Soutenance mémoire
Fonctionnement azoté d’une bananeraie
Evaluation de la croissance de plantes de couverture sur la gamme de sol
Choix des plantes de couverture
L’utilisation d’une légumineuse comme plante de couverture est en théorie intéressante puisqu’en fixant l’azote atmosphérique, elle n’entre pas en compétition avec le bananier pour les ressources en azote minéral du sol. En pratique, lorsque l’offre en azote minéral du sol est trop importante la légumineuse ne fixe pas l’azote de l’air. En effet, la mise en place de la fixation est inhibée par les fortes teneurs en azote minéral et en absence de souches de rhizobium adaptées dans la zone de présence des nodosités. Afin de limiter la compétition pour l’azote entre la plante de couverture et le bananier, il est nécessaire d’opter pour une espèce qui ne produit pas trop de biomasse. Elle doit néanmoins présenter une couverture du sol suffisante pour ne pas être envahie par d’autres espèces. En
outre elle doit être suffisamment tolérante pour résister à l’ombrage d’une bananeraie établie. En conséquence, les légumineuses suivantes ont été choisies : Pueraria phaseoloides, Stylosanthes guianensis et Neonotonia wightii (cette dernière étant apparemment non fixatrice dans les conditions des Antilles). Elles devaient être comparées à Paspalum notatum qui est une graminée non fixatrice. Mais, la germination de cette dernière a été trop tardive et les plantules étaient trop peu nombreux. Paspalum notatum a donc été remplacée par le concombre Cucumis sativus qui est une plante non fixatrice.
Protocole
Les plantes testées ont été mises à germer sur un substrat ne fournissant pas d’azote (mélange tourbe et sable). Les plantules ont été ensuite transplantées dans des pots de deux litres contenant les 8 sols choisis. Quatre répétitions ont été effectuées pour chaque couple sol-plante. La mise en place de ce protocole a représenté 128 pots. Tous ces pots contenaient des plantes et on voulait mesurer la minéralisation des sols sans que les plantes n’absorbent l’azote minéral du sol. Ainsi, deux pots « sol nu » pour chaque sol ont été rajoutés au protocole. Cela représente normalement 16 pots mais il n’y a eu que 15 pots car il ne restait pas assez de terre du sol « berger biologique horizon B » pour faire deux pots. De plus, le concombre étant une plante fragile car très demandeuse en eau, sa culture représentait un risque. Afin de prévenir ce dernier, deux pots, où du concombre a été planté, ont été rajoutés pour chaque sol. Cela correspond à 16 pots de plus. Par ailleurs, les plantes ont poussé durant deux mois. Cependant, on a voulu avoir un point intermédiaire après un mois et demi de croissance. Aussi, il a fallu rajouté des pots : les trois légumineuses ont donc été plantées sur trois sols ayant des teneurs en azote minéral différentes ( jachère, verger biologique HA, Ponterre Haut Bloc 4 Nu). Deux répétitions ont été effectuées pour chaque couple sol-plante, ce qui représente 18 pots. Au total, il a fallu contrôler 177 pots pendant un mois et demi puis 159 pots au terme de l’expérience.
Inoculation en rhizobium
Deux inoculations en rhizobium ont été assurées par une solution constituée à partir d’un broyat de nodules de ces légumineuses prélevées au champ.
Désherbage
Désherbage: Les mauvaises herbes, en poussant, prélèveraient l’azote minéral du sol, ce qui fausserait les résultats. De plus, elles gêneraient la croissance des plantes. Ainsi, un désherbage manuel a été fait tous les deux jours.
