Generalites sur le palmier dattier

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.), plante monocotylédone, pérenne, dioïque (Bounaga, 1990), est originaire de la Mésopotamie et des centaines de cultivars ont été rapportés (Hanachi et al., 1998). C’est une plante diploïde (2n = 2x = 36), la taille de son génome est estimée entre 550 et 650 Mbp (Malek, 2010). La datte constitue un fruit assez complet, riche en sucres (glucose, fructose et saccharose), en éléments minéraux (potassium et calcium), en fibres, en chrome ainsi qu’en vitamines (B2, B3, B5, B6 et une faible quantité de vitamine C) indispensables au bon fonctionnement de l’organisme humain (Ould Bouna, 2002). En 2003, la production mondiale de dattes s’élevait à 6,7 millions de tonnes (FAO, 2003).  Le palmier dattier est la plus importante culture des oasis et représente une source de revenus pour des millions d’oasiens à travers le monde (El Houmaizi et al., 2002). Il est aussi un facteur majeur de la stabilité environnementale et économique des oasis (Rhouma, 1994) et constitue de ce fait, l’élément fondamental de l’écosystème oasien. Les caractéristiques botaniques du palmier dattier et l’allogamie stricte favorisent l’obtention d’hybrides. Cette situation a pour corollaire, l’existence d’un nombre croissant de génotypes. Le palmier dattier est très polymorphe ; il présente de très nombreux cultivars suggérant l’existence d’une variabilité génétique importante au sein de l’espèce. Chaque cultivar dérive à l’origine d’un individu unique issu de graine, cloné par la suite grâce à la multiplication par rejets. Les palmiers ayant des caractéristiques intéressantes ont été multipliés par voie végétative pour transmettre dans une région donnée, un ensemble de cultivars appelés communément « variétés ». Ces dernières sont en réalité des races ou métis non fixés ou phénotypes adaptés aux conditions écologiques de la région ou des régions de conditions édapho-climatiques similaires, où ils ont été sélectionnés. La notion de variété, reposant essentiellement sur les caractéristiques du fruit, ne peut s’appliquer que pour les palmiers femelles qui sont les seuls à produire des fruits. Ainsi, il serait difficile de distinguer des variétés parmi les populations de palmiers mâles.

GENERALITES SUR LE PALMIER DATTIER

Origine

Le dattier cultivé est connu depuis la plus haute Antiquité. Cependant, de nombreuses hypothèses ont été émises sur l’origine du palmier dattier cultivé, la plupart ont été rapportées et analysées par Caty, 1929 et Werth, 1933. Il pourrait provenir soit d’une ou plusieurs formes sauvages qui poussaient au nord-est du Sahara et dans les zones sèches du Proche-Orient, soit d’espèces du genre Phoenix (P. atlantica, P. canariensis, P. reclinata) présents dans le voisinage de son aire de dispersion actuelle (Werth, 1933).

Selon Wrigley (1995), le palmier dattier est l’une des premières plantes cultivées. Il est seulement trouvé comme une plante cultivée dans les jardins abandonnés ou dans les points d’eau du désert où il a poussé à partir de graines jetées par les voyageurs. Le dattier pourrait également être originaire de la région du Golfe d’Arabie, peut être en Irak du Sud (Wrigley, 1995). Le palmier dattier serait introduit par l’homme en Inde du Nord, en Afrique du Nord et en Espagne du Sud, où il joue un rôle majeur dans les zones arides. En effet, le dattier était primitivement cultivé dans les zones arides et semi-arides chaudes de l’Ancien Monde. Enfin, selon certains auteurs, le palmier dattier serait probablement originaire et domestiqué depuis plus de 5000 années en Mésopotamie (Elmeer et al., 2011 ; RhoumaChatti et al. 2011).

