L’ossification secondaire
L’ossification secondaire est le mécanisme par lequel le tissu osseux fibreux est progressivement remplacé par du tissu osseux lamellaire.
La croissance en longueur
Elle s’effectue par la prolifération du cartilage de conjugaison, ultime zone cartilagineuse restant active jusqu’à la fin de la croissance.
L’ossification endochondrale assure donc le remplacement d’une structure cartilagineuse en os et la croissance en longueur des os longs (TOPPETS et al., 2004).
CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DU TISSU MUSCULAIRE
Fibre musculaire striée
La fibre musculaire est une cellule plurinucléée allongée dont la section a une forme polygonale, les noyaux sont localisés à la périphérie de la fibre tandis que le centre est occupé par le système contractile. La membrane plasmique a une structure particulière et comporte notamment une zone de jonction avec les motoneurones, appelée plaque motrice.
Structure macroscopique du tissu musculaire
Comme l’illustre la figure 5, le tissu musculaire est constitué de trois parties:
L’endomysium : c’est une mince gaine de tissu conjonctif riche en collagène qui entoure les fibres musculaires.
Le perimysium: c’est une gaine conjonctive enveloppant les fibres regroupées en faisceaux primaires. Elle renferme des fibroblastes, des adipocytes (gras intramusculaire), des vaisseaux sanguins irriguant le tissu et des nerfs moteurs.
Les faisceaux primaires sont regroupés en faisceaux secondaires enveloppés dans une gaine de perimysium un peu plus épaisse. L’epimysium: c’est une trame conjonctive plus épaisse enveloppant les faisceaux de fibres musculaires. Cette enveloppe conjonctive s’épaissit aux extrémités du muscle pour former les tendons et les aponévroses qui assurent la liaison avec le squelette.
Accroissement du nombre de cellules
Chez le bovin, le nombre d’adipocytes passe de 19 milliards vers la fin de la vie fœtale à 124 milliards à l’âge adulte. Au de la période postnatale c’est-à-dire entre la naissance jusqu’à l’atteinte du poids de 100kg, se situe la principale phase d’accroissement du nombre de cellules adipeuses (ROBELIN et CASTEILLA, 1990).
Il s’agit d’une hyperplasie apparente, plus exactement d’un accroissement du nombre d’adipocytes dont le diamètre est supérieur à 15 microns (figure 7).
Accroissement de la taille des adipocytes
Le tissu adipeux renferme une population d’adipocytes dont le diamètre est très variable. L’accroissement de la taille des cellules est une hypertrophie cellulaire se caractérisant par une augmentation du diamètre et du volume des adipocytes au fur et à mesure de la croissance de l’animal (figure 8).
Chez un bovin atteignant 30% de son poids adulte, le diamètre des adipocytes varie de 25 à 100 microns dans une population dont la répartition en fréquence est voisine d’une courbe de Gauss (courbe sigmoïdale) ; au fur et à mesure que l’animal stocke des lipides, la courbe de répartition se déplace dans la direction des diamètres plus élevés (ROBELIN et CASTEILLA, 1990).
FACTEURS INFLUENCANT LA CROISSANCE DU VEAU
La croissance des veaux est influencée par plusieurs facteurs à savoir des facteurs intrinsèques et des facteurs extrinsèques.
FACTEURS INTRINSEQUES
Influence de l’âge
Un retard de croissance dans le tout jeune âge (3-4 premiers mois de vie des génisses) est difficilement compensé ultérieurement. Au-delà de 4 mois, les retards de croissance sont compensés d’autant plus aisément que la génisse est plus âgée au moment de la restriction et qu’elle est bien réalimentée par la suite (TROCCON et PETIT, 1989).
D’après TROCCON (1989), une moindre croissance entre l’âge de la naissance à 6 mois conduit à un développement corporel insuffisant chez le veau.
Influence du sexe
LHOSTE (1968)a montré, dans une étude sur la croissance avant sevrage des veaux de race locale et les métis demi-sang brahman, que les veaux mâles ont une croissance plus rapide que les femelles. Chez les croisés Ndama x Jersiaise, quel que soit leur âge, le poids moyen des mâles est toujours supérieur à celui des femelles d’après CHARRAY et COULOMB cité par NDIAYE (1996). Ils ont constaté un ralentissement très net de la vitesse de croissance pendant les quelques mois qui ont suivis le sevrage, entre 8 et 11 mois chezle mâle et entre 7 et 11 mois chez la femelle.
