Soutenance mémoire
GÉNÉRALITÉS SUR LES CHIROPTERES
Pendant l’Eocène (il y a environ 50 millions d’années), au moins 13 familles et 13 espèces de Chiroptères ont déjà existé. Ces fossiles proviennent d’Amérique du Nord, d’Europe et d’Australie (Taylor, 2000). Dans le monde, environ 1001 espèces de Chiroptères ont été recensées dont 167 Mégachiroptères et 834 Microchiroptères (Hutson et al., 2001). Mais actuellement, il y a environ 1100 espèces réparties dans 200 genres. Elles représentent 20,6 % des espèces de mammifères terrestres. A Madagascar, les chauvessouris représentent 25 % des mammifères terrestres (Goodman et al., 2003) avec 40 espèces groupées dans 21 genres (cf annexe , page 66) .
Jusqu’à nos jours, les chauves-souris étaient considérées comme les Vertébrés les plus mal connus dans le monde (Walsh et Catto, 2004) Les Chiroptères (du grec kheir : main et pteron : aile) communément appelés chauvesouris, sont les seuls mammifères nocturnes et crépusculaires adaptés au vol dont la morphologie est très particulière et la façon de mesurer l’espace, tout à fait spécifique (Fenton, 1982). Au cours d’un lent processus évolutif, la main de la chauve-souris s’est transformée en aile. Ces ailes permettent à l’animal de voler avec aisance (Neuweiler, 2000).
Evolution morphologique
Le squelette des chauves-souris présente une série de modifications en relation avec leurs facultés voilières. Le radius est l’os principal de l’avant-bras, tandis que le cubitus (ou ulna) n’est plus qu’une fine baguette accolée au précédent et qui contribue cependant à former l’articulation du coude. Les métacarpiens (os de la main) subissent un allongement extraordinaire, sauf le premier. Les phalanges (os des doigts), qui ont subi une réduction numérique, sont également très allongés, mais relativement moins que les métacarpiens. Le deuxième doigt, qui forme le bord d’attaque, ne possède que deux phalanges (insertion du patagium). Les grands doigts des chauves-souris étendent le patagium et transforme ce dernier en aile cutanée; les muscles moteurs font battre l’aile. Ces os tendent le patagium à la manière d’un parapluie. Chez toutes les chauves-souris, la portion antérieure du patagium située devant l’humérus, entre l’épaule, le cou et le poignet, s’incurve vers le bas quand l’aile est étendue, formant ainsi un bord d’attaque. Cette portion cutanée est appelée le « propatagium ». L’espace qui règne entre le deuxième et troisième doigt est beaucoup plus réduit que les autres. Cette disposition, tout comme celle du propatagium, est destinée à donner un profil correct au bord d’attaque pour obtenir la poussée nécessaire au vol battu. La clavicule, os de la ceinture pectorale, est relativement volumineuse et forme une partie de l’articulation de l’épaule; le sternum possède une crête qui augmente la surface d’insertion des muscles utilisés pendant le vol. Chez de nombreuses espèces, la fixation de l’aile et des muscles moteurs est encore renforcée par la fusion des côtes supérieures (on retrouve aussi ces caractères chez les Oiseaux). Des muscles très puissants s’accrochent à la poitrine et aux omoplates. Le patagium permet à l’animal de planer et de voler. (www.xgonin.ch, visité en Avril / 2006).
