FONCTIONNEMENT DE L’OVAIRE CHEZ LA JUMENT

FONCTIONNEMENT DE L’OVAIRE CHEZ LA JUMENT

Hormone hypothalamique la gonadolibérine/

La gonadolibérine ou GnRH est produite par l’hypothalamus en réponse à une stimulation du système nerveux central supérieur (organe des sens). L’hypothalamus transforme donc un signal neural et/ou pinéal en signal hormonal. La GnRH agit sur l’hypophyse et contrôle les sécrétions de la LH et de la FSH. Elle est sécrétée par décharges pulsatiles, qui en fonction de leur fréquence, sont responsables de la sécrétion également pulsatile de LH et de FSH. Classiquement, deux centres de sécrétion de GnRH sont impliqués un centre tonique responsable de la sécrétion basale et un centre cyclique responsable de la « décharge ovulante » d’hormones gonadotropes. Or, les neurones à GnRH paraissent répartis essentiellement en deux zones de l’hypothalamus, et semblent être animés du même type de sécrétion pulsatile. C’est lors du synchronisme de tous ces neurones qu’il y a décharge cyclique. Leur mécanisme de régulation est encore inconnu [Irvine et Alexander, 1993 ; Ginther, 1992].
La fonction principale de la GnRH est de stimuler la sécrétion des hormones gonadotropes.
Par ailleurs, la GnRH stimule la production de ses propres récepteurs. La fréquence des pulses de GnRH joue un rôle important chez la jument. En effet, si le signal produit par la GnRH est insuffisant et ne permet pas plus d’un pulse par jour d’hormones gonadotropes, la jument reste en anoestrus. Si le signal de GnRH provoque deux à quatre pulses par jour, la sécrétion de FSH prédomine et provoque la croissance folliculaire. Enfin, quand la fréquence des pulses de GnRH est élevée ou que le signal est de taille suffisante pour induire des pulses d’hormones gonadotropes au moins toutes les deux heures, alors la sécrétion de LH prédomine et permet l’ovulation [Alexander et Irvine, 1993 ; Irvine et Alexander, 1993].
La sécrétion de GnRH est majoritairement régulée par les hormones stéroïdes. Des récepteurs à l’oestradiol et à la progestérone ont été trouvés dans l’hypothalamus. Il est admis que la progestérone inhibe la fréquence des pulses de GnRH et par conséquent stimule leur amplitude. En revanche, le rôle de l’oestradiol sur la sécrétion de GnRH est plus complexe et controversé. Les
facteurs environnementaux jouent eux aussi un rôle dans la régulation de la sécrétion de GnRH. Des stimuli nerveux tels que les températures extrêmes, le stress, les phéromones et la lumière influencent l’activité sexuelle probablement par le biais de la sécrétion de GnRH. Il est ainsi possible d’avancer la saison sexuelle de la jument par l’intermédiaire d’un planning lumineux [Irvine et Alexander, 1993].

Fonction endocrine de l’utérus les prostaglandines
Production et action

L’utérus est l’organe responsable de la régression du corps jaune en l’absence de gestation dans de nombreuses espèces dont la jument. Ainsi, l’hystérectomie induit le maintien du corps jaune tandis que la stimulation de l’utérus par introduction d’une substance étrangère ou une infection de l’utérus provoquent une lutéolyse précoce. Une série d’études a démontré que le rôle régulateur de
l’utérus sur le corps jaune était au moins en partie dû à une régulation locale utéro-ovarienne chez tous les animaux de rente excepté la jument. Chez cette dernière, le contrôle exercé par l’utérus sur le corps jaune serait uniquement de type systémique [Ginther, 1992 ; Allen et Cooper, 1993]. Après avoir démontré les propriétés lutéolytiques d’un apport exogène de prostaglandine F2α (PGF2α) ou de ses analogues, Douglas et Ginther ont été les premiers à montrer l’existence d’une augmentation de la sécrétion de PGF2α endogène par l’utérus associée à la lutéolyse pendant le cycle oestral chez la jument [Ginther, 1992 ; Allen et Cooper, 1993 ; Niswender et Nett, 1993]. Les prostaglandines F2α et E2 sont les deux principales prostaglandines associées à la reproduction chez les mammifères.
Elles sont secrétées par des types cellulaires variés du tractus génital en réponse à divers stimuli endocrines, neuraux et physiques. Le rôle de la PGE2 dans la reproduction de la jument n’est pas encore bien déterminé à ce jour [Allen et Cooper, 1993].La PGF2α est sécrétée chez la jument par l’endomètre utérin par pulses de courte durée comme chez la brebis et les autres animaux de rente. Cette sécrétion se produit en moyenne 14 à 16 jours après ovulation dans un cycle normal chez la jument. Le premier pulse de PGF2α précède de 3 à 4 heures la diminution décelable de la progestéronémie. La progestéronémie chute à sa valeur de base en 24 à 48 heures mais la sécrétion pulsatile de PGF2α se poursuit 1 à 2 jours après lutéolyse complète. Il a été montré que l’inflammation de l’endomètre, provoquée par une stimulation chimique ou bactérienne, pouvait induire une sécrétion de PGF2α en grande quantité et d’une durée suffisamment longue pour induire une lutéolyse précoce [Allen et Cooper, 1993 ; Daels et Hugues, 1993a ; Ginther, 1992].Comme chez la vache, le corps jaune en développement (les 4-5 premiers jours) est réfractaire à l’action des PGF2α [Ginther, 1992].La prostaglandine F2α est donc l’hormone lutéolytique secrétée par l’utérus. Elle contrôle la durée de vie et la fonction du corps jaune, et conditionne la durée du cycle oestral chez la jument non gestante [Allen et Cooper, 1993].