Influence des facteurs génétiques
Cette influence se voit à travers l’héritabilité (h2). Elle mesure la part génétique d’uncaractère quantitatif ; h2est élevée pour la conformation et les qualités de la carcasse(>0,60) ; pour l’accroissement pondéral et l’indice de consommation, h2est moyenne (>0,40) dans les bonnes conditions d’élevage (WILLEMART et TOUTAIN ,1977).
D’après ces auteurs, l’héritabilité de ces caractères est très faible, voir nulle lorsque le milieu s’écarte des normes optimales d’élevage.AHUNU et al. (1997) ont montré que l’héritabilité du poids à la naissance était de 0,45 et de 0,39 pour le poids au sevrage chez les races pures, croisés Ndama et les bovins Shorthorn de l’Afrique de l’ouest.
Facteurs hormonaux
Nombreux sont les hormones qui ont un effet sur la croissance des veaux. Ce sont en particulier: l’hormone de croissance, les hormones thyroïdiennes, l’IGF I et les hormones sexuelles.
L’hormone de croissance(GH)
L’hormone de croissance (GH) d’origine hypophysaire est nécessaire pour assurer une croissance normale après la naissance. Ensuite, elle agit sur la croissance post-natale en exerçant son action sur la production de l’Insulin Like Growth Factor I (IGF-I) par le foie (PELL et BATES, 1990).
La GH présente avant tout une action anabolique avec stimulation de la synthèse protéique dans tous les organes. Elle intervient dans le métabolisme lipidique en mobilisant les acides gras et en fournissant une certaine quantité d’énergie utilisée pour la multiplication des chondrocytes, elle agit directement sur la croissance longitudinale de l’os(ISAKSSON et al., 1982 ; ISGAARD et al., 1986).
Les hormones thyroïdiennes
La plus volumineuse des glandes endocrines, la thyroïde produit deux hormones que sont la thyroxine (T4) et la triiodothyronine (T3).De nombreuses données in vivo démontrent l’importance de ces hormones dans le développement du tissu musculaire (CASSAR-MALEK et al., 1998).
L’activité des hormones thyroïdiennes est plus intense chez le veau que chez la vache car les taux plasmatiques sont très élevés et cela permet d’avancer leur importance dans la croissance néonatale des veaux d’après GRUNBERG et al., cité par EL KHASMI et al. (2005). In vitro, la triiodothyronine (T3 ) a un effet sur le cartilage de conjugaison par la prolifération des chondrocytes en potentialisant les effets de l’IGF-I (BURCH et VAN WYK, 1987). Selon THORNGREN et HANSSON cité par PASTOUREAU (1990) la thyroxine(T 4 ) stimule la vitesse de croissance longitudinale de l’os chez le rat hypophysectomisé tout en potentialisant les effets de la GH.
L’Insulin Like Growth Factor I ( IGF-I)
La contribution de cette hormone dans la croissance du veau est indispensable surtout la croissance osseuse néonatale, du fait que l’action de la majorité des hormones capables d’influencer le métabolisme osseux, est mediée et / ou amplifiée par la production d’IGF-I selon CANALIS et al., cité par EL KHASMI et al. (2005).
L’effet le plus manifeste de l’IGF-I s’exerce au niveau du cartilage de conjugaison en favorisant la prolifération des chondrocytes (BURCH et al., 1986).
Les hormones sexuelles
Le sexe a été reconnu depuis longtemps comme l’un des facteurs de modifications de la croissance. Les mâles ont des performances supérieures aux castrats, ces derniers étant supérieurs aux femelles ; les androgènes ont des effets anabolisants, les œstrogènes quant à elles stimulent également la croissance d’aprèsLAMMING cité parWILLEMART et TOUTAIN (1977).
Les œstrogènes suppriment l’action de la GH mais agissent aussi directement sur les chondrocytes en bloquant leur multiplication dans la plaque de croissance d’après GUSTAFSSON et al., cité par PASTOUREAU (1990). En revanche ils accélèrent la maturation des chondrocytes et contribuent à la calcification de la matrice cartilagineuse selon KOSHINO et OLSSON cité parPASTOUREAU (1990).
La testostérone accélère simultanément la croissance longitudinale et la maturation osseusealors que, expérimentalement la castration les retarde selon MORSHER cité par PASTOUREAU (1990).
SCHMIDELY (1993) a montré, dans une étude chez les ruminants, que l’augmentation maximale du gain moyen quotidien (GMQ) est obtenue chez un mâle castré traité avec une association d’œstrogène et d’androgène.
Il a aussi montré que chez le mâle castré traité par des associations œstrogène/androgène et chez la jeune femelle traitée par des androgènes, la composition de la carcasse est modifiée dans le sens d’un accroissement du pourcentage de muscle et d’une réduction de l’état d’engraissement. Globalement, la régulation hormonale de la croissance est illustrée par la figure 9.
