FOURNIR UN DIAGNOSTIC SUR L’INVASION D’UN ARBRE EXOTIQUE DANS DES PAYSAGES AGRICOLES

FOURNIR UN DIAGNOSTIC SUR L’INVASION D’UN ARBRE EXOTIQUE DANS DES PAYSAGES AGRICOLES

L’ORGANISATION HIERARCHIQUE DES SYSTEMES ECOLOGIQUES : CONCEPTS
ET CONSEQUENCES

En établissant des liens entre structure et fonction dans un cadre spatial et historique, l’écologie systémique moderne vise à comprendre l’organisation de systèmes plurispécifiques, niveaux d’intégration les plus élevés dans le monde du vivant (Blandin et Lamotte, 1985). Ainsi, à l’écosystème de Tansley (1935), modèle de relations fonctionnelles entre biocénose et biotope, est
venu s’adjoindre la vision d’Odum (1953) dégageant des processus physiques de coordination et de régulation entre compartiments, pour ensuite céder la place dès les années 1980 à une vision beaucoup plus organisée et hiérarchisée du vivant (Allen, 1987 ; Allen et Starr, 1982 ; Legay, 1986 ; Noss, 1990; Pickett et al., 1989 ).
L’organisation structurée d’entités hiérarchisées au sein d’un système écologique peut se définir comme l’interaction entre les entités qui leur permet de former une structure persistante (Pickett et al., 1989). Elle peut s’interpréter comme un principe de durabilité (Barbault, 1995) qui s’opère autour d’une structure minimale correspondant au « système des entités interagissant de telle façon qu’elles se maintiennent » (Pickett et al., 1989). Mais les systèmes écologiques n’en restent pas moins le fruit sans cesse renouvelé (ou « moment » – Legay, 1996) d’une histoire qui se déroule, faite d’une succession d’interactions avec l’environnement. Cette organisation est hiérarchisée (Allen, 1987 ; Allen et Starr, 1982 ; Kolasa, 1989) : à chaque niveau d’organisation correspondent des processus qui se déroulent à des fréquences caractéristiques et des objets délimités dans l’espace. Les processus étendus et à évolution lente relèvent des niveaux hiérarchiques supérieurs, qui disposent de qualités émergentes et exercent des contraintes duales (domination, inclusion) sur les niveaux englobés, lieu de processus locaux et rapides (Allen et Koekstra, 1992). Aussi, à chaque processus ou structure écologique peuvent être associées une ou même plusieurs hiérarchies de processus ou de structures. En particulier, le paysage peut s’envisager comme un espace hétérogène ou écocomplexe (Blandin et Lamotte, 1985) qui dispose de propriétés émergentes agissant sur un agrégat d’écosystèmes demeurant eux-mêmes interactifs (Naveh et Lieberman, 1994) et pas seulement emboîtés ou ajustés dans l’espace (Larrère et Larrère, 1997).

Les fonctions écologiques de la diversité biologique : principales hypothèses

Le troisième attribut de la biodiversité, sa fonction, est à la base des grands débats portant sur la nécessité de préserver la diversité du vivant (Cauderon, 1995). Il nous paraît important de présenter ici les principales hypothèses relatives aux fonctions de la biodiversité, dans la mesure où cela permet de mieux mesurer les conséquences possibles de l’invasion d’une plante au sein d’une communauté.
S’il apparaît clair que la survie de l’homme est liée à un minimum d’espèces vivantes assurant la photosynthèse, la formation des sols, la fixation du carbone et la régularisation du climat, il est difficile de préciser dans quelle mesure ces grands processus vitaux dépendent de la diversité des espèces (Kunin et Lawton, 1996). En particulier, il reste impossible de prédire si l’introduction d’une nouvelle espèce dans un milieu conduira à une invasion et à des modifications du milieu ou des communautés en place (Williamson, 1996).
Il apparaît d’autre part que la variation de la productivité expliquée par la diversité spécifique croît avec l’hétérogénéité spatiale, le contexte environnemental apparaissant ainsi comme un facteur conditionnant les fonctions écologiques de la diversité (Cardinale et al., 2000), conformément à la théorie de la hiérarchie. Trois principales hypothèses ont été formulées en situation environnementale moyenne, c’est-à-dire en dehors de contextes où s’opèrent des changements importants, pour préciser dans quelle mesure la diversité biologique participe au fonctionnement des systèmes écologiques.