Détermination de la teneur en carbone et azote totaux après combustion sèche
Principe: L’échantillon solide, placé dans une capsule d’étain, est introduit dans un four à 950°C traversé par un courant d’hélium. Un apport d’oxygène provoque une montée en température très brève (1800°C) et une combustion totale. Les teneurs respectives en C et N sont quantifiées par conductibilité thermique (catharométrie) après une calibration appropriée avec des substances de composition connue en C et N. f. Evaluation de la fixation symbiotique – Evaluation de la fixation symbiotique par bilan de l’azote en microcosme en fonction du niveau de minéralisation nette du sol. L’évaluation de la fixation symbiotique des légumineuses peut être réalisée facilement en conditions contrôlées en microcosme en établissant un bilan de l’azote. En contrôlant les apports d’eau pour maintenir le sol proche de la capacité au champ, dans le bilan de l’azote, le lessivage peut être considéré comme nul et la volatilisation négligeable. En effet, pour un sol, à partir de l’absorption d’azote d’une légumineuse comparativement à celle obtenue pour une plante non fixatrice il est possible d’estimer la quantité d’azote fixée par la légumineuse (cf annexe 4).
-Evaluation de la fixation symbiotique par la méthode de l’abondance naturelle en 15N Cette méthode est basée sur l’existence de deux isotopes stables de l’azote (N): le 14N et le 15N, ce dernier étant largement minoritaire (il représente 0,366% du N atmosphérique). Le rapport des concentrations entre ces deux isotopes est stable dans l’atmosphère, mais peut se révéler différent dans le sol ou dans les végétaux. En effet, les composés contenant du 15N tendent à réagir plus lentement que leurs homologues contenant du 14N. Les processus biologiques de transformation de l’azote, dont dépend le passage du N d’un compartiment à un autre (e.g. minéralisation de l’azote organique par la microflore du sol), vont ainsi causer un fractionnement isotopique. L’histoire particulière de chaque sol en terme d’occupation et de gestion complexifie encore ces données (Koerner et al., 1997), notamment par les apports de fertilisants. Il en résulte un enrichissement ou un appauvrissement relatif du sol et des végétaux en 15N par rapport à l’atmosphère. On exprime ces différences par la valeur d’enrichissement isotopique en 15N Bien entendu la valeur de δ15N d’un sol n’est pas homogène mais varie notamment selon la profondeur (Nadelhoffer & Fry 1988, Handley & Raven 1992, Pate et al. 1993, Högberg 1997, Emmett et al. 1998, Hendricks & Boring 1999, Martinelli et al. 1999, Novak et al. 2003).
La façon dont les valeurs de δ15N vont nous permettre de déduire le taux de fixation (%Ndfa) d’une légumineuse est théoriquement simple. Cette dernière prélevant son azote en partie dans l’atmosphère et en partie dans le sol, sa valeur de δ15N doit être comprise entre celle d’un fixateur de la même espèce ayant poussé sur un substrat dépourvu d’azote et n’ayant ainsi prélevé son azote que dans l’atmosphère . prélevant uniquement l’azote du sol, et de manière similaire à notre fixateur, ce qui implique que les deux plantes soient le plus proches possible en terme de: système racinaire, profondeur d’enracinement, période de croissance, groupe taxonomique, et mychorizes. Plus l’enrichissement isotopique de notre légumineuse
Résultats
Evaluation de la minéralisation nette sur sol brun
rouille à halloysite et constitution d’une gamme de sols Durant ce stage, nous avons évalué, à partir d’une gamme de situations présentant une fourniture croissante en azote minéral, la proportion d’azote absorbée par une légumineuse provenant de la fixation symbiotique. Pour constituer cette gamme, nous avons collecté dix-neuf sols correspondant à différentes situations culturales sur sol brun rouille à halloysite (cf. tableau 1) sur lesquels ont été déterminées la teneur en carbone et en azote total (18 sols sont représentés et pas 19).