Répartition géographique

Le palmier dattier est cultivé dans les zones arides et semi-arides chaudes d’Asie et d’Afrique mais aussi en Australie où il a été introduit au 18ème siècle et dans certaines régions méditerranéennes d’Europe (Munier 1973). C’est le cas notamment de l’Espagne qui reste le seul pays européen à produire des dattes dans la célèbre palmeraie d’Elche située à l’ouest d’Alicante. Aux Etats-Unis d’Amérique, où les principaux centres de production sont situés en Californie, Arizona et au Texas, le palmier fut introduit au 18ème siècle mais sa culture débute réellement vers les années 1900 (Hilgeman, 1972). En Afrique, cette espèce est très anciennement cultivée dans la région périméditerranéenne depuis l’Atlantique, à l’Est, jusqu’en Egypte, à l’Ouest. Les principales régions productrices se situent au nord du Maroc, de l’Algérie, de la Tunisie, de la Libye, de l’Egypte, au nord et au centre de la Mauritanie et au nord-ouest du Rio de Oro (Munier, 1973). Le dattier est cultivé mais à un degré moindre, dans des régions désertiques de l’Afrique notamment au Mali, au Cameroun, au Niger, au Tchad, au Soudan, en Somalie, en Ethiopie, à Djibouti dans l’aire saharienne, ainsi qu’en Tanzanie et à Madagascar dans des aires analogues à l’hémisphère Sud. Au Sénégal, il est présent entre Matam et Bakel sous forme de petites populations improductives. Toutefois, compte tenu des enjeux économiques liés à la culture de cette espèce, des essais de plantation de palmiers dattiers sont en cours de réalisation notamment à Keur Momar Sarr, localité située aux alentours du lac de Guiers dans la région de Louga. En Amérique, le palmier dattier est essentiellement cultivé aux Etats-Unis d’Amérique (Californie et Texas). On le rencontre également, mais en nombre réduit, au Mexique, aux Antilles, en Colombie, au Brésil, en Equateur et en Argentine. En Asie, les plus importants peuplements de dattier se rencontrent en Irak, en Iran, en Arabie saoudite, au Yemen et aux Emirats arabes unis. Le dattier se rencontre aussi, mais de manière marginale, au Pakistan, en ex-URSS, au Liban, en Palestine et en Israël ainsi qu’en Chypre. En Australie, les principaux centres de production de dattes se localisent en Queensland et en Australie du Nord. Il a aussi été importé en Nouvelle-calédonie et on le rencontre sporadiquement comme plante d’ornement à La Réunion. En Europe, le dattier est cultivé dans les rivages européens de la Méditerranée et ceux du secteur méridional de la Péninsule ibérique. Hormis en Espagne où l’on rencontre les plus importants peuplements européens de dattier, l’espèce est surtout cultivée comme plante ornementale notamment sur la Côte d’Azur en France, en Italie, au Portugal et en Grèce. Le nombre de variétés connues et distribuées dans le monde est d’environ 5000 parmi lesquelles, 450 sont rencontrées en Arabie saoudite (Bashah, 1996). Au Maroc, il existe plus de 220 cultivars (Toutain et al., 1971), en Algérie 800 (Benkhalifa, 1997), en Tunisie 250 (Rhouma, 1994 ; 2005) et en Mauritanie 300 (Munier, 1973). Au cours des siècles, des sélections furent opérées en tenant compte des qualités commerciales des fruits, de la productivité des plants et de leur adaptabilité aux conditions écologiques locales. Ces sélections ont entraîné la réduction du nombre de cultivars pour chaque région à quelques phénotypes dominants.

Taxonomie

Le palmier dattier a été dénommé Phoenix dactylifera par Linné en 1953. Il appartient à la classe des Monocotylédones, à la famille des Palmacées, sous famille des Coryphinées, au genre Phoenix dans la classification de Martius et Blume. Le genre Phoenix regroupe 12 à 19 espèces botaniques, dont 5 à fruits consommables (Munier, 1973). Les espèces décrites sur les critères botaniques habituels s’hybrident entre elles. Ainsi, la structure génétique du genre reste très mal connue et une profonde révision de la distinction des espèces s’avère nécessaire. En effet, Kaci Aissa Benchaba (1988) dans une synthèse de données bibliographiques portant sur la distribution et l’écologie des espèces du genre Phoenix met en évidence une certaine confusion quant à la distinction des espèces entre elles. Cet auteur propose de rapporter le nombre à 12 en raison d’analogies évidentes entre plusieurs espèces d’appellations différentes. C’est le cas de P. canariensis et P. atlantica, tandis que P. reclinata correspondrait à l’ensemble des espèces dybowskii, baoulensis, djalonensis et caespitosa. Le genre Phoenix regroupe 13 espèces (Barrow, 1998).