L’invasibilité : une propriété émergente des systèmes écologiques

L’invasibilité d’un milieu peut être définie comme la facilité avec laquelle des organismes introduits par la médiation de l’homme deviennent des membres établis de leurs communautés biotiques d’accueil (Levine et D’Antonio, 1999). Elle peut ainsi être également définie au sein d’un système comme le rapport des espèces exotiques introduites puis naturalisées au nombre d’espèces introduites mais non naturalisées, après mise en en jeu de phénomènes aléatoires (ex : sécheresse), de mauvaise adaptation (ex : espèces tropicales introduites en milieu tempéré), de prédation ou de parasitisme, et enfin de compétition avec la végétation en place (Lonsdale, 1999). L’invasibilité est à distinguer de la vulnérabilité aux invasions avec laquelle est souvent confondue (Levine, 1999), et bien entendu de la pression d’introduction (Beerling, 1995 ; Mooney et Drake, 1989 ; Simberloff, 1989 ) dont elle reste fondamentalement indépendante.
Les inventaires entrepris sur les types de milieux envahis montrent que tous sont susceptibles d’être envahis, certains l’étant davantage que d’autres (Williamson, 1996). De nombreux facteurs de l’environnement, tant abiotiques (climat, sol) que biotiques (plantes compétitrices, herbivores, pathogènes, pollinisateurs, mutualistes, agents de dispersion) interagissent en faveur d’une invasion biologique (Crawley, 1996; Hobbs et Humphries, 1995 ; Richardson et al., 1994 ; Thompson et al., 1995 ). Une facilitation des nouvelles invasions peut s’opérer de la part d’organismes envahissants déjà présents dans le milieu, donnant lieu à l’hypothèse dite de fusion d’invasion (Simberloff et Von Holle, 1999). Cette hypothèse est par exemple illustrée par le cas des invasions de plantes à fruits charnus facilitées par des oiseaux frugivores exotiques (Male et al., 1998 ; Mandon-Dalger et al., 1999; Perrier de la Bâthie, 1928 ; Rejmanek, 1995 ). Cela introduit la notion de fenêtre d’invasion proposée en 1986 par Johstone (cité par Kowarik, 1986) selon laquelle les conditions prédisposant à une invasion se manifestent à un moment particulièrement favorable.