Nous constatons une importante variabilité de ces teneurs entre les différentes situations culturales:
-FA a les plus fortes teneurs en carbone (4,63g%g) et en azote (0,47g%g). -VA possède les secondes plus fortes teneurs avec 3,12 g%g de carbone et 0,29 g%g d’azote. – Les sols issus de différentes pratiques expérimentales sur la parcelle PTR2(différents types de plantes de couverture en association) au sein d’une parcelle présentent une variabilité importante de teneur en C et N total, -PTRNu correspondant à une situation avec très peu de restitution de matière organique (interrang de bananeraie désherbée sans restitution de résidus de bananier) ainsi que tous les horizons B tels que VB, FB et PCB font partie des sols ayant les plus faibles teneurs -les fortes teneurs en carbone correspondent aux fortes teneurs en azote et inversement. On peut donc étudier l’effet de l’azote total en le remplaçant par l’effet de carbone total qui est révélateur de la matière organique. De plus, une évaluation de la quantité d’azote minéralisable a été faite par la méthode Waring Bremner à partir de ces sols. Pour cela, une analyse de la teneur initiale en azote minéral a été déterminée. En fin d’incubation par la méthode Waring Bremner, les analyses ont révélé une quantité non négligeable de nitrates NO3 . Nous avons du en tenir compte et par conséquent,les résultats du Waring on été interprétés à l’aide de la teneur en azote minéral et non celle du NH4 Après 14 jours, une indication de la capacité de minéralisation de ces 19 sols a été obtenue
Les point situés au-dessus de la droite d’équation y=x signifie que les teneurs après 14 jours de Waring sont supérieures aux teneurs de départ et donc qu’une minéralisation de l’azote organique a eu lieu. Teneur en azote mineral apres 14 jours(Waring) des 19 5015 en fonction de leur teneur de depart. L’observation de ce graphe révèle bien une variabilité dans la capacité à minéraliser. Notons toutefois qu’il y a un point aberrant correspondant au sol « Ponterre 2 Nu » qui aurait une teneur de départ plus forte que sa teneur finale. Nous pouvons faire l’hypothèse que ce sol a très peu libéré d’azote au cours des 14 jours et que cette valeur négative provient des marges d’erreurs
liées à la détermination des teneurs en azote minéral. Ces résultats montrent que ces situations représentent une gamme de sols ayant différents niveaux de fourniture en azote minéral. Sur la base de ces 19 sols, il est possible de sélectionner un sous échantillons de 8 sols représentatifs de la gamme de fourniture en azote du sol (cf. graphique 2). Pour ce choix nous avons aussi recherché des sols pouvant présenter une forte valeur de δ15N (sols ayant reçu de faibles apports d’engrais azotés de synthèse) pour favoriser une interprétation des richesses isotopiques de plantes pouvant y être cultivées.
Ce graphique révèle bien la gamme de substrat de culture constituée par ces huit sols en termes de teneurs en azote minéral de départ et de capacités de minéralisation : – FA qui a à la fois une forte teneur de départ et la plus grande capacité de minéralisation, – PCA et VA qui ont une teneur de départ moyenne mais présente une capacité de minéralisation assez faible, – PTRNu et J qui ont des teneurs de départ faibles et une faible capacité à minéraliser. – VB et PCB qui ont des teneurs de départ faibles mais des capacités de minéralisation audessus de PTRNu et FB. – FB, qui avait une teneur de départ de 33,70 mg de Nmin/kg de sol sec et une faible minéralisation après 14 jours. Cette évaluation de la minéralisation nette devait ensuite être complétée par une quantification des capacités de minéralisation des 19 sols in situ en bananeraie. Mais les résultats obtenus ont été peu probants avec sept sols sur 19 qui présentaient une minéralisation nette négative. Par conséquent, ces analyses n’ont pas été exploitées.