Régulation [Ginther, 1992 ; Niswender et Nett, 1993]
Rôle de la progestérone

Les juments ovariectomisées traitées avec de la progestérone pendant au moins 14 jours ont un taux de PGF2α dans la lumière utérine supérieur à celui du lot non traité. Ainsi, une longue exposition de l’endomètre à la progestérone serait nécessaire à la sécrétion ultérieure de prostaglandines par l’utérus. Les mécanismes de cette régulation ne sont pas connus mais il se pourrait que la longue exposition de l’utérus à la progestérone permette la production d’une enzyme nécessaire à la synthèse de PGF2α ou bien le recrutement de précurseurs.

Rôle des oestrogènes
Invitro, le tissu de l’endomètre, sous imprégnation de progestérone préalable, produit plus de prostaglandines en présence d’oestradiol. Par ailleurs, l’administration d’oestradiol à des juments ovariectomisées sous imprégnation de progestérone provoque une augmentation de la production de PGF2α. Ainsi, l’intervention des oestrogènes semble être une composante du mécanisme de déclenchement des PGF2α. Les oestrogènes pourraient eux aussi, comme la progestérone, intervenir dans la régulation du système enzymatique de la synthèse et de la sécrétion des PGF2α.

Rôle de l’ocytocine

Les études réalisées chez les ruminants suggèrent que l’ocytocine d’origine lutéale aurait un rôle de stimulateur de la synthèse des prostaglandines par l’endomètre, et que la PGF2α stimulerait les pulses d’ocytocine.Chez la jument, le nombre de récepteurs à l’ocytocine augmente dans l’endomètre en phase lutéale tardive. Le tissu endométrial in vitro répond à la présence d’ocytocine en synthétisant des PGF2α. Par ailleurs, le taux circulant d’ocytocine augmente au moment de la lutéolyse chez la jument. Néanmoins, le rôle de l’ocytocine dans la régulation de la sécrétion de prostaglandines chez la jument n’a pas encore été totalement élucidé.

Utilisation

L’action lutéolytique des prostaglandines est utilisée pour raccourcir la durée du cycle oestral chez la jument. Le traitement par les prostaglandines d’une jument ayant un corps jaune mature (de plus de 4-5 jours) provoque l’entrée en oestrus en 2 à 4 jours et une ovulation en 7 à 12 jours. La durée entre le traitement et l’ovulation est principalement fonction du diamètre du plus gros follicule au moment du traitement. Ainsi, l’ovulation sera plus précoce si le traitement intervient alors que le follicule dominant est à la fin de sa croissance. En revanche, si le traitement a lieu quand le follicule dominant est petit ou lorsqu’il est entré en phase d’atrésie, alors la durée entre le traitement et l’ovulation est prolongée [Ginther, 1992].La figure 12 rassemble les évènements ovariens et endocriniens du cycle de la jument. Si les taux des différentes hormones peuvent être suivis par prise de sang, l’identification directe des structures ovariennes peut se faire chez la jument par échographie ou par Doppler, ce que nous allons présenter dans la partie suivante.