Traits principaux de l’écologie du genre Acacia

Malgré leur importance dans nombre d’écosystèmes africains et australiens, peu d’études portent sur l’écologie des acacias (New, 1984). Il est surprenant de constater que le rôle écologique des acacias dans la colonisation des perturbations en Australie n’a lui-même fait l’objet que d’observations sommaires (Boland et al., 1984 ; New, 1984). A fortiori, les données écologiques portant spécifiquement sur A. mearnsii restent rares et peu détaillées. Aussi est-il indispensable d’observer dans un premier temps les grands traits de l’écologie du genre Acacia, dont on va voir qu’ils fournissent un éclairage important sur l’espèce traitée dans cette thèse.
Des stratégies de résistance à la sécheresse prédominantes:
Les espèces du genre Acacia fréquentent une large gamme d’habitats des régions tempérées ou de savane tropicale, avec une prédominance au sein des espaces semi-arides (Boland et al., 1984). Sur les 1200 espèces d’acacias connues, 730 (61 %) sont australiennes (Kenrick et Knox, 1989) mais environ 150 espèces restent à décrire sur le continent australien (Searle, 1997), ce qui porte ainsi à 65 % la proportion d’acacias australiens. Divers procédés d’adaptation à la sécheresse sont observés, comme la réduction de la surface foliaire par fermeture des foliolules à des températures trop élevées (New, 1979). Chez certains acacias comme A. senegal, on observe sur un même arbre mais également dans une même gousse un gradient d’entrée en dormance, liée à la maturation et à la taille de la semence (New, 1984). Ceci est interprété comme une garantie de germination face à l’irrégularité des précipitations (Cavanagh, 1980). Le port des acacias traduit parfois lui-même une adaptation à la sécheresse, qu’il s’agisse de la forme prostrée de certaines espèces sur sables dunaires ou des branchaisons en entonnoir qui font non seulement le charme des savanes africaines mais pourraient également permettre aux eaux de pluie de s’écouler en direction de la base du tronc (New, 1979).
De nombreux acacias sont en outre adaptés au feu : les arbres dominants meurent, mais d’autres rejettent, tandis que la dormance des graines est levée par la chaleur (Boland et al., 1984 ; Mbalo et Witkowski, 1997). Sur ce dernier point, peu d’études précisent quels sont les types de feux les plus favorables à la germination (Auld et Bradstock, 1996 ; Mbalo et Witkowski, 1997; New, 1984 ). On observe néanmoins que des invasions peuvent apparaître à la faveur d’incendies, par exemple avec A. catechu en Inde (New, 1984) ou A. longifolia en Afrique du Sud (Weiss, 1984).
Un genre regroupant des espèces fortement compétitives à l’égard des communautés de
plantes:
La particularité des légumineuses à fixer l’azote, et en particulier celle des acacias par l’intermédiaire de symbioses à Rhizobium ou Bradyrhizobium est bien connue (Searle, 1997; Turk et Keyser, 1992) et se traduit par une croissance rapide qui a fait le succès de certaines espèces auprès des forestiers (Hughes, 1994; Hughes, 1995; Richardson, 1998). De même, les acacias, et tout particulièrement les espèces bipennées, possèdent une surface foliaire considérable assurant une photosynthèse élevée (New, 1984). Mais ceci ne constitue pas les seuls avantages comparatifs des acacias dans la colonisation de trouées créées par des perturbations. Certains acacias neutralisent les compétitions interspécifiques par allélopathie, comme A. confusa (Chou et al., 1998) ou A. dealbata (Casal et al., 1985). Il est probable que certains agents pathogènes (New, 1979) ou des insectes ravageurs (Chou et al., 1998) soient neutralisés par des exsudats d’acacias. Notons qu’à La Réunion, l’armillaire (Armillaria heimii), champignon généraliste, n’est pas présent sur A. mearnsii (Soustrade et Mekdoud, 1999). Les propriétés antibiotiques de cet acacia à l’égard des termites sont également connues et liées à la sécrétion de composés cyanhydriques (Ohara et al., 1994). Enfin, on relève le processus adaptatif de certains acacias à la prédation des herbivores, l’émission de substances gazeuses déclenchant la production de tannins chez les arbres situés sous le vent (Hallé, 1999).
Stratégies de reproduction:
La plupart des acacias se multiplient par reproduction sexuée, bien que des procédés de multiplication végétative comme l’émission de drageons (Geldenhuys, 1986) soient parfois observés. Ils produisent d’abondantes fleurs protogynes dont la pollinisation est généralement assurée par une gamme d’insectes pollinisateurs généralistes (New, 1984). La dispersion des semences est souvent effectuée par gravité ou propulsion depuis les gousses déhiscentes. Bien que de nombreuses semences peuvent être détruites au sein des gousses et au sol par les insectes ou les vertébrés, ceux-ci peuvent jouer un rôle important dans la dispersion (Brahmachary, 1980; Brown et Carter, 1998; Krefting et Roe, 1949 ;
Middlemiss, 1963 ), voire la facilitation de la germination (New, 1984). Chez les acacias disposant d’un funicule attractif, allongé et enflé, coloré de rose ou d’orange vif, l’ornithochorie (Brown et Carter, 1998; Geldenhuys, 1986 ; Glyphis et al., 1981 ) ou la myrmécochorie se révèlent efficaces (New, 1984). Alors que les acacias américains sont plutôt dispersés par les oiseaux et les grands mammifères et que les acacias africains le sont uniquement par ces derniers, les espèces australiennes apparaissent particulièrement adaptées à la dispersion par les oiseaux ou les fourmis selon le plus ou moins grand développement de l’arille (Willson et Traveset, 2000).
Dormance et germination:
La dormance des graines d’acacias est essentiellement physique et liée à l’imperméabilité du tégument externe à l’eau (Baskin et Baskin, 2001; New, 1984 ) et à l’oxygène (Kao, cité par Cavanagh, 1980), mais elle n’est jamais d’origine embryonnaire (Cavanagh, 1980). Chez certaines espèces, le tégument très perméable confère aux graines une durée de vie très limitée (New, 1984), mais variable selon le taux d’humidité de la graine (Goo et al., 1979). Chez d’autres pour lesquelles le tégument est particulièrement épais, les semences sont au contraire très longévives : 40 ans et plus pour A.
heterophylla (Cadet, 1980) ou A. mearnsii (Boucher et Stirton, 1980; Sherry, 1971), 100 ans pour A.
dealbata (Cunningham et Cremer, 1965). L’imperméabilité du tégument, qui permet en outre l’hydrochorie (New, 1984), serait acquise lors de la phase de maturation des graines chez A. mearnsii (Isikawa, cité par Cavanagh, 1980). La perméabilité globale de la graine serait également liée à celle de la strophiole (Cavanagh, 1980). Enfin, comme on l’a vu plus haut , les chocs thermiques ont généralement pour effet de lever la dormance (Boland et al., 1984; Mbalo et Witkowski, 1997).

