Généralités sur les figuiers

Les interactions entre espèces peuvent être très schématiquement séparées en trois catégories : relations antagonistes (prédation, parasitisme) ; relations neutres (amensalisme), au moins pour un des deux partenaires (commensalisme) et relations mutualistes, c’est-à-dire à bénéfices réciproques. Dans cette dernière catégorie s’inscrivent notamment les relations plantes-pollinisateurs, au moins dans le cas où le pollinisateur trouve un avantage sélectif à accomplir cette fonction (Johnson & Steiner, 1997). Dans un certain nombre d’exemples, la relation plante pollinisateur est aussi une relation plante-prédateur de graines dans laquelle le nombre de fleurs pollinisées par le partenaire excède la quantité de fleurs lui étant sacrifiées. La frontière séparant mutualisme de parasitisme est alors bien tenue. L’étude de l’évolution et du maintien des relations mutualistes entre deux espèces distinctes, dont les pools génétiques sont indépendants, fait partie des grandes questions de la biologie évolutive.

Les mutualismes correspondent à un échange de bénéfice entre deux espèces partenaires et représentent des ressources attractives pour un réseau complexe de troisième acteur influençant plus ou moins directement ces interactions (Bronstein, 2001 ; Schatz & Hossaert-Mc Key, 2003).

Parmi ces interactions mutualistes, l’interaction entre les figuiers et leurs pollinisateurs a depuis longtemps été étudiée comme un modèle classique de mutualisme spécifique et obligatoire de pollinisation. Il implique très généralement une espèce de pollinisateur à une espèce de figuier et ceci pour les 800 espèces de figuiers connues (Weiblen, 2002). La pollinisation des figuiers est effectuée par des chalcidiens agaonines, qui se reproduisent dans les figues ; chaque espèce de Ficus a sa propre espèce de pollinisateur. C’est un cas de mutualisme obligatoire car le figuier ne peut être pollinisé sans son pollinisateur et ce dernier ne peut se reproduire en dehors de son figuier. Ce mutualisme obligatoire permet d’étudier un cas de coévolution et de chercher à discerner comment des espèces peuvent se façonner l’une de l’autre. C’est un cas de coévolution assez stricte puis que, bien que les phylogénies soient mal connues, les Ficus apparentées ont en général des pollinisateurs apparentés (Wiebes, 1979). A coté de ces pollinisateurs, d’autres chalcidiens non pollinisateurs sont présents et spécifiquement liés aux figuiers.

Généralités sur les figuiers

Diversité du genre Ficus

Le genre Ficus avec ses 800 espèces mondialement connues est de loin le genre le plus important numériquement de la famille des Moracées (Corner, 1962). C’est également un des quatre genres de dicotylédones les plus riches en espèces. Le genre a une distribution pantropicale, mais certaines espèces telle que Ficus carica L., se développent sous des climats tempérés. Les Ficus sont classés en six sous genre : Ficus, Synoecia, Sycidium, Sycomorus, Pharmacosycea, Urostigma, (Berg, 2004a ; 2004b ; Dixon 2003), eux-mêmes séparés en sections et sous sections. Les figuiers sont très divers en ce qui concerne à la fois leurs formes biologiques, leurs habitats, leur densité, leur stratégie de reproduction. La majorité des espèces sont des arbustes ou des arbres de taille moyenne (15- 25m) mais pouvant atteindre 45 m de haut (Ficus polyantha; Corner, 1985). De nombreuses espèces d’Urostigma sont des étrangleurs : la plantule germe en épiphyte à la fourche d’un arbre, puis les racines se développent en enlaçant l’arbre support, jusqu’à étrangler celui-ci qui meurt. Dans la région Indo Malaise, on rencontre une centaine d’espèces qui sont épiphytes. Elles poussent sur les branches hautes de l’arbre hôte, et ne se rencontrent que dans la canopée (Corner, 1976). Quelques autres espèces sont subligneuses ou lianescentes. Les figuiers peuvent être des composants dominants de la forêt tropicale, aussi bien en savane (Troth, 1979) qu’en forêt (Gentry, 1988). Les densités des figuiers sont toujours faibles, mais varient selon les espèces de 0, 1 à 3 individus/hectare (Gauthier- Hion & Michaloud, 1989). La moitié environ des espèces est monoïque, les autres étant dioïques. Chez les figuiers monoïques, tous les individus ne portent que des figues contenant une majorité de fleurs femelles uniovulées (de quelques dizaines chez F. mathewsii à plus de 7000 par exemple chez F. pumila ou F. vallis-choudae) et une minorité de fleurs mâles très simples. L’autopollinisation au sein d’une même figue est interdite par une protogynie très marquée (les fleurs femelles sont matures plusieurs semaines avant les mâles), (Kerdelhue, 1997). Chez les figuiers monoïques, il y a donc production de graines et d’insectes. Par contre chez les figuiers dioïques, les arbres femelles ne produisent que des graines (pas d’insectes ni du pollen) et les autres appelés mâles ne produisent pratiquement que des pollinisateurs et pas de graines dans les fleurs femelles (Kjellberg, 1991).