Table des matières

INTRODUCTION
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
1. GENERALITES SUR LE PALMIER DATTIER
1.1. Origine
1.2. Répartition géographique
1.3. Taxonomie
1.4. Description morphologique
1.4.1. Le stipe
1.4.2. Les palmes
1.4.3. Le système racinaire
1.4.4. Les fleurs
1.4.5. Fruit du palmier dattier: la datte
1.5. Mode de reproduction
1.6. Ecologie
1.7. Importance
2. CONTRAINTES LIEES A LA CULTURE DU PALMIER DATTIER
3. GENERALITES SUR LES MARQUEURS GENETIQUES
3.1. Marqueurs morphologiques
3.2. Marqueurs biochimiques ou isoenzymatiques
3.3. Marqueurs moléculaires
3.3.1. Technique RAPD
3.3.2. Technique AFLP
3.3.3. Technique RFLP
3.3.4. Techniques SSR, ISSR et RAMPO
4. ETUDE DE LA DIVERSITE GENETIQUE CHEZ LE PALMIER DATTIER
4.1. Etudes faites avec les marqueurs morphologiques
4.2. Etudes faites avec les marqueurs biochimiques
4.3. Etudes faites avec les marqueurs RAPD
4.4. Etudes faites avec les marqueurs AFLP
4.5. Etudes faites avec les marqueurs RFLP
4.6. Etudes faites avec les marqueurs SSR
4.7. Etudes faites avec les marqueurs ISSR et RAMPO
MATERIEL ET METHODES
1. SITES D’ETUDE
2. ECHANTILLONNAGE
2.1. En Mauritanie
2.2. Au Maroc
2.3. En Tunisie
2.4. En Ethiopie
3. METHODES
3.1. Extraction et mesure de l’ADN génomique
3.1.1. Extraction de l’ADN génomique des échantillons de la Mauritanie
3.1.2. Extraction de l’ADN génomique des échantillons du Maroc, de la Tunisie et de l’Ethiopie
3.2. Amplification de l’ADN par PCR (Polymerase Chain Reaction)
3.2.1. Amplification de l’ADN génomique des échantillons de la Mauritanie
3.2.2. Amplification de l’ADN génomique des échantillons du Maroc, de la Tunisie et de l’Ethiopie
3.3. Electrophorèse sur gel de polyacrylamide
3.3.1. Electrophorèse sur gel de polyacrylamide des échantillons de la Mauritanie
3.3.2 Electrophorèse sur gel de polyacrylamide des échantillons du Maroc, de la Tunisie et de l’Ethiopie
3.4. Analyses de données
3.5. Définition des paramètres génétiques utilisés
RESULTATS
PREMIERE PARTIE ANALYSE DE LA DIVERSITE GENETIQUE GLOBALE DE CULTIVARS DE PALMIER DATTIER DE LA MAURITANIE, DU MAROC ET DE LA TUNISIE
CHAPITRE 1 : ANALYSE DE LA DIVERSITE GENETIQUE GLOBALE DE CULTIVARS DE PALMIER DATTIER DE LA MAURITANIE
1. Nombre d’allèles et pourcentage de loci polymorphes des cultivars de la Mauritanie
2. Variabilité intra cultivar
2.1. Taux d’hétérozygotie et indices de fixation
2.2. Distances génétiques
2.3. Analyses de variance moléculaire des cultivars Ahmar et Medina
3. Variabilité inter cultivars
3.1. Distances génétiques entre les cultivars de la Mauritanie
3.2. Analyse de variance moléculaire de tous les cultivars de la Mauritanie
3.3. Dendrogramme de similarité génétique entre les cultivars de la Mauritanie
4. Conclusion
CHAPITRE 2 : ANALYSE DE LA DIVERSITE GENETIQUE GLOBALE DE CULTIVARS DE PALMIER DATTIER DE LA PALMERAIE DE FIGUIG
1. Nombre d’allèles et pourcentage de loci polymorphes des cultivars de Figuig
2. Taux d’hétérozygotie et indices de fixation des cultivars de Figuig
3. Indices de similarité génétique des cultivars de Figuig
4. Analyse de variance moléculaire des cultivars de Figuig
5. Dendrogramme de similarité génétique des cultivars de Figuig
6. Conclusion
CHAPITRE 3 : ANALYSE DE LA DIVERSITE GENETIQUE GLOBALE DE CULTIVARS DE PALMIER DATTIER DU MAROC (FIGUIG, TATA ET ZAGORA)
1. Nombre d’allèles et pourcentage de loci polymorphes des cultivars du Maroc
2. Taux d’hétérozygotie et indices de fixation des cultivars du Maroc
3. Indices de similarité génétique entre les cultivars du Maroc
4. Analyse de variance moléculaire des cultivars du Maroc
5. Dendrogramme de similarité génétique des cultivars du Maroc
6. Conclusion
CHAPITRE 4 : ANALYSE DE LA DIVERSITE GENETIQUE GLOBALE DE CULTIVARS DE PALMIER DATTIER DE LA TUNISIE
1. Nombre d’allèles et pourcentage de loci polymorphes des cultivars de la Tunisie
2. Taux d’hétérozygotie et indices de fixation des cultivars de la Tunisie
3. Indices de similarité génétique des cultivars de la Tunisie
4. Analyse de variance moléculaire des cultivars de la Tunisie
5. Dendrogramme de similarité des cultivars de la Tunisie
6. Conclusion
DEUXIEME PARTIE ANALYSE COMPARATIVE DE LA DIVERSITE GENETIQUE DES GENITEURS MALES
1. Nombre d’allèles et pourcentage de loci polymorphes des mâles
2. Taux d’hétérozygotie et indices de fixation des mâles confondus
3. Indices de similarité génétique entre les mâles des différentes localités
4. Analyse de variance moléculaire des mâles de différentes provenances
5. Dendrogramme de similarité des mâles de différentes provenances
6. Conclusion
DISCUSSION GENERALE
1. Diversité génétique chez les cultivars mauritaniens
2. Diversité génétique chez les cultivars marocains, tunisiens et chez les mâles
2.1. Le nombre d’allèles par locus chez les géniteurs femelles et mâles est variable selon les pays
2.2. Le pourcentage de loci polymorphes des accessions femelles et mâles varie selon les localités prospectées
2.3. Les taux d’hétérozygotie et les indices de fixation varient selon les cultivars et les provenances
2.4. La comparaison des indices de similarité génétique permet de caractériser les cultivars de palmier dattier
2.5. L’analyse de la variance moléculaire a révélé une variabilité inter et intra cultivar et permet de caractériser les génotypes femelles et mâles de palmier dattier
2.6. Dendrogramme de similarité génétique
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES

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