Description de A. mearnsii

Les éléments qui suivent proviennent pour l’essentiel de la description de l’espèce dans la Flore des Mascareignes (Polhill, 1990) et d’observations complémentaires personnelles. L’arbre atteint 15 à 20 m de haut. Le port, d’abord très fusiforme, devient pyriforme à irrégulier. La jeune tige est très droite et de section plus ou moins elliptique. Avec son développement se déploie une branchaison diffuse généralement dressée, parfois oblique sur les arbres isolés, et le tronc peut devenir légèrement tortueux. Au sein des peuplements denses, les branches meurent progressivement du bas vers le haut, la couronne n’occupant parfois plus qu’un cinquième de la hauteur totale des arbres parvenus à maturité. L’enracinement s’établit à partir d’un pivot peu profond, souvent inférieur à 1.50 m, et de nombreuses racines latérales dont la longueur dépasse largement la hauteur de l’arbre, et d’où partent d’autres racines plongeant à une profondeur pouvant atteindre 15 m et plus. Dans les andosols de structure massive présents à La Réunion, la profondeur d’enracinement observée sur A. mearnsii est une performance au regard des autres plantes exotiques présentes (Perret, comm. pers.). Les nodules, d’aspect globuleux et de 3 à 15 mm de long, sont abondants sur sols pauvres en matière organique et sont liés aux bactéries du genre Rhizobium ou Bradyrhizobium (Searle, 1997). La fixation d’azote par hectare et par an serait de l’ordre de 280 kg pour le seul feuillage (NAS, 1990) et 360 kg pour la biomasse racinaire (Sherry, 1971).
Les feuilles adultes, de 8-12 cm de long, sont bipennées, avec 10 à 30 paires de pennes par feuille. Par penne, on dénombre de 15 à 70 paires de folioles vert olive et oblongues de 1.5 – 4 de longueur (L) sur 0.5 – 0.8 mm de large (l), se fermant en période de déficit hydrique, en période venteuse ou dès la nuit tombée. On confond parfois A. mearnsii avec A. dealbata, également présent à La Réunion, duquel on ne peut le distinguer au premier regard, même si le second a un feuillage plutôt plus argenté, des fleurs d’un jaune généralement plus vif, et une écorce souvent plus noire. Mais la distinction ne peut s’établir de manière certaine qu’à l’observation du rachis des feuilles : chez A. mearnsii, des glandes de 1 à 1.2 mm sont présentes non seulement au niveau de l’insertion des folioles mais également à des niveaux intermédiaires. La surface foliaire de chaque foliolule, de forme sensiblement rectangulaire bien qu’arrondie à l’apex, est comprise entre 0.5 et 2.1 mm2 , soit une surface totale de la feuille pouvant atteindre 44 cm2 . Ceci conduit à situer l’espèce dans la classe biométrique des notophylles (2025-4500 mm), dont font par exemple partie certaines espèces de Cinnamomum et Pittosporum (Tang et Ohsawa, 1999). L’ensemble de la biomasse foliaire est élevée (Sherry, 1971) et l’arbre dispose donc d’une grande surface de réception de l’énergie lumineuse.

Variation du nombre de graines par gousse

Résultats de l’échantillonnage altitudinal sur A. mearnsii:

L’effet de l’altitude sur le nombre de graines par gousse est particulièrement marqué et dessine une
courbe en cloche . L’analyse de la variance montre que l’effet de l’altitude est sur ce point significatif (p = 0.030) et se manifeste par une variabilité inter-sites altitudinaux s’élevant à 38.5 % de la variabilité totale du nombre de graines par gousse. Les valeurs les plus élevées (10.3 et 10.6) ont été respectivement relevées à 1350 et 1450 m. Elles correspondent à un taux de fécondation des ovules particulièrement élevé puisque le nombre de ces derniers dans chaque ovaire est de 12 à 14 (Moncur et al., 1991). Au cours de trois saisons d’observation, Grant et ses collaborateurs n’ont eux-mêmes observé, au sein d’une population naturelle de A. mearnsii dans les Nouvelle Galles du Sud (Australie), qu’un taux moyen de 4.7 à 5.8 graines par gousse (Grant et al., 1995). Les données de Moffette et Nixon, citées par les précédents auteurs et portant sur des peuplements observés en Afrique du Sud, présentent une moyenne de 7.8 graines par gousse. Cette valeur correspond pratiquement à la plus petite valeur moyenne observée dans notre échantillon de relevés, pour une altitude de 2000 m. De ces éléments, il ressort que A. mearnsii présente à La Réunion un nombre moyen de graines par gousses élevé si l’on se réfère à d’autres situations connues, particulièrement à mi-altitude.Il apparaît délicat de conclure quand à l’explication de cette variabilité altitudinale, au-delà du simple fait que les facteurs environnementaux (température, hygrométrie de l’air) entrent probablement en jeu pour une grande part dans le succès de la germination du (Moncur et al., 1991) ou des (Grant et al., 1995) tubes polliniques en jeu. Le succès de la fécondation des ovules apparaît maximal dans une bande altitudinale située de part et d’autre de 1300 m d’altitude, où sont manifestement réunies des conditions de température et d’humidité optimales pour le développement de l’espèce.

