Gamma-coronavirus aviaires

Au début des années 1930, une nouvelle maladie respiratoire a été décrite dans un élevage de poulets situé dans le Dakota du Nord aux Etats-Unis d’Amérique (USA). Cette maladie est alors nommée la bronchite infectieuse aviaire. Deux ans plus tard, des scientifiques montrent que le pathogène responsable de cette nouvelle maladie est un agent ultra filtrable (virus) qui remplit le postulat de Koch . Ils le nomment alors virus de la bronchite infectieuse (IBV) (Bushnell and Brandly, 1933; Fabricant, 1998; Schalk and Hawn, 1931). Au cours des 40 années qui suivent, des virus ressemblant à l’IBV ont été décrits dans différentes espèces animales comme les souris (Mouse Hepatitis Virus), les rats (Rat Coronavirus, Sialodacryoadenitis Virus), les porcs (virus de la gastroentérite transmissible, virus de l’encéphalomyélite hémagglutinante), mais aussi l’Homme (B814, 229E). Ce n’est qu’à la fin des années 1960 qu’un consortium de huit virologues, mettant en commun leurs observations, conclut que les différents isolements viraux observés en microscopie électronique correspondent à une même famille virale. Ces scientifiques prennent alors la décision de nommer ce nouveau groupe Coronavirus, du fait de leur apparence en couronne (Corona en latin) observée sur les images de microscopie (McIntosh, 1974; Tyrrell et al., 1968) .

Depuis, le groupe des Coronavirus n’a cessé de s’agrandir avec la détection et l’isolement continuels de nouvelles souches chez différentes espèces, le dernier en date étant le SARS-CoV2, virus responsable de la pandémie de COVID-19. Le groupe des Coronavirus a été organisé en une grande famille taxonomique appelé Coronaviridae, qui a été officiellement reconnue en 1975 par le Comité International de Taxonomie des Virus (ICTV – https://talk.ictvonline.org/taxonomy/p/taxonomy_releases). Cette famille appartient au règne Riboviria, au royaume des Orthornavirae, au phylum des Pisuviricota, à la classe des Pisoniviricetes, à l’ordre des Nidovirales, et au sous-ordre des Cornidovirineae. Actuellement, la famille des Coronaviridae se décompose en deux sous-familles : Letovirinae, qui inclut un seul genre viral Alphaletovirus ; et Orthocoronavirinae qui inclut quatre genres viraux Alphacoronavirus, Betacoronavirus, Gammacoronavirus et Deltacoronavirus .

Bien que la sous-famille Letovirinae et le genre Alphaletovirus soient relativement récents (Juillet 2018 avec la découverte d’un génome de Microhyla letovirus, un virus de batracien), les quatre genres appartenant aux Orthocoronavirinae sont les genres « historiques » des Coronavirus. Les Alpha- Beta- et Gammacoronavirus, dont les noms sont apparus en 2008 et officialisés en 2011 (King et al., 2011), étaient initialement dénommés en tant que Coronavirus des groupes I, II et III respectivement. Le genre des Deltacoronavirus n’a officiellement été créé qu’en 2011 (ICTV), à la suite de la découverte de nouveaux génomes de Coronavirus (Woo et al., 2009). Pour ces quatre genres viraux, 25 sous-genres se répartissent de la façon suivante : 14, 5, 3, et 3 sousgenres respectivement. Sur la base de comparaisons génétiques et de la classification taxonomique, il semblerait que le plus lointain ancêtre des Coronavirus soit apparu chez les animaux volants, et qu’à la suite de différents échanges entre les oiseaux et les chauve-souris, une spéciation soit survenue (Woo et al., 2012).

À partir de ce moment, les chauves-souris seraient à l’origine des Alphacoronavirus et des Betacoronavirus (comme le virus de la diarrhée épidémique porcine et le virus hémagglutinant de l’encéphalomyélite porcine respectivement), alors que les oiseaux seraient à l’origine des Gammacoronavirus et des Deltacoronavirus (comme le virus de la bronchite infectieuse et le bulbul coronavirus respectivement).

Actuellement, à l’exception de génomes de Gammacoronavirus détectés chez la baleine blanche (Mihindukulasuriya et al., 2008), et chez les dauphins (Woo et al., 2014) et de Deltacoronavirus détecté et isolé chez des porcs (Hu et al., 2015; Woo et al., 2012), les virus de ces deux genres viraux infectent des oiseaux. Jusqu’à aujourd’hui, les Deltacoronavirus aviaires ont été détectés chez des oiseaux sauvages, et les Gammacoronavirus aviaires ont été retrouvés chez les oiseaux d’élevage. Deux Gammacoronavirus aviaires, du sous-genre des Igacovirus ont fait l’objet d’étude du présent projet de thèse : l’IBV et le Coronavirus de la dinde (TCoV).

La particule virale présente un aspect pléomorphe, le plus souvent sphérique , avec un diamètre qui peut varier entre 80 et 160 nm (Berry et al., 1964; McIntosh, 1974; Sturman and Holmes, 1983). Les particules virales ont des projections qui partent vers l’extérieur et qui leur confèrent leur aspect dit « en couronne ». Les coronavirus aviaires présentent six éléments majeurs, communs à tous les membres des Coronaviridae. Une bicouche lipidique compose la membrane du virus et permet l’ancrage de trois protéines virales nommées protéine de Spicule (S), protéine d’Enveloppe (E), protéine de Membrane (M). À l’intérieur de la particule virale se trouve un génome ARN et une quatrième protéine de structure, la Nucléoprotéine (N), qui recouvre le génome viral afin de former une nucléocapside à symétrie hélicoïdale. L’ensemble de la particule virale a une densité de 1,18 g/mL (Macnaughton and Davies, 1980) .

Les génomes de coronavirus font partie des plus grands génomes ARN (Watkins et al., 1975) actuellement connus, avec une taille moyenne de 27,5 kb dans le cas des Gammacoronavirus aviaires (Figure 3B). Ces génomes sont constitués d’un ARN simple brin de polarité positive (MacNaughton, 1978), c’est-à-dire directement traduisible par les ribosomes cellulaires après l’entrée du génome dans la cellule. La toute première séquence complète d’un génome de coronavirus a été établie pour l’IBV (Boursnell et al., 1987) et bien que les génomes de chacune des souches de Coronaviridae possèdent leurs propres particularités, cette première séquence a révélé l’organisation génomique partagée par tous les membres de cette famille virale.

Table des matières

INTRODUCTION
1 Brève histoire de la découverte des Coronavirus
2 Description des Gammacoronavirus aviaires
2.1 Structure, morphologie et caractéristiques physico-chimiques du virion
2.2 Organisation génomique
2.3 Protéines des Gammacoronavirus aviaires
2.3.1 Les protéines non structurales
2.3.2 Les protéines structurales
2.3.3 Les protéines accessoires
2.3.4 Focus sur la protéine S des Gammacoronavirus aviaires
2.4 Cycle viral des Gammacoronavirus aviaires
2.4.1 Attachement du virus à la surface cellulaire
2.4.2 Entrée du virus dans la cellule
2.4.3 Traduction et Transcription/Réplication du génome viral
2.4.4 Assemblage/Bourgeonnement
2.5 Méthodes de culture des coronavirus aviaires
2.5.1 Propagation sur culture cellulaire
2.5.2 Propagation sur explants
2.5.3 Propagation sur œufs
CONCLUSION

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