FACTEURS EXTRINSEQUES
Facteurs alimentaires
L’influence de l’alimentation sur la croissance du veau est liée aux particularités de la digestion des aliments basées sur des particularités de l’anatomie de l’appareil digestif.
C’est pourquoi nous allons présenter ces particularités avant de voir comment l’alimentation du veau en élevage moderne, peut impacter sur sa croissance.
Particularités de la digestion chez le veau
Développement anatomique de l’appareil digestif
Les trois premiers compartiments (rumen, réseau, feuillet) sont peu développés et leur volume total est inférieur à celui de la caillette (Figure 10), ceci se traduit sur le plan physiologique par le fait que les pré-estomacs du veau ne sont pas fonctionnels et que seule la caillette peut digérer le lait. Le veau non sevré se comporte donc comme un monogastrique (RIBOT, 1980).
On peut diviser le développement du système digestif du veau en trois phases, soit les phases pré-ruminant, de transition et ruminant. La phase pré-ruminant débute à la naissance du veau et se termine à sa deuxième ou troisième semaine d’âge.
Particularités de la digestion enzymatique
Les sécrétions digestives jouent un rôle fondamental pour transformer les aliments en nutriments absorbables au niveau intestinal et directement assimilables par l’organisme. Lors de l’ingestion, les aliments subissent une légère insalivation, puis sont mélangés au suc gastrique dans la caillette.
Après leur évacuation dans le duodénum, ils sont mélangés à la bile et au suc pancréatique déversés respectivement par le foie et le pancréas. Enfin, tout au long de l’intestin, le suc intestinal y est rajouté et la production totale journalière des sécrétions digestives est estimée à 20-25 l/100kg de poids vif chez le veau préruminant (GUILLOTEAU et al., 1994).
Le système enzymatique comprend : les enzymes protéolytiques (présure, pepsine, trypsine), lipolytiques (lipase gastrique, pancréatique, et intestinale), glycolytiques (lactase, maltase, amylase).
La digestion microbienne
Chez le veau, le passage au stade ruminant s’accompagne de modifications de la flore digestive d’après CHURCH cité par RUCKEBUSCH (1977). Ce phénomène est progressif puisque le jeune veau présente une prédisposition remarquable à l’absorption et à l’utilisation des acides gras à courte chaîne dès l’âge de trois semaines et une digestion cellulolytique complète de fourrages grossiers est possible avant la 8 ème semaine selon LIANG et al., etMcCARTHY et al., cité parRUCKEBUSCH (1977). La fermentation ruminale est initiée graduellement par la contamination microbienne provenant de la mère ou des autres veaux situés dans l’entourage (FOURNIER, 1999).
Alimentation du veau en élevage moderne
De la naissance jusqu’à l’âge de 6 mois, l’alimentation des jeunes bovins est successivement basée sur l’allaitement limité dans le temps, l’aliment concentré et un fourrage. Ces transitions assurent le passage de l’état de monogastrique à celui de ruminant (TROCCON, 1989). Cette alimentation peut être distinguée en alimentation liquide et alimentation solide
Alimentation liquide
Le veau dépend essentiellement d’une alimentation liquide de la naissance jusqu’à deux semaines d’âge pour couvrir ces besoins de croissance. Cette alimentation est à base de colostrum, d’eau et de lait.
Le colostrum
Le colostrum est synthétisé par les glandes mammaires au cours des dernières semaines de la gestation. Il se définit comme le lait produit juste après le vêlage (première traite). C’est le premier aliment consommé par le jeune bovin. Le colostrum est normalement jaunâtre, épais et visqueux (MAILLARD, 2006).Le lait produit le deuxième et troisième jour suivant le vêlage est appelé lait de transition (Tableau I).
Par sa richesse en anticorps et en lipides, le colostrum apporte à la fois une protection immunitaire au veau qui en est démuni à la naissance et une quantité d’énergie suffisante pour assurer sa survie initiale (thermorégulation, métabolisme de base…) ; elle a une composition qui évolue rapidement (LE COZLER et al., 2009). D’après ces mêmes auteurs, au bout de 24h de vie, les teneurs en protéines (dont les anticorps) et les lipides ont fortement chuté.
Par ailleurs, selon WEAVER et al., (2000) la capacité d’absorption via les entérocytes de l’intestin grêle diminue rapidement et celle-ci est quasiment nulle au delà de 24h.