Table des matières

INTRODUCTION : FOURNIR UN DIAGNOSTIC SUR L’INVASION D’UN ARBRE EXOTIQUE DANS DES PAYSAGES AGRICOLES
1. La colonisation des paysages agricoles : un terrain de recherche privilégié pour l’écologie
1.1. Un objet de développement et d’aménagement du territoire
1.2. Fournir les bases méthodologiques d’un diagnostic visant à caractériser la dynamique et l’effet de l’invasion de friches agricoles par une essence ligneuse
2. Envisager le processus d’invasion et ses effets selon différents niveaux d’organisation du vivant
2.1. Se positionner à l’interface d’une plante, d’un milieu et d’une histoire
2.2. Contribuer à évaluer l’impact des invasions en utilisant une approche hiérarchique
3. Organisation de la thèse
PARTIE I. DECRIRE LE PROCESSUS D’INVASION SELON UNE APPROCHE HIERARCHIQUE POUR MIEUX EN ANALYSER LES MECANISMES ET LES EFFETS SUR LA BIODIVERSITE 
A. L’ECOLOGIE SYSTEMIQUE COMME CADRE THEORIQUE D’ANALYSE BIOLOGIQUE 
1. L’organisation hiérarchique des systèmes écologiques : concepts et conséquences
1.1. Un concept-clé : le vivant est organisé en entités hiérarchisées
1.2. Choisir une hiérarchie pertinente de niveaux d’organisation et l’envisager selon une gamme
d’échelles appropriée
a. Opter entre différentes hiérarchies
b. Identifier une gamme pertinente d’échelles d’observation
2. La diversité biologique : une propriété émergente des systèmes écologiques
2.1. Le concept de biodiversité
a. La variabilité du façonnage du milieu sur le vivant
b. La variabilité des assemblages d’espèces : de la niche écologique aux modèles stochastiques
c. La valeur de la diversité du vivant
2.2. Les fonctions écologiques de la diversité biologique : principales hypothèses
a. L’hypothèse d’additivité
b. L’hypothèse de redondance
c. L’hypothèse idiosyncratique
2.3. Les spécificités de la biodiversité en milieu insulaire
a. L’insularité
b. Les ajustements écologiques sur les îles : le syndrome d’insularité
c. Schéma de succession dans la colonisation insulaire
2.4. Mesurer et évaluer la biodiversité
a. Mesurer la richesse spécifique
b. Evaluer la biodiversité
2.5. La diversité le long de gradients altitudinaux
a. Des modèles controversés
b. Richesse spécifique en altitude moyenne
c. Amplitudes altitudinales
3. La perturbation vue comme moteur des changements de communautés
3.1. La perturbation d’un système écologique correspond au dérangement de sa structure minimale
a. Un changement de structure minimale aux conséquences écologiques majeures
b. Une permière conséquence méthodologique : déterminer un état de référence
c. Spécificité des perturbations d’orifine humaine
d. La perturbation est un concept lié à celui de la diversité
3.2. La colonisation des perturbations
a. La succession végétale
b. Les phases de la succession correspondent à des modes de dispersion particuliers
c. Les attributs vitaux discriminent les réponses des espèces aux perturbations
4. Les invasions de plantes, une menace majeure pour la conservation de la biodiversité
4.1. Un concept basé sur l’extension de l’aire de répartition
a. Un concept d’ordre biogéographique
b. L’invasion dérive de l’introduction
4.2. Conséquences écologiques des invasions de plantes
a. Des effets évalués de manière récente, souvent en dehors de cadres d’étude standardisés
b. Effets directs sur la composition et la structure des communautés
c. Modification des grands processus écologiques
d. Colonisation des taches d’invasion par des plantes indigènes
4.3. Prédictibilité des invasions : des traits de vie aux groupes fonctionnels
a. Problématique générale
b. Les modèles prédictifs de plantes envahissantes basés sur des caractères biologiques restent peu efficients
c. Groupes fonctionnels et invasions
d. Les mimosacées exotiques à La Réunion
4.4. L’invasibilité : une propriété émergente des systèmes écologiques
a. Qu’est-ce que l’invasibilité ?
b. Invasibilité et diversité biologique
c. Invasibilité et perturbations
d. Les îles sont souvent envahies et particulièrement vulnérables aux invasions, mais ne sont pas
particulièrement invasibles
e. Conséquences sur la lutte conytre les plantes envahissantes
4.5. Vers une trame méthodologique commune pour mesurer les effets des plantes envahissantes
a. Définir l’impact
b. Au-delà de l’évolution de la richesse : évaluer les changements induits par une invasion dans la
composition des communautés
c. Des effets synergiques sont possibles dans les cas d’invasions multiples
d. Comparer les impacts
e. Intégrer la perception de l’impact par les usagers
B. LA REUNION : UNE ILE MONTAGNEUSE TROPICALE
1. L’environnement physique
1.1. Une île océanique tropicale
a. Une île océanique vraie
b. Une formation volcanique jeune
c. Un milieu très contrasté
1.2. Principales données du climat
a. Les précipitations
b. Les températures
2. Le peuplement naturel