Toutes les espèces de figuiers sont caractérisées par la production de figues qui ont des diamètres qui varient selon les espèces, de quelques millimètres à dix centimètres. La figue (ou sycone) est une inflorescence refermée en urne. La morphologie générale de l’inflorescence des Ficus suggère une évolution à partir d’une inflorescence dioïque, possédant de nombreuses bractées (Dorstenia et Brosemium actuels) qui, au cours du Crétacé (il y’a plus de cent millions d’années), s’est refermée (Corner, 1978). L’existence de formes intermédiaires corrobore cette hypothèse. L’intérieur d’une figue est tapissé de fleurs femelles uniovulées et contient également quelques fleurs mâles . La communication avec l’extérieur est assurée par un orifice, l’ostiole, hermétiquement clos par des bractées. Lorsque les fleurs femelles d’une figue sont réceptives (aptes à être pollinisées), les fleurs mâles sont à l’état d’ébauche. La pollinisation ne peut avoir lieu qu’entre figues différentes et l’ostiole étant clos, ne peut être ni anémophile, ni le fait de pollinisateurs non spécialisés.

Figuiers du Sénégal 

Berg & Wiebes (1992), reconnaissaient 105 espèces de Ficus dans la région afro tropicale. Ce nombre est revu à la hausse et est de 112 (Burrow & Burrow, 2003). Sur les 112 figuiers afro tropicaux 26 sont connus ou supposés être présents au Sénégal (van Noort & Rasplus, 2005) illustrant une représentation assez importante d’espèces de figuiers dans le pays. Parmi ces 26 espèces de figuiers, 3 appartiennent au sous-genre Sycidium ; 4 au sousgenre Sycomorus ; 2 au sous- genre Pharmacosycea et 17 au sous-genre Urostigma. Ces différents sous-genres présentent des représentants dans pratiquement tout le pays sauf au Nord. Les espèces : F. asperifolia, du sous-genre Sycidium ; F. mucuso, du sous-genre Sycomoris et F. variifolia du sous-genre Pharmacosycea ne se rencontrent qu’au sud sur la frontière Sénégalo guinéenne (van Noort & Rasplus, 2005).

Communautés de chalcidiens associées aux figuiers 

Le nom de guêpes de figues leur est appliqué du fait qu’ils se multiplient exclusivement dans les figues (van Noort & Rasplus, 2005). D’une perspective taxinomique le terme, guêpe de figue entoure des représentants de 5 familles de chalcidiens (Agaonidea, Pteromalidea, Ormyridea, Eurytomidea, et Torymidea) (van Noort & Rasplus, 2005). Les guêpes de figue étaient précédemment toutes unies sous l’Agaonidea incorporant 6 taxa au niveau des sous-familles : Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoryctinae, Sycoecinae, et Sycophaginae, (Boucek, 1988). Récentes investigations moléculaires ont montré que l’Agaonidea est paraphylétique (van Noort, 2004). Le Sycoecinae, l’Otitesellinae, et le Sycoryctinae ont été attribués à nouveau aux Pteromalidea, laissant seulement les guêpes de pollinisation des figues dans l’Agaonidea (Rasplus et al., 1998). Les rapports phylogénétiques des deux sous-familles restantes (Sycophaginae et Epichrysomallinae) sont encore non définis, mais n’appartenant pas à l’Agaonidea (van Noort, 2004).