Evaluation de la croissance des plantes de couverture
sur la gamme de sol 1. Analyse de la matière sèche
Analyse graphique
Après deux mois de croissance sur les huit sols, les plantes ont été coupées et une moyenne de leurs matières fraîche et sèche par sol a été déterminée. Qu’il s’agisse de l’analyse de la matière fraîche ou sèche, les variations de biomasse en fonction des sols ont été très similaires. Pour l’interprétation, l’analyse de la variation de la matière sèche a été privilégiée (figure..). Nous constatons que les plus fortes valeurs de biomasse ont été obtenues pour la jachère, et les horizons A du verger biologique et de la forêt. Les valeurs intermédiaires de biomasse concernent les horizons A de pomme complément (PCA) et PTRNu. Enfin, les plus faibles valeurs de biomasse sont trouvées sur les horizons B. D’autre part, en comparant les résultats obtenus sur concombre (cf. graphique construit en ordonnant en abscisse les sols par ordre croissant de production de biomasse du concombre), on note généralement aussi sur les autres espèces des valeurs en général plus élevées sur les sols issus des horizons A par rapport à ceux issus des horizons B. On en déduit que les biomasses des horizons A sont plus importantes que celles des horizons B. Le concombre n’étant pas une plante fixatrice, la biomasse sèche de 4,66g obtenue par cette espèce sur FA-terrain riche en azote- et celle de PP sur ce même sol qui représente 8.85g comparativement à la biomasse respective de ces deux espèces sur PTRNu-un sol moins riche où les biomasses sont de moins de 1g et 6,3g- semblent indiquer une moindre incidence de la limitation de la fertilité sur la croissance, qui pourrait provenir d’une fixation symbiotique l’azote de l’air.
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Table des matières
Introduction
II. Bibliographie et problématique
A. Synthèse bibliographique
1. Fonctionnement azoté d’une bananeraie
a. Le bananier et ses besoins
b. Une maîtrise de la fertilisation nécessaire
c. Méthode du bilan azoté
2. Intérêts des plantes de couverture
3. Minéralisation de la matière organique du sol
4. La fixation symbiotique de l’azote atmosphérique chez les Légumineuses
B. Problématique
III. Matériels et méthodes
A. Présentation du PRAM
B. Site expérimental
1. Caractéristiques générale
2. Le sol brun rouille à halloysite
C. Dispositif expérimental
1. Evaluation de la minéralisation nette sur sol brun rouille à halloysite et constitution d’une gamme
a. Choix des sols
b. Echantillonnage des sols
c. Préparation des pots
d. Contrôle de l’arrosage automatique
e. Suivi de l’azote dans le sol
2. Evaluation de la croissance de plantes de couverture sur la gamme de sol
a.Choix des plantes de couverture
b. Protocole
c. Inoculation en rhizobium
d. Désherbage
e. Détermination de la teneur en carbone et azote totaux
f. Evaluation de la fixation symbiotique
IV. Résultats
A. Evaluation de la minéralisation nette sur sol brun rouille à halloysite et constitution
d’une gamme de sols
B. Evaluation de la croissance des plantes de couverture sur la gamme de sol
1. Analyse de la matière sèche
a. Analyse graphique
b. Analyse statistique
2. Analyse de la nodulation
a. Effet de la teneur en matière organique du sol sur la nodulation
b. Analyse statistique qualitative
C. Evaluation des quantités d’azote absorbée et approche de la fixation symbio
1. Absorption du concombre
2.Réalisation d’un bilan de l’azote sur les pots de concombre
3. Absorption des Légumineuses
a. Analyse graphique b. Analyse statistique
V. Discussion
Les teneurs élevées d’azote et de carbone dépendent des apports fournis au sol
Il existe un effet du sol sur la croissance des plantes
L’adaptation aux conditions de fertilité du sol est similaire pour les trois légumineuses
concernant la nodulation
Beaucoup d’azote et peu d’azote dans le sol altèrent la fixation symbiotique
Une quantité moyenne d’azote dans le sol favorise la fixation symbiotique
L’espèce la plus performante en terme de fixation symbiotique est Pueraria phaseoloides
Conduite de la plante de couverture pour augmenter la fixation symbiotique
Une biologie différente dans les horizons B en comparaison aux horizons A pourrait expliquer
les faibles croissance et fixation des plantes ayant poussé sur les horizons B
Amélioration de l’expérience
VI. Conclusion et perspectives
Bibliographie
Abréviations
Annexes
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