Fréquences d’observation des différents types de rameaux en fonction du rang du nœud porteur (point de vue « intensité »)

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Concepts d’architecture végétale

L’architecture d’une plante repose sur la nature et l’agencement relatif de chacune de ses parties ; elle correspond à l’expression d’un équilibre entre des processus endogènes de croissance et des contraintes extérieures exercées par le milieu (Barthélémy, 1988). L’ « analyse architecturale » repose sur l’étude de groupes d’individus d’âges différents situés dans des environnements variés. A partir de ces observations, l’analyse des caractères invariants permet de déduire la séquence de développement endogène de l’espèce et de comprendre de quelle manière cette séquence peut être modulée par l’influence du milieu. Depuis les premiers travaux initiés par Hallé et Oldeman (1970) de nombreux concepts ont été développés, traduisant des événements fondamentaux intervenant au cours du développement des plantes. Ces notions se retrouvant dans la littérature (Edelin, 1984, Barthélémy, 1988 ; Nicolini, 1997 ; Sabatier, 1999 ; Grosfeld, 2001), cette partie à pour but de fournir un résumé non exhaustif des concepts majeurs auxquels nous ferons référence au cours de ce travail.

Le modèle architectural

En s’appuyant sur l’analyse architecturale, le concept de « modèle architectural » (Hallé et Oldeman, 1970 ; Hallé et al., 1978) a, dans un premier temps, été établi à partir de l’observation de plantes de la forêt tropicale, puis a ensuite été étendu aux espèces d’autres régions bioclimatiques. Il correspond à la stratégie de croissance, de ramification et de floraison inhérente à l’espèce et représente l’expression de son programme de développement endogène.
La typologie des modèles architecturaux repose sur l’observation de quatre groupes principaux de caractères morphologiques : la croissance (rythmique ou continue), la ramification (absente ou présente, monopodiale ou sympodiale, rythmique, continue ou diffuse), la direction de croissance des axes (axes orthotropes, plagiotropes ou mixtes) et la position de la sexualité (terminale ou latérale). Chaque modèle correspond à une combinaison particulière de ces caractères architecturaux : jusqu’à maintenant, 23 modèles ont été décrits pour l’ensemble du règne végétal (Hallé et al., 1978 ; pl. 4)

L’unité architecturale

Le modèle architectural représente une stratégie globale de la plante mais s’appuie sur des caractères trop généraux pour qualifier l’architecture d’une espèce et la différencier de celle d’individus d’autres espèces. Par exemple, bien qu’un Saguaro (Carnegiea sp.), qu’un pin ou qu’une Euphorbe cactiforme se développent selon le modèle architectural de Rauh, chacun exprime le modèle d’une manière spécifique (pl. 5, fig. 1). Confronté au problème lors d’une étude sur l’architecture de divers conifères, Edelin (1977) établit une typologie des différentes catégories d’axes végétatifs aux propriétés morphologiques homogènes au sein du système aérien ramifié qu’il appelle « diagramme architectural » (pl. 5, fig. 2). Ce concept fut repris plus tard sous le nom d’« unité architecturale » (Barthélémy et al., 1989) et repose sur les principes suivants : l’architecture d’une plante peut être considérée comme un système ramifié hiérarchique dans lequel les axes peuvent être groupés en catégories selon leurs caractéristiques morphologiques et fonctionnelles. Pour chaque espèce, le nombre de catégories d’axes est fini. L’unité architecturale correspond à un stade précis du développement des individus d’une même espèce où toutes les catégories d’axes sont exprimées. Le résultat peut être résumé dans un tableau accompagné d’un diagramme (pl. 5, fig. 3). Les différences entre espèces résultent du nombre, de la nature et de la position relative des différentes catégories d’axes identifiées.