2.1. Composition de la flore indigène
a. Approche biogéographique du peuplement végétal
b. Endémisme de la flore
2.2. La végétation mésotherme hygrophile
a. Traits généraux
b. La forêt de bois de couleurs des Hauts
c. La forêt de Tamarins des Hauts
d. Dynamique des formations à A. heterophylla
e. La végétation des hautes altitudes
2.3. Le peuplement animal indigène
a. L’avifaune
b. Autres vertébrés
3. Une île colonisée par l’homme
3.1. Les grandes étapes de la valorisation agricole de l’île
a. De la colonisation à l’effondrement de la caféiculture
b. Une économie et une société fondées sur la plantation de la canne
c. La conquête des Hauts
3.2. L’épopée du géranium
a. La conjonction de trois événements déterminants
b. L’essor du géranium
c. Crises du géranium et récession de l’agriculture : un contexte favorable à l’émergence de
nombreuses friches agricoles
d. L’utilisation de A. mearnsii dans le cycle de culture du géranium : de la jachère au début de
l’invasion
e. Dynamique des friches agricoles à partir de 1965
3.3. Une histoire donnant lieu à une forte pression d’introduction de plantes
a. Le grenier à vivres du 16ème au 18ème siècle
b. La grande vague d’introduction du 19ème sièclec. La facilitation des transports et la mondialisation des échanges dans la seconde moitié du 20ème
siècle
C. DEMARCHE UTILISEE, DISPOSITIF DE RECHERCHE ET TRAITEMENTS STATISTIQUES 
1 . Formalisation des choix théoriques
1.1. L’invasion vue comme un processus hiérarchique
a. Justification
b. L’organisation hiérarchique de l’invasion comme base du plan d’étude de l’invasion d’une
friche agricole
1.2. Conséquences méthodologiques sur le choix d’échelles d’analyse
a. Echelles spatiales d’observation
b. Echelles de temps
c. Conséquences sur le choix d’indicateurs de biodiversité
2. Dispositif de recherche
2.1. Un dispositif intégrant plusieurs niveaux d’organisation de l’invasion et de son impact sur la
biodiversité
a. Au niveau de la graine
b. Au niveau de la gousse
c. Au niveau de l’arbre
d. Au niveau du boisement d’acacias
e. Au niveau des unités de paysages
2.2. Positionnement de l’étude dans les infrastructures rattachées à la thèse
a. Au sein du CIRAD-Forêt
b. Au sein de l’INRA
2.3. Le choix des bio-indicateurs
a. Intérêt de se situer au niveau des communautés
b. Végétation
c. L’avifaune
3. Organisation des analyses et traitements statistiques
3.1. La procédure expérimentale en écologie
3.2. Méthodes univariées : tests d’hypothèses utilisés
3.3. Apport des analyses multivariées
3.4. Analyses factorielles à un tableau
a. Analyse en composantes principales (ACP)
b. Analyse factorielle des correspondances (AFC)
c. Analyses intra-classes et inter-classes
d. Ordination des espèces ou des relevés
e. Amplitude d’habitat et diversité écologique
3.5. Classification automatique
a. Classification ascendante hiérarchique (CAH)
b. Agrégation autour des centres mobiles
3.6. Couplage de tableaux : liaisons espèces-environnement
Résumé – Partie I
PARTIE II. PROCESSUS ET DYNAMIQUES DE COLONISATION DES PAYSAGES AGRICOLES
A. LES PROCESSUS BIOLOGIQUES DE COLONISATION
1. A. mearnsii, une plante de caractère pionnier
1.1. Traits principaux de l’écologie du genre Acacia
a. Des stratégies de résistance à la sécheresse prédominantes
b. Un genre regroupant des espèces fortement compétitives à l’égard des communautés de plantes
c. Stratégies de reproduction
d. Dormance et germination
1.2. Taxonomie et nomenclature de A. mearnsii
a. Taxonomie : une appartenance à une section relativement peu spécialisée
b. Nomenclature de l’espèce
1.3. Description de A. mearnsii
a. Appareil végétatif : une biomasse foliaire élevée et une forte teneur en tannins
b. Pièces reproductrices : une forte allocation des ressources à la reproduction et une aptitude à la
myrmécochorie
1.4. Reproduction de A. mearnsii
a. Morphologie et développement floral
b. Des fleurs auto-incompatibles
c. Hybridation
1.5. Ecologie de A. mearnsii
a. Caractéristiques de l’aire naturelle d’origine
b. Aires d’introduction et limites climatiques
c. Autoécologie
1.6. Intérêt économique
a. Utilisation
b. Sylviculture
1.7. Conclusion : un ensemble de traits biologiques favorables à la colonisation de perturbations
2. Variabilité des cycles de reproduction selon l’altitude
2.1. Méthodologie
a. Démarche et positionnement des sites
b. Recueil des données météorologiques
c. Variation altitudinale du nombre de graines par gousse
d. Variation altitudinale de la phénologie de la reproduction
e. Analyse du processus de déhiscence de la gousse
f. Etude de la pluie de graines
2.2. Variation du nombre de graines par gousse
a. Résultats de l’échantillonnage altitudinal sur A. mearnsii
b. Eléments de comparaison avec A. dealbata
2.3. Variation altitudinale de la floraison
a. La densité de formation des capitules met en évidence un gradient altitudinal marqué