Table des matières

Table des matières
Abréviations
Table des figures
Table des tableaux
Introduction
Première partie Etude Bibliographique
I. FONCTIONNEMENT DE L’OVAIRE CHEZ LA JUMENT
A. Généralités sur le cycle oestral 
B . Modifications ovariennes
1 . Dynamique folliculaire
a . Etapes de la folliculogenèse
b . Croissance et différenciation du follicule
c . Les vagues de croissance folliculaire
d . Devenir des follicules
2 . Le corps jaune
C . Endocrinologie 
1 . Fonction endocrine des ovaires les hormones stéroïdiennes
a . Les oestrogènes
b . Les progestagènes
2 . Régulation hypothalamo-hypophysaire
a . Hormones hypophysaires
b . Hormone hypothalamique la gonadolibérine
3 . Fonction endocrine de l’utérus les prostaglandines
a . Production et action
b . Régulation [Ginther, 1992 ; Niswender et Nett, 1993]
c . Utilisation
II. ECHOGRAPHIE DES OVAIRES
D . Bases physiques de l’échographie et matériel
1 . Principe de l’échographie
a . Les ondes ultrasonores [Maï, 1994 ; Boon, 1998 ; Ginther, 1986]
b . Formation des échos [Maï, 1994 ; Ginther, 1986]
c . Formation de l’image ultrasonore [Maï, 1994 ; Ginther, 1986]
d . Qualité de l’image échographique
2 . Matériel
a . Les sondes = transducteurs
b . L’échographe
E . Déroulement de l’examen échographique 
1 . Précautions à prendre
a . Pour la jument
b . Pour l’examinateur
2 . Anatomie et repérage des ovaires
a . Anatomie
b . Repérage des ovaires
F . Images échographiques des ovaires de la jument
1 . Les follicules
a . Suivi de la folliculogenèse par échographie
b . La prédiction de l’imminence de l’ovulation
c . L’ovulation
2 . Le corps jaune
a . Apparences échographiques des corps jaunes chez la jument
b . Applications de la détection des corps jaunes par échographie
3 . Les images anormales
a . Follicules anovulatoires hémorragiques
b . Follicules anovulatoires lutéinisés
c . Ovulations multiples
d . Les tumeurs ovariennes
e . Les kystes
III. ECHOGRAPHIE DOPPLER OVARIENNE
G . Principes généraux du Doppler
1 . Principes physiques et analyse de l’effet Doppler
a . Principes physiques
b . Analyse de l’effet Doppler
2 . Les différents modes Doppler
a . Doppler pulsé
b . Doppler continu
c . Doppler couleur
d . Doppler puissance
3 . Les artéfacts de l’échographie Doppler
a . Les artéfacts de mouvement
b . L’effet « a liasing »
c. Le décalage temporel entre l’image bidimensionnelle et la cartographie Doppler
d . Les artéfacts d’image-miroir
4 . Les paramètres étudiés en échographie Doppler
a . La vitesse du flux sanguin
b . Les index de résistance
c . La mesure de l’aire colorée
H . L’angiogenèse ovarienne .
1 . La vascularisation ovarienne normale
a . Chez la femme
b . Chez la jument [Barone, 1978]
2 . L’angiogenèse ovarienne
a . Angiogenèse dans un ovaire normal
b . Angiogenèse et anomalies de fonctionnement ovarien chez la femme
I . Apports de l’échographie Doppler ovarienne 
1 . Chez la femme
a . Rappels comparaison des cycles de la femme et de la jument
b . Apports de l’échographie ovarienne Doppler couleur et pulsé chez la femme
c. Apports de l’échographie ovarienne Doppler puissance et tri-dimensionnelle chez la femme
2. Apports de l’échographie Doppler ovarienne dans les différentes espèces animales
a. Etudes des variations générales du flux sanguin ovarien au cours du cycle oestral
b . La phase de sélection folliculaire
c . La période de transition chez la jument
d . La période péri-ovulatoire
Deuxième partie Etude expérimentale
I. MATERIELS ET METHODES
J . Matériels 
1 . Echographe et sonde
2 . Juments
a . Premier groupe
b . Deuxième groupe
c . Troisième groupe
K . Méthodes 
1 . Réalisation de l’échographie
a . Détection des chaleurs
b . Contention
c . Echographie
d . Fréquence des échographies
2 . Réalisation des mesures
a . Mode opératoire
b . Mesures réalisées
3 . Analyses statistiques
II. RESULTATS
L . Groupe 1 
1 . Corrélation entre le diamètre et les paramètres de la vascularisation folliculaires
2. Evolution de la vascularisation du follicule dans les cinq jours précédant l’ovulation
a . Aire colorée
b . Vitesse maximale (Vmax)
c . IP
3 . Ovulations multiples
a . Evolution des différents paramètres de la vascularisation
b . Effet de la multiplicité de l’ovulation et de son caractère uni- ou bi-latéral
M . Groupe 2
1. Evolution des paramètres Doppler couleur et Doppler pulsé dans les heures précédant l’ovulation
a . Evolution de l’aire colorée dans les heures précédant l’ovulation
b. Evolution de Vmax da ns les heures précédant l’ovulation
c . Evolution d’IP dans les heures précédant l’ovulation
2. Effet de l’hCG sur les paramètres Doppler couleur et pulsé des follicules préovulatoires .
a . Effet de l’hCG sur l’aire colorée
b . Effet de l’hCG sur la Vmax
c . Effet de l’hCG sur l’IP
N . Groupe 3
1 . Evolution de la vascularisation des follicules non ovulatoires
a . Aire colorée (cf. Annexe 15)
b . Vmax (cf. Annexe 16)
c . IP (cf. Annexe 17)
2 . Modèles statistiques
a . Aire colorée
b . Vmax
c . IP
III. DISCUSSION
O . Protocole 
P . Résultats
1 . Diamètre folliculaire et paramètres vasculaires
2 . Groupe 1 ovulations spontanées
a . Evolution des paramètres Doppler
b . Particularité des ovulations multiples
3 . Groupe 2 ovulations induites à l’hCG
a . Evolution de la vascularisation dans les heures précédant l’ovulation
b . Effet de l’injection d’hCG sur les paramètres de la vascularisation folliculaire
4 . Groupe 3 follicules anovulatoires
IV. CONCLUSION
Conclusion générale
Bibliographie
Annexes

Télécharger le rapport complet