Niveaux d’organisation

Le développement d’une plante est assuré par les processus de croissance, de ramification et de réitération qui conduisent à la duplication de structures botaniques élémentaires. Le nombre de ces entités botaniques est réduit et on distingue couramment, du plus simple au plus complexe : le métamère, l’unité de croissance, la pousse annuelle, le module, l’axe, l’unité architecturale, l’arbre entier qui traduisent autant de niveaux d’organisations emboîtés les uns dans les autres (Barthélémy, 1991) ; (pl. 7).
La présence de ces différents niveaux d’organisation dépend du mode du développement de la plante. L’arbre entier peut correspondre à l’unité architecturale en l’absence de réitération dans le cas d’un sapin ou bien être considéré comme une colonie de complexes réitérés chez le chêne adulte où la réitération est séquentielle. Un axe peut être constitué d’une succession de modules dans le cas d’une croissance définie, d’une succession de pousses annuelles ou d’unités de croissance si la croissance est indéfinie et rythmique (avec respectivement une référence ou non à un pas de temps annuel comme dans les régions tempérées par exemple), ou d’une succession de métamères si la croissance est continue et indéfinie.

Gradients morphogénétiques

Les caractéristiques des entités botaniques élémentaires dupliquées par les processus de croissance, ramification, réitération évoluent au cours d’une séquence de différenciation. Ces changements peuvent être de nature qualitative et/ou quantitative et s’expriment de manière continue et graduelle des niveaux d’organisation les plus élémentaires aux plus englobants. Nous présenterons ici les gradients principaux présents chez la majorité des végétaux vasculaires (pl. 8) ; (Barthélémy et al., 1997).
ƒ « L’effet de base » : il correspond à une augmentation progressive de la vigueur des entités botaniques successivement émises après la germination au cours de la phase d’établissement de la plante (augmentation de la longueur des unités de croissance ou des pousses annuelles, augmentation du taux de polycyclisme, du nombre de nœuds par UC, du nombre de branche portées…) ; (Barthélémy et al., 1997 ; Heuret et al., 2000 ; Nicolini, 1998 ; Grosfeld, 2001…).
ƒ La « dérive » : elle correspond au vieillissement du méristème édificateur et se traduit par une perte de vigueur des entités botaniques successivement émises par celui-ci sur un axe âgé (métamère, unité de croissance ou pousse annuelle, module…)
ƒ « L’ordre de ramification » : le premier axe issu de la graine correspond à l’ordre 1, tandis que les axes portés par celui-ci sont qualifiés d’ordre 2 et ainsi de suite .

Niveaux de description des séquences

En regard du nombre fini de niveaux d’organisation, il est possible d’établir une typologie des niveaux de description les plus courants utilisés dans la construction de séquences d’événements botaniques. En fonction du mode de développement de l’espèce étudiée, son architecture pourra se décrire au travers d’un nombre plus ou moins grand de niveaux d’organisation et de séquences d’événements. De manière théorique (pl. 9) :
ƒ Un axe peut se décrire comme une succession de modules, de pousses annuelles, d’unités de croissance ou de métamères.
ƒ Un module peut se décrire comme une succession de pousses annuelles, d’unités de croissance ou de métamères.
ƒ Une pousse annuelle peut se décrire comme une succession d’unités de croissance ou de métamères.
ƒ Une unité de croissance peut se décrire comme une succession de métamères
Dans la pratique, même si la topologie de la plante permet la construction de certaines séquences, certains niveaux de description ont peu d’intérêt :
– La description d’une pousse annuelle polycyclique (constituée de plusieurs unités de croissance) comme une succession de métamères a peu de sens. En effet, le niveau unité de croissance induit de fortes propriétés structurelles comme par exemple des modifications des propriétés des métamères à proximité des arrêts de croissance intra-annuels. Si on ne tient pas compte de cette information, il devient alors difficile d’interpréter les résultats sur un ensemble de pousses annuelles pouvant être constituées d’un nombre variable d’unités de croissance. Pour ces raisons, la description d’une entité botanique se fait généralement au niveau d’organisation immédiatement inférieur qui la compose.
– Lorsqu’une séquence est trop courte, l’information générée par la prise en compte de la succession des entités botaniques est faible par rapport à l’information fournie lorsqu’on considère de simples vecteurs (par exemple, une pousse annuelle est souvent constituée d’un nombre réduit d’unités de croissance successives). Les outils statistiques couramment utilisés au cours de ce travail sont alors souvent inappropriés. Une analyse multivariée est alors préférable (ex : analyse des composantes principales).
En regard de ces contraintes les séquences qui nous paraissent naturellement les plus représentées et ayant le plus d’intérêt dans le monde végétal sont :
ƒ Un axe décrit comme une succession de pousses annuelles (qui se confondent avec les unités de croissance dans le cas d’une croissance monocyclique).
ƒ Un axe décrit comme une succession de modules dans le cas d’une croissance définie (ou de perte de dominance du méristème apical).
ƒ Un axe décrit comme une succession de métamères dans le cas d’une croissance continue.
ƒ Un module décrit comme une succession de métamères dans le cas d’une croissance continue définie.
ƒ Une UC décrite comme une succession de métamères dans le cas d’une croissance rythmique. Dans le cadre de ce travail, les résultats porteront uniquement sur des entités décrites à l’échelle du métamère tandis que les autres échelles de description seront discutées.