b. Une variabilité inter-arbres élevée
c. Ouverture des fleurs : un gradient altitudinal encore bien présent
2.4. Variation altitudinale de la fructification
a. Le stade de la nouaison : un stade-clé difficile à appréhender
b. Formation de gousses
c. Maturation des gousses : avant déhiscence
d. Maturation des gousses : après déhiscence 2.5. Variation altitudinale de la pluie de semences
a. Observations préliminaires sur la déhiscence de la gousse
b. Pluie de graines
c. Prédation des semences
d. Une dispersion des graines de A. mearnsii par les oiseaux est-elle envisageable ?
3. Etude de la germination
3.1. Méthodologie
a. Etude des effets du stade de développement de la gousse et de la position des graines au sein de la gousse sur la germination
b. Dormance et levée de dormance
3.2. Résultats
a. Effets de la maturation de la gousse sur la germination
b. Effet de la position de la graine dans la gousse
c. Délai d’entrée en dormance
d. Effet de la lumière sur la germination
e. Effet de la taille de la graine sur la germination
f. Effet d’un traitement thermique
B. ANALYSE DE LA DYNAMIQUE SPATIO-TEMPORELLE DE A. MEARNSII 
1. Méthodologie
1.1. Cartographie de l’invasion
a. Réalisation d’une carte vectorisée distinguant plusieurs types de taches boisées
b. Réalisation de cartes rasters destinées à appréhender la dynamique des paysages confrontés à
l’invasion
1.2. Analyse statistique de la dynamique spatio-temporelle
a. Différencier les effets liés à la structure et au temps
b. Obtention d’une typologie de trajectoires et d’une typologie de fonctionnement
2. Extension des peuplements dans les Hauts
2.1. Hauts de l’Ouest
a. Année 1950
b. Année 1978
c. Année 1997
2.2. Hauts du Sud
a. Année 1959
b. Année 1978
c. Année 1997
3. Eléments d’analyse spatiale des peuplements
3.1. Distribution des peuplements selon la surface ou la forme
a. Répartition par surface
b. Répartition par indice de forme
3.2. Evaluation des surfaces
a. Utilisation des cartes vectorielles
b. Utilisation des grilles
4. Analyse des types structurels des stations
4.1. Structure générale des structures des stations
a. Hauts de l’ouest
b. Hauts du sud
4.2. Typologie des structures
a. Les types de structures des Hauts de l’Ouest
b. Les types de structures des Hauts du Sud
5. Typologie des trajectoires
5.1. Structure générale des trajectoires
a. Hauts de l’ouest
b. Hauts du sud
5.2. Types de trajectoires
a. Les types de trajectoires dans les Hauts de l’Ouest
b. Les types de trajectoires dans les Hauts du Sud
5.3. Distribution des dynamiques selon les types structurels des stations
a. Hauts de l’Ouest
b. Hauts du Sud
5.4. Conclusion
Résumé – Partie II
PARTIE III. CONSEQUENCES SUR LA BIODIVERSITE DES PAYSAGES AGRICOLES 
A. IMPACT SUR L’AVIFAUNE, INDICATEUR DE BIODIVERSITE A L’ECHELLE DES PAYSAGES
1. Méthodologie
1.1. Questions de recherche à la base des analyses
a. Dans quelle mesure l’invasion de l’acacia marque-t-elle la composition de l’avifaune ?
b. Identifier des gradients écologiques
1.2. Organisation des analyses
a. Types d’analyse requis
b. Critères de stratification d’échantillonnage
1.3. Recueil des données
a. La méthode des points d’écoute
b. Application aux campagnes de relevés
c. Mesure des descripteurs du milieu
d. Description des paysages
2. Résultats : variation altitudinale de la composition de l’avifaune
2.1. Répartition des espèces le long du gradient
a. Positions altitudinales moyennes : une occupation discontinue du gradient
b. Amplitude altitudinale
c. Amplitude d’habitat
2.2. Variation de la richesse spécifique avec l’altitude
a. La variation altitudinale de la richesse diffère selon le statut biogéographique des communautés
b. La richesse spécifique et l’abondance sont fortement corrélées
3. Relation entre avifaune et milieu au niveau des paysages
3.1. Positionnement des espèces à la moyenne des variables de milieu
a. Justification préalable de l’expression des données en présence-absence
b. Position moyenne de chaque espèce
3.2. Lien entre avifaune et structure des paysages
a. Influence des variables de milieu dans la composition de l’avifaune
b. Typologie des assemblages d’espèces à partir de l’AFCVI
c. Analyse avec élimination de l’effet altitude
d. Conclusion sur l’effet de l’invasion de A. mearnsii sur l’avifaune terrestre à l’échelle du versant
sous le vent
4. Analyse de la distribution de l’avifaune dans les zones envahies d’acacias
4.1. Richesse spécifique des peuplements de A. mearnsii
a. Analyse inter-classes du tableau de relevés d’avifaune
b. Richesse spécifique des boisements d’acacias, en référence aux autres milieux forestiers
4.2. Lien entre l’occupation des sols et l’avifaune dans les zones envahies
a. Structure des données
b. Analyse factorielle des correspondances entre l’avifaune et le milieu