Les membres postérieurs des chauves-souris ont une structure particulière : la patte subit une rotation de 180 degrés, de sorte que les genoux se plient en arrière et non pas en avant comme chez les autres Mammifères. Le pied lui-même est dirigé vers l’arrière. Quand ce dernier s’appuie sur une surface plane, il est tourné de telle sorte que le talon est plus proche du corps que les griffes des doigts. Une chauve-souris au repos sur une surface plane se tient les ailes pliées et s’appuie sur les poignets et les pieds, tandis que ses genoux sont repliés au-dessus de son dos comme les genoux d’une sauterelle. Cette disposition permet l’extension complète du patagium et n’empêche pas les chauves-souris d’être adroites dans leurs mouvements quand elles sont perchées. Elles se montrent en effet très lestes, et si elles sont dérangées, elles courent d’une manière affairée pour se faufiler dans les fissures des grottes où elles dorment. Les espèces frugivores qui passent la journée dans les arbres grimpent d’une façon remarquable et circulent presque aussi aisément que des singes sur leurs branches. Tous les doigts du pied d’une chauve-souris ont une forme et une taille identique; ils portent des griffes acérées avec lesquelles l’animal s’accroche à un support quelconque quand il se repose. Les chauves-souris possèdent un cartilage au niveau de la cheville : l’éperon, qui forme un angle plus ou moins droit avec la face externe de la cheville et la queue. Ce cartilage favorise l’extension du patagium. Il acquiert une importance particulière chez les chauves-souris qui n’ont pas de queue ou celles dont la queue est très courte : dans ce cas, en effet, le patagium interfémoral a une surface réduite sur la face interne des pattes, et il s’étend entre l’éperon et l’extrémité de la colonne vertébrale. Sans la présence de l’éperon, ce patagium n’aurait que l’aspect d’une bande de peau très étroite. Malgré ses capacités au vol, les chauves-souris ont conservé les facultés de se mouvoir comme les quadrupèdes, comme le vampire (Desmodus rotundus) qui est capable de courir sur le corps de sa victime à la manière d’une araignée (www.xgonin.ch, visité en Avril / 2006).
Mode de chasse et de déplacement des Chiroptères
Puisque ce sont des Mammifères volants et nocturnes, les chauves-souris ont une morphologie très particulière et une façon de mesurer l’espace tout à fait spécifique (Fenton, 1982). Leur vue, si elle reste bonne, est insuffisante pour se repérer dans l’espace aérien, encore plus pour permettre une chasse active. L’essentiel de leur activité est nocturne. Elles ont donc développé un système sophistiqué : « l’écholocation », qui leur permet de « voir avec leurs oreilles » la nuit. Elles émettent des cris spéciaux : « ultrasons » (figure 2), à des fréquences allant au-delà des sons audibles par l’homme, entre 20 et 120 kHz. Chaque animal possède une fréquence qui lui est propre. Son système auditif est spécialement adapté. Chaque ultrason émis est réfléchi sur un obstacle, et revient à l’oreille de l’animal. Ce système est tellement précis, qu’il lui permet de calculer non seulement la trajectoire de sa proie, mais aussi sa forme. (Fenton, 1982 ; Kofoky, 2007). Les mégachiroptères primitifs, se servent de la vue plutôt que de l’ouïe pour s’orienter. Un seul genre, « Rousettus », a évolué vers un mécanisme d’écholocation qui met en jeu l’émission de « clics » audibles et qui ne sert que lorsque les chauves-souris volent dans l’obscurité (Mackinnon et al., 2003). Les yeux des mégachiroptères sont aussi relativement plus grands que ceux des microchiroptères. Cependant, aucune chauvesouris n’est totalement aveugle, et même les microchiroptères qui utilisent l’écholocation peuvent se servir de repères de grandes dimensions pour se diriger en vol.
Mégachiroptères
Les Mégachiroptères se rencontrent uniquement dans les régions tropicales (Asie, Australie, Afrique), dans les zones forestières et surtout le long des cours d’eau (Neuweiler 2000). La famille des PTEROPODIDAE est actuellement la seule composante de ce sousordre. Cette famille est caractérisée par : « Un second doigt conservant une certaine indépendance ; bord de l’oreille en anneau complet ; jamais de tragus ; dents très fortement adaptées à un régime frugivore, les molaires des deux mandibules de forme très semblable » (Peterson et al., 1995). Les arbres et/ou leurs fissures sont utilisés comme perchoirs le jour sauf chez le genre Rousettus qui vit dans les grottes. Les Mégachiroptères ont un régime végétarien et se nourrissent de pollen, de nectar, de fruits et de feuilles. Ils se distinguent par la présence de griffe sur le pouce et le second doigt. Ils ont de grands yeux munis de membranes iridescentes qui permettent la vision nocturne. Ils s’orientent et trouvent leur nourriture par la vision. Chez eux, la queue est absente ou réduite.