Les guêpes de figues sont circumtropicales dans la distribution, avec environ 640 espèces décrites dans le monde. Ce qui représente environ 20-30% des espèces existantes ; en d’autres termes, il y a encore à décrire 1300 à 2600 espèces (van Noort & Rasplus, 2005). Il y a 230 espèces décrites des 700-1000 espèces environ dans la région afro tropicale (van Noort & Rasplus, 1997). Les pollinisateurs sont connus environ de 70% des espèces afro tropicales (Wiebes & Compton, 1990). D’une perspective écologique, la plupart des chalcidiens associés aux figuiers sont phytophages et les espèces restantes sont des inquilines ou des parasitoïdes. Les phytophages écorchent l’ovule pour fournir une ressource de nourriture pour le développement de leurs larves (van Noort & Rasplus, 2005). Les chalcidiens, comme tous les autres insectes sont composés de trois parties avec des particularités : la tête, le thorax, et l’abdomen . La tête porte les pièces buccales, les antennes, les yeux composés et dorsalement trois ocelles (yeux simples) disposés en triangle dont un médian et deux postérieurs. Les antennes sont formées d’un nombre variable d’articles selon les espèces et parfois selon les sexes. L’article le plus basal est appelé scape, le suivant le pédicelle, les autres constituant le flagelle. Le front est la zone comprise entre le haut de la tête et les insertions antennaires.

Table des matières

INTRODUCTION
I. ETUDE GENERALE
I. 1. Généralités sur les figuiers
I. 1. 1. Diversité du genre Ficus
I. 1. 2. Les figuiers du Sénégal
I. 2. Communautés de chalcidiens associées aux figuiers
I. 2. 1. Chalcidiens pollinisateurs
I. 2. 1. 1. Mutualisme obligatoire Ficus-agaonines
I. 2. 1. 2. Modes de pollinisation
I. 2. 1. 2. 1. Pollinisation active
I. 2. 1. 2. 2. Pollinisation passive
I. 2. 2. Chalcidiens non pollinisateurs
II. MATERIEL ET METHODE
II. 1. Milieu d’étude
II. 2. Sites de collecte
II. 2. 1. Fatick
II. 2. 2. Axe Kaolack-Koungeul
II. 2. 3. Axe Sinthiou Maléme-Ibel
II. 2. 4. Axe Tamba–Kolda
II. 3. Echantillonnage des figues
II. 4. Collecte des chalcidiens
II. 5. Tri et identification des chalcidiens
II. 6. Traitement des données
III. RESULTATS
III. 1. Répartition, abondance et diversité des chalcidiens
III. 2. Infestation des figues en fonction des domaines climatiques
III. 2. 1. Dans le nord-soudanien
III. 2. 2. Dans le soudanien atlantique
III. 2. 3. Dans le sud-soudanien
III. 3. Infestation des figues en fonction des régions administratives
III. 3. 1. Dans la région de Fatick
III. 3. 2. Dans la région de Kaolack
III. 3. 3. Dans la région de Kolda
III. 3. 4. Dans la région de Tamba
III. 4. Entomofaune sycophile de Ficus sycomorus
III. 4. 1. Espèces de chalcidiens
III. 4. 1. 1. Pollinisateur
III. 4. 1. 2. Galligènes
III. 4. 1. 3. Parasites
III. 4. 2. Diversité intra-localité
III. 4. 2. 1. Dans Fimela
III. 4. 2. 2. Dans Keur Matar
III. 4. 2. 3. Dans Samba Dia
III. 4. 2. 4. Dans Darou Salam
III. 4. 2. 5. Dans Ida Mouride
III. 4. 2. 6. Dans Thiéwa
III. 4. 2. 7. Dans Yoro Walo
III. 4. 2. 8. Dans Diaobé
III. 4. 2. 9. Dans Bagadadji
III. 4. 2. 10. Dans Kolda
III. 4. 2. 11. Dans Bandafassi-Ibel
III. 4. 2. 12. Dans Bundu Kundi
III. 4. 2. 13. Dans Ibel
III. 4. 2. 14. Dans Ngari
III. 4. 2. 15. Dans Mako
III. 4. 2. 16. Dans Niokolokoba-Mako
III. 4. 2. 17. Dans Diénoun-Ndiala
III. 4. 2. 18. Dans Dialacoto
III. 4. 2. 19. Dans Gouloumbou
III. 4. 2. 20. Dans Sinthiou Malème
III. 4. 3. Prévalence et abondance moyennes des 4 espèces majoritaires chez Ficus sycomorus
III. 4. 4. Niveau d’infestation des figues en fonction de leur surface moyenne
IV. DISCUSSION
IV. 1. Abondance relative, diversité spécifique
IV. 2. Répartition en fonction des domaines climatiques et des localités
IV. 3. L’entomofaune de Ficus sycomorus
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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