4.3. Mise en évidence d’effets d’échelle au niveau de zones de 2 km x 2 km
a. Présentation des quatre zones d’étude
b. Indices de diversité et taille du grain
c. Comportement d’espèces particulières
B. IMPACT SUR LA FLORE, INDICATEUR DE BIODIVERSITE A L’ECHELLE DES TACHES DE
COLONISATION 
1. Méthodologie
1.1. Organisation de l’étude
a. Questions de recherche à la base des analyses
b. Démarche générale
1.2. Sélection des sites : critères de stratification
a. L’altitude
b. L’âge du bois
c. La largeur du bois
d. Pertinence du choix des critères de stratification
1.3. Choix de la taille et de la forme des relevés, et détermination du nombre de relevés
a. Choix des bois
b. Choix de la taille des placettes
c. Positionnement des placettes
1.4. Relevés phytosociologiques
a. Relevés en sous-bois d’acacias
b. Relevés complémentaires le long du gradient altitudinal
1.5. Mesure des descripteurs du milieu
a. Descripteurs des sites
b. Descripteurs des bois
c. Descripteurs des stations
d. Traits de vie
2. Résultats
2.1. Distribution altitudinale de la flore exotique
a. Variation altitudinale de la richesse spécifique
b. Distribution de la flore le long du gradient altitudinal
2.2. Présentation de la flore relevée dans les friches colonisées par A. mearnsii
a. Ensemble de la flore
b. Espèces indigènes
c. Espèces exotiques
2.3. Analyse de la diversité floristique des sous-bois
a. Diversité régionale
b. Traits de vie
2.4. Analyse de la succession de végétation au sein des friches envahies par l’acacia
a. Première et deuxième années suivant l’abandon de la culture
b. Classe 2-5 ans
c. Classe 5-20 ans
d. Classes d’âge supérieur à 20 ans
e. Pourquoi certaines espèces apparaissent-elles particulièrement persistantes au sein de la
succession ?
2.5. Colonisation des sous-bois par des plantes indigènes
a. Des espèces anémochores ou ornithochores
b. Effets de la structure du bois
c. Effets de la structure des paysages
d. Effets de l’âge
2.6. Analyse de la variabilité des assemblages floristiques au sein des friches colonisées
a. Une forte variabilité des assemblages floristiques avec l’altitude
b. Effet du vieillissement des bois d’acacias
2.7. Quels sont les principaux facteurs du milieu qui déterminent la variabilité de la composition
floristique des sous-bois d’acacias ?
a. Relations entre variabilité floristique et variabilité mésologique
b. Importance relative des variables mésologiques étudiées
c . Un gradient lié à l’activité biologique des sols ?
Résumé – Partie III
DISCUSSION GENERALE
1. Schéma d’ensemble de l’étude
1.1. Organisation générale de l’étude
1.2. Intérêt d’une approche systémique
2. Les stratégies de reproduction de l’acacia
2.1. Une espèce colonisatrice
a. Des traits biologiques favorables à la colonisation
b. Une forte amplitude altitudinale
c. La bande 1100-1300 m d’altitude
d. De fortes différences avec les traits biologiques observés dans l’aire d’origine
e. Comparaison avec Acacia dealbata
2.2. Un cadre historique prédisposant pour l’invasion
a. Le rôle de l’utilisation agricole des sols
b. Un contexte climatique très favorable
c. Représentation synthétique
3. L’impact de Acacia mearnsii sur la biodiversité
3.1. Variation de la richesse spécifique avec l’altitude
a. Un modèle commun de variation altitudinale de la richesse
b. Hypothèse : un effet géométrique combiné à celui du gel
3.2. Une analyse hiérarchique de l’impact de l’invasion sur la biodiversité
a. Impact sur l’avifaune : d’importants effets d’échelles
a. L’effet de l’acacia sur les paysages, « vu » par les oiseaux
4. Prise en compte d’aspects non biologiques
4.1. Une composante manquante : l’impact visuel
4.2. L’invasion de Acacia mearnsii vue par les usagers
a. Un arbre associé à la période regrettée de pleine activité des Hauts
b. Les diverses valeurs sociales attribuées à Acacia mearnsii par les usagers
c. Valeurs attribuées par les gestionnaires
d.. Conséquences : le coût social d’une lutte contre Acacia mearnsii
5. Propositions pour une gestion de l’invasion de Acacia mearnsii
3.2. Proposition d’un cadre de lutte hiérarchisé contre l’extension de A. mearnsii dans les Hauts
a. Réduire le nombre de graines formées
b. Agir sur la germination de la graine
c. Détruire les semenciers sur les fronts d’invasion
d. Intervenir au niveau des taches d’invasion : expérimenter une « colonisation assistée » de la
végétation indigène
e. Gérer les situations agricoles pour mieux gérer l’invasion
f. Eviter de nouvelles introductions d’A. mearnsii sur l’île
6. Discussion générale dur l’invasion des paysages agricoles des Hauts de La Réunion par
Acacia mearnsii
6.1. L’invasion : un concept encore flou
a. Une terminologie hétérogène
b. Invasion et colonisation
b. Invasion et succession
6.2. Référence à une paléo-invasion à La Réunion

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