Variables mesurées

Si les niveaux de description les plus couramment utilisés sont en petit nombre, les variables qu’on peut considérer sont multiples et dépendent de la problématique posée. Elles peuvent être quantitatives (nombre de feuilles et nombre de branches par nœud, longueur de l’entité) ou qualitatives (types de productions axillaires). Dans le cas où les valeurs prises par une variable qualitative peuvent être ordonnées de manière logique, alors cette variable peut être considérée comme ordinale. Par exemple, si pour la variable « type de production axillaire » on note (0) bourgeon non-développé, (1) rameau avorté, (2) rameau développé, la variable peut être considérée comme ordinale, l’incrémentation du code exprimant une augmentation de vigueur. Cette notion d’ordre apporte une information plus riche que dans le cas d’une variable qualitative nominale.
Figure 1. Exemple de séquences stationnaires. Plusieurs axes de Cyprès de l’Arizona (Cupressus arizonica) en phyllotaxie opposée décussée sont décrits nœud par nœud et le nombre de branches portées à chaque nœud est relevé (0, 1 ou 2 branches). Les fréquences d’observation des valeurs prises par la variable mesurée varient peu en fonction de l’index.
Figure 2. Exemple de séquences non stationnaires à phases transitoires. Plusieurs axes de Pommier (cultivar ‘Reinette B’) sont décrits nœud par nœud et le type de production axillaire est relevé à chaque nœud (bourgeon, rameau court différé d’un an, rameau long différé d’un an, rameau florifère, rameau immédiat). Les fréquences d’observation varient brusquement en fonction de l’index traduisant une répartition des différents types de productions axillaires sur des zones préférentielles (d’après Guédon et al., 2001).

Séquences univariées ou multivariées

Dans le cas où deux variables sont dépendantes, ne mesurer qu’une seule variable a peu de sens. Par exemple, dans le cas du Cyprès de Provence (Cupressus sempervirens L.), la phyllotaxie est verticillée par 4 chez la plantule puis devient verticillée par 3 avant de devenir opposée décussée chez l’arbre adulte. Ainsi, chaque nœud pourra porter au maximum un nombre de rameaux égal au nombre de feuilles. Analyser les séquences du nombre de branches portées par les nœuds successifs d’un axe a peu de sens si on ne possède pas l’information sur l’évolution de la phyllotaxie. A l’inverse, considérer plusieurs variables pour un même index peut permettre par la suite d’étudier une éventuelle relation entre ces variables.