Seul le genre Rousettus émet des sons d’écholocation (MacKinnon et al., 2003). La plupart des chauves-souris qui font partie du sous-ordre des Mégachiroptères ont sur le deuxième doigt une griffe émoussée qui n’est pas crochue comme celle du premier doigt. Chez quelques espèces, le troisième doigt a aussi une griffe.
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Table des matières
INTRODUCTION
I. GENERALITES SUR LES CHIROPTERES
I.1.Evolution morphologique
I.2.Mode de chasse et de déplacement des Chiroptères
I.3.Mégachiroptères
I.4.Microchiroptères
I.5.Taxonomie
I.6.Rôle écologique des Chiroptères
I.7.Menaces pour les Chiroptères
II. MILIEU D’ETUDE
II.1. Description générale du Parc National du Tsingy de Bemaraha
II.1.1. Historique du Parc
II.1.2. Localisation géographique
II.1.3. Relief
II.1.4. Climat
II.1.5. Végétation
II.1.6. Faune
II.1.6.a. Mammifères
II.1.6.b. Oiseaux
II.1.6.c. Reptiles et Amphibiens
II.1.7. Description des sites d’études
II.1.7.a. Antsalova
II.1.7.b. Bekopaka
III. METHODOLOGIE
III.1. Période d’étude
III.2. Description des habitats utilisés
III.3. Matériel de capture
III.4. Méthode de capture
III.4.2. Caractères de détermination d’une espèce
III.4.2.a. Mensuration
III.4.2.b. Pesage
III.4.2.c. Age
III.4.2.d. Sexe
III.5. Traçage de l’aile
III.5.1. Surface et envergure de l’aile
III.5.2. Charge alaire ou Wing loading (WL)
III.5.3. Aspect ratio (AR)
III.6. Test d’agilité au vol
III.6.1. Matériel
III.6.2. Montage
III.6.3. Protocole
III.7. Analyses et traitement des données
III.7.1. Analyses statistiques
III.7.1.a. Statistique descriptive
III.7.1.b. Statistique analytique
III.7.1.b.1. Test U de Mann-Whitney
III.7.1.b.2. Test de Kruskal-Wallis
III.7.1.b.3. Test de Spearman
III.7.2. Analyses non statistiques
III.7.2.a. Effort d’échantillonnage
III.7.2.b. Effort de capture
IV. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
IV.1. Liste des espèces recensées
IV.2. Résultats des captures
IV.2.1.Effort de capture
IV.2.1.a. Par site
IV.2.1.b. Par habitat
IV.2.1.b.1. Mégachiroptères
IV.2.1.b.2. Microchiroptères
IV.2.1.b.3. Espèces de chiroptères considérées au cours de l’étude
IV.2.1.b.3.a. Myotis goudoti
IV.2.1.b.3.b. Miniopterus manavi
IV.2.1.b.3.c. Hipposideros commersoni
IV.2.1.b.3.d. Triaenops rufus
IV.2.1.b.3.e. Triaenops furculus
IV.2.2.Impact de la distance du site de capture sur les espèces capturées
IV.2.2.a. Mégachiroptères
IV.2.2.b. Microchiroptères
IV.2.2.b.1. Myotis goudoti
IV.2.2.b.2. Miniopterus manavi
IV.2.2.b.3. Hipposideros commersoni
IV.2.2.b.4. Triaenops rufus
IV.2.2.b.5. Triaenops furculus
IV.3. Détermination des caractères morphologiques des ailes
IV.4. Test d’agilité au vol
V. DISCUSSION
VI. CONCLUSION
VII. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
VIII. ANNEXES