Dynamique des séquences

La dynamique d’une séquence s’apprécie principalement en représentant les probabilités d’observation des valeurs prises par la variable mesurée en fonction de l’index. Si les fréquences d’observation ne varient pas ou peu en fonction de l’index alors les séquences sont considérées comme stationnaires (pl. 10, fig. 1). Dans le cas contraire, lorsqu’il existe une évolution des fréquences d’observation en fonction de l’index, alors les séquences sont qualifiées de non-stationnaires. Cette évolution en fonction de l’index peut être progressive et on parlera alors de « tendance » ; elle peut aussi être brutale et on parlera alors de phases transitoires (pl. 10, fig. 2). Ces différents types de dynamique correspondent à des organisations à des échelles différentes. Lorsque les séquences sont stationnaires, notre problématique sera d’étudier les dépendances locales entre les observations successives. Lorsque certaines successions d’observations sont privilégiées, cela se manifeste sous la forme d’expression de séquences courtes sur-représentées ou « motifs ». Ces motifs impliquent une certaine régularité dans le fonctionnement méristématique et peuvent avoir ou non une interprétation structurelle ou morphologique.
Lorsque les séquences présentent des phases transitoires, cela souligne la présence de zones successives. Une zone correspond par exemple à une série de nœuds qui vont porter un type de production axillaire en particulier (fleurs, rameaux immédiats, …). De manière générale, une zone se caractérise par sa longueur et par sa composition en terme d’« observations ». Au sein d’une zone la composition est homogène tandis que d’une zone à l’autre, la composition change de manière significative. Chez le pommier (pl. 10, fig. 2), on voit ainsi que les différents types de productions axillaires observés (rameaux immédiats, rameaux florifères…) sont disposés sur des zones préférentielles le long de l’axe.

Le chêne rouge d’Amérique Quercus rubra L. (Fagaceae, Dumort.)

Caractéristiques générales de l’espèce

Le chêne rouge d’Amérique possède une aire de répartition naturelle très vaste sur la plus grande partie de la moitié orientale de l’Amérique du Nord (Timbal et al., 1994) ; (pl. 11, a). Introduit en France entre la fin du XVIIème et le début du XVIIIème siècle comme arbre d’ornement, ce n’est qu’au début du XXème siècle que les forestiers l’utilisèrent dans les Pyrénées occidentales pour remplacer les forêts de chênes pédonculés et de châtaigniers attaqués respectivement par l’oïdium et l’encre. En France, son aire potentielle recouvre la majeure partie du pays à l’exception de la région méditerranéenne (trop sèche en été) et des zones montagneuses situées au-dessus de 900 mètres environ. Les principaux départements de production sont les Pyrénées Atlantiques, le Loir-et-Cher et la Haute-Vienne (Meredieu, 1994). En raison de sa croissance rapide alliée à la qualité de son bois (Nepveu, 1994) et de sa faible sensibilité aux maladies des chênes européens, cette essence est utilisée, notamment dans le Gers, pour le reboisement de terres agricoles abandonnées par l’agriculture. Le besoin de mieux connaître sa biologie pour définir, dans ces conditions particulières (faible densité de plantation, milieux ouverts soumis à un fort enherbement, antécédent de fertilisation…), un mode de conduite de peuplement adapté a conduit à la création de divers dispositifs expérimentaux.

Matériel végétal et site d’étude

Deux populations d’arbres provenant de deux dispositifs expérimentaux distincts ont été étudiées.

Le dispositif expérimental de la commune d’Ayzieu

Les arbres étudiés sont issus de glands provenant d’un peuplement classé du sud-ouest de la France dans la forêt de Nabas (Pyrénées atlantiques, 64). Ils ont poussé un an en pépinière avant d’être transplantés, en février 1992, sur un dispositif expérimental situé dans le sud-ouest de la France (Ayzieu) ; (pl. 11, b) et largement décrit par divers auteurs (Cabanettes et al.,1995 ; Guérard et al., 2001). Pour cette étude, nous avons retenu 120 arbres de 4 placettes plantés avec la même densité (écartement isométrique de 2 mètres entre les arbres), et désherbés régulièrement. La moitié des arbres a été fertilisée lors de la transplantation tandis que les autres n’ont subi aucun traitement. Après une analyse préalable des données, il s’est avéré que la fertilisation n’avait engendré aucune différence significative sur la répartition structurelle des rameaux sur les UC. Ceci est en accord avec divers travaux menés sur ce dispositif expérimental qui ont montré que la fertilisation n’avait eu aucune influence.

Le dispositif du domaine expérimental de Cestas (INRA Pierroton)

Les arbres étudiés sont issus de glands provenant également de la forêt de Nabas. Ils ont été semés au printemps 1993 à la pépinière du domaine expérimental de Cestas de l’INRA Pierroton à Bordeaux (pl. 11, b). Les arbres étaient disposés sur trois lignes de plantation espacées de 80 cm. Sur une même ligne, ils étaient espacés d’une trentaine de centimètres. 50 individus ont étés retenus pour cette étude. Ils ont été fertilisés et désherbés régulièrement. Des irrigations ont été mises en place durant la période estivale.

Protocole et paramètres mesurés

Durant l’hiver 1995/96, lorsque les arbres d’Ayzieu avaient 5 ans et les arbres de Cestas 3 ans, les unités de croissance des pousses annuelles de l’axe principal des arbres formées en 1994 ont respectivement été mesurées par Natacha Guérard dans le cadre de son DEA (voir Guérard, 1996) et par Javier Puntieri dans le cadre d’un stage post-doctoral.
Ces observations a posteriori sont rendues possibles par la reconnaissance de marqueurs morphologiques qui résultent de la croissance de l’arbre (cicatrices de cataphylles en anneau au niveau des arrêts de croissance, cicatrices de feuille…). Les limites d’unités de croissance (arrêt de croissance intra-annuel) se distinguent des limites de pousses annuelles (arrêt de croissance inter-annuel) par un nombre de cicatrices de cataphylles moins élevé (pl. 12, fig. 2). Chaque unité de croissance est constituée d’une succession de nœuds, séparés par des entre-nœuds et successivement associés, de la partie proximale à la partie distale de l’UC, à une série de cataphylles (ou organes foliaires de nature écailleuse et non photosynthétique ; Caraglio et Barthélémy, 1997), une série de feuilles assimilatrices et une série de cataphylles ou de feuilles à limbe petit. Chacun de ces organes axile un bourgeon latéral dont la morphologie change selon sa position sur l’UC (pl. 12, fig. 1). Au cours d’une saison de végétation, lorsque la pousse annuelle (PA) est allongée au cours d’une seule vague de croissance, elle est dite monocyclique et elle est constituée d’une seule unité de croissance appelée UC.mono. Lorsque 2 vagues de croissance se produisent au cours d’une même année, la pousse annuelle est dite bicyclique ; elle est alors constituée d’une première UC printanière appelée « UC.bi1 » suivie d’une UC estivale appelée « UC.bi2 » (Heuret et al., 2000 ; Guérard et al., 2001). On distingue également différents types de rameaux identifiables par l’observation du nombre de cicatrices de cataphylles à leur insertion sur l’axe porteur. Dans la plupart des cas, après la mise en place d’une UC, il y a formation d’un bourgeon latéral et le méristème entre dans une phase de repos avant de donner un rameau qualifié de rameau à développement différé (Caraglio et Barthélémy, 1997). Ces rameaux différés peuvent se mettre en place en même temps qu’une autre unité de croissance sur l’axe porteur durant la Planche 13. Les différents types de rameaux considérés dans la construction des séquences de ramification pour les UC.mono (PA monocycliques) et les UCbi.1 et UCbi.2 (PA bicycliques) mesurées chez le chêne rouge.
Les rameaux différés d’un cycle (1) ne peuvent être présents que sur les UC.bi1 tandis que les rameaux différés d’un an mono-(2) ou polycycliques (3) peuvent être présents sur tous les types d’UC même année et sont alors qualifiés de rameaux différés d’un cycle. D’autres se mettent en place l’année suivante et sont alors qualifiés de rameaux différés d’un an. Dans d’autres cas, les rameaux latéraux peuvent se développer immédiatement à partir d’un méristème latéral sans que celui-ci ne présente de phase de repos. Il n’y a pas alors formation de bourgeon latéral et les rameaux issus de ce mode de ramification sont qualifiés de rameaux à développement immédiat (Caraglio et Barthélémy, 1997). Les rameaux immédiats se distinguent des rameaux différés par l’absence de cicatrice de cataphylle à leur insertion sur l’axe porteur (pl. 12, fig. 3a). Les rameaux différés d’un an se distinguent des rameaux différés d’un cycle par un nombre beaucoup plus élevé de cicatrices de cataphylles à leurs insertion (pl. 12, fig. 3b). Les UC.mono ne portent généralement que des rameaux différés d’un an, les UCbi.1 portent des rameaux différés d’un cycle et/ou d’un an tandis que les UC.bi.2 ne portent que des rameaux différés d’un an et/ou des rameaux immédiats (Guérard et al., 2001 ; Nicolini et al., 2000) ; (pl. 13).

Table des matières

Partie I Introduction générale
Partie II Concepts et définitions
1 DEFINITIONS DES TERMES RELATIFS A LA CROISSANCE ET A LA RAMIFICATION DES VEGETAUX VASCULAIRES
1.1 La croissance
1.2 La ramification
2 CONCEPTS D’ARCHITECTURE VEGETALE
2.1 Le modèle architectural
2.2 L’unité architecturale
2.3 La réitération
2.4 Niveaux d’organisation
2.5 Gradients morphogénétiques
3 LES SEQUENCES D’EVENEMENTS
3.1 Définition
3.2 Niveaux de description des séquences
3.3 Variables mesurées
3.4 Séquences univariées ou multivariées
3.5 Dynamique des séquences
Partie III Matériel et méthodes
1 ESPECES ETUDIEES
1.1 Le chêne rouge d’Amérique Quercus rubra L. (Fagaceae, Dumort.)
1.1.1 Caractéristiques générales de l’espèce
1.1.2 Matériel végétal et site d’étude
1.1.2.1 Le dispositif expérimental de la commune d’Ayzieu
1.1.2.2 Le dispositif du domaine expérimental de Cestas (INRA Pierroton)
1.1.3 Protocole et paramètres mesurés
1.1.4 Construction des séquences
1.2 Cecropia obtusa Trécul (Cecropiaceae, C.C. Berg).
1.2.1 Caractéristiques générales du genre et de l’espèce étudiée
1.2.2 Site d’étude
1.2.3 Protocole de mesure et paramètres mesurés
1.2.4 Sens de description des séquences
1.3 Le genre Cupressus L. (Cupressaceae, Rich. Ex Bartl.)
1.3.1 Espèces étudiées et aires de répartition (pl. 17, a)
1.3.2 Morphologie générale et développement
1.3.2.1 Cotylédons, phyllotaxie et types de feuilles
1.3.2.2 Mode de croissance
1.3.2.3 Mode de ramification
1.3.3 Architecture et développement
1.3.3.1 Architecture élémentaire
1.3.3.2 Séquence de développement
1.3.3.3 Gradients et répartition des catégories d’axes au sein de l’architecture
1.3.4 Matériel végétal étudié
1.3.4.1 C. dupreziana
1.3.4.2 C. sempervirens et C. arizonica
1.3.4.3 C. torulosa
III1.3.4.4 C. atlantica, C. duclouxiana, C. benthamii et C. guadalupensis
1.3.5 Protocole et mesures effectuées
1.3.5.1 Comparaison de la structure de l’axe principal des différentes espèces
1.3.5.2 Séquences mesurées sur les différentes espèces
1.3.5.3 Comparaison de différentes catégories d’axe de C. arizonica au stade de l’unité architecturale
2 METHODES D’ANALYSE
2.1 Le logiciel AMAPmod
2.2 L’analyse exploratoire
2.2.1 Les points de vue intensité, intervalle et comptage
2.2.2 Les coefficients d’inter- et d’auto-corrélation
2.3 Les modèles markoviens
2.3.1 Analyse de séquences discrètes stationnaires
2.3.1.1 Les chaînes de Markov d’ordre fixe
2.3.1.2 Les chaînes de Markov d’ordre variable
2.3.2 Analyse de séquences discrètes non stationnaires à phases transitoires marquées
2.3.2.1 Les semi-chaînes de Markov
2.3.2.2 Les semi-chaînes de Markov cachées
2.3.2.3 Estimation des semi-chaînes des Markov (cachées ou non)
2.3.3 Hypothèses de modélisation et évaluation des modèles
2.4 Les méthodes de comparaison
2.4.1 Comparaison de séquences
2.4.2 Comparaison de modèles
2.5 Présentation des résultats
Partie IV Résultats
1 LE CHENE ROUGE D’AMERIQUE QUERCUS RUBRA L. (FAGACEAE DUMORT.)
1.1 Caractéristiques des différents types d’unité de croissance
1.2 Corrélations entre la longueur, le nombre total de nœuds et le nombre de branches des UC
1.3 Les semi-chaînes de Markov cachées estimées
1.3.1 Les UC.mono (arbres d’Ayzieu)
1.3.2 Les UCbi.1
1.3.3 Les UCbi.2
1.4 Fréquences d’observation des différents types de rameaux en fonction du rang du nœud porteur (point de vue « intensité »)
1.5 Temps avant la première occurrence, nombre d’occurrences par séquence et temps de séjour
1.6 Proportion de cataphylles et de bourgeons morts associés à chaque état des modèles
1.7 Longueur des zones ramifiées en relation avec le nombre total de nœuds des séquences
1.8 Interprétation des résultats
2 CECROPIA OBTUSA TRECUL (CECROPIACEAE C.C. BERG)
2.1 Hauteur et diamètre des arbres et position de la première branche et de la première inflorescence sur le tronc
2.2 Synchronismes au niveau de l’individu
2.3 Synchronismes au niveau du peuplement
2.4 Modélisation du processus de ramification par une semi-chaîne de Markov cachée
2.5 Interprétation des résultats
3 LE GENRE CUPRESSUS L. (CUPRESSACEAE RICH. EX BARTL.)
3.1 Comparaison de l’évolution de la phyllotaxie et des processus de ramification sur l’axe principal de 8 espèces de Cupressus
IV3.1.1 Nombre de cotylédons, évolution de la phyllotaxie et de l’intensité de ramification sur l’axe principal au cours de l’ontogénie (planche 47)
3.1.2 Modélisation de la répartition des rameaux sur l’axe principal des arbres selon la phyllotaxie.
3.1.2.1 Cupressus arizonica
3.1.2.2 Cupressus sempervirens
3.1.2.3 Les autres espèces de Cupressus étudiées
3.2 Comparaison des motifs de ramification sur différentes catégories d’axes de C. arizonica au stade de l’unité architecturale
3.2.1 Rapport entre le nombre de nœuds ou la longueur d’un axe et le nombre de nœuds ou la longueur de son axe porteur au-dessus de son insertion
3.2.2 Caractéristiques et dynamique des séquences mesurées sur les différentes catégories d’axes
3.2.3 Caractéristiques des parties segmentées
3.3 Interprétation des résultats
3.3.1 Nombre de cotylédons et phyllotaxie
3.3.2 Processus de ramification
3.3.3 Fonctionnement des différentes catégories d’axes.
Partie V Discussion Générale
1 ORGANISATION DES PRODUCTIONS AXILLAIRES EN ZONES OU EN MOTIFS
2 UN OUTIL D’AIDE AU PROTOCOLE ET A L’ECHANTILLONNAGE
3 APPLICATIONS POTENTIELLES DANS LE DOMAINE DE L’AGRONOMIE ET DE LA SELECTION GENETIQUE
4 LES AXES DECRITS COMME UNE SEQUENCE D’UNITES DE CROISSANCE OU DE POUSSES ANNUELLES
5 CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Partie VI Bibliographie

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