On observe une très forte corrélation positive entre rapidité de la prise colostrale et teneur sérique en immunoglobuline (IgG). Pour un même volume et une même concentration de colostrum, l’ingestion d’IgG est maximale durant les 4 premières heures de vie.
Le lait
Le lait est un aliment de couleur blanchâtre produit par les cellules sécrétrices des glandes mammaires des mammifères femelles. Quelle que soit l’espèce, la fonction première du lait est de nourrir la progéniture jusqu’à ce qu’elle soit sevrée. On distingue plusieurs types de lait dans l’alimentation des veaux qui sont : le lait entier, le lait fermenté et le lait écrémé.
Pendant les premières semaines de vie, le lait entier apporte l’essentiel des nutriments et couvre les dépenses de l’animal.
Le lait fermenté est le produit de la fermentation lactique du lait entier. Les ferments utilisés sont Streptococcus thermophilis, Lactobacillus bulgaricus, Bifidobacterium longum (VILAIN, 2010). Le GMQ des veaux nourris avec un lait fermenté bien préparé est légèrement réduit comparé à celui obtenu avec du lait entier. Il faut toutefois noter que le lait fermenté n’apparaît pas dans la liste positive des aliments d’allaitement reconnus chez le veau (LE COZLER et al., 2009).
Le lait écrémé est relativement riche en protéine, mais ne contient que 50% de l’énergie du lait entier et moins de vitamines A et D (WATTIAUX, 1997). Il peut être utilisé à condition que la consommation d’aliments solides soit importante pour couvrir les manques d’énergie et de protéines du lait écrémé.
L’eau d’abreuvement
Les veaux ont besoin d’un apport en eau supplémentaire en plus du lait de remplacement. Une eau propre et fraîche est indispensable à la croissance des veaux.
Elle favorise le développement du rumen et la digestion des aliments de démarrage, et en plus permet un sevrage plus hâtif (LANG, 2008). KERTZ et al. cité par LANG (2008) ont montré dans une expérimentation, une diminution de 38% du gain de poids et une baisse de 31% de la consommation de l’aliment de démarrage chez les veaux à qui l’on a omis de donner de l’eau en plus du lait de remplacement pendant le premier mois de vie.
Dans une étude, QUIGLEY, 2001 cité par LANG, 2008)a montré qu’il existe une corrélation entre la consommation d’eau et la quantité d’aliment de démarrage absorbée chez le veau. Plus les animaux mangeaient, plus ils buvaient de l’eau ; il conclut alors que la quantité de l’aliment de démarrage absorbée expliquait une variation de l’ordre de 60% dans la consommation quotidienne d’eau.
Limiter l’eau aux veaux laitiers et aux génisses peut limiter la croissance et ainsi défavorablement affecter la santé de l’animal (HEINRICHS et al., 2008). L’usage d’eau en très bas âge permet d’augmenter la croissance du veau et de diminuer l’incidence des diarrhées (FOURNIER, 1999).
Alimentation solide
Elle commence dès la deuxième semaine de vie du veau. La mise à disposition d’aliments solides dès les premières semaines de vie a un effet positif sur le développement du rumen et sa colonisation par les bactéries. Les quantités de concentrés et de fourrages apportées et/ou consommées varient en fonction de leurs qualités. Ces aliments, concentrés et fourrages, ont un effet bénéfique sur la croissance et le développement du tube digestif respectivement (LE COZLER et al., 2009).
LYFORD (1988) a montré que les aliments concentrés fermentescibles auraient un effet positif sur la croissance papillaire alors que le développement de la musculeusedes pré-estomacs est influencé par des aliments de lest.
Influence de l’alimentation sur la croissance du veau
Effets du sevrage
Définition
Le sevrage des veaux laitiers est le passage de l’alimentation lactée à une alimentation solide. Ce passage ne se fait pas de façon naturelle puisqu’il fait intervenir l’action de l’éleveur. C’est une transition de l’état monogastrique à l’état de ruminant (TROCCON, 1989).
Méthodes de sevrage
Dans 1es conditions naturelles, le sevrage du veau s’effectue graduellement puisque l’animal continue généralement de recevoir une certaine quantité de lait de sa mère jusqu’à l’âge de plus de six mois. Pendant cette période, l’apport en lait diminue graduellement à mesure que le veau s’habitue aux aliments solides., les veaux dans les fermes laitières sont généralement sevrés entre l’âge de 1 mois et de 3mois d’âge alors qu’ils consomment encore d’importantes quantités de lait (WEARY, 2002).
Dans ce cadre, le sevrage peut se faire précocement ou tardivement. Le sevrage précoce se situe entre 5à 10 semaines d’âge et le sevrage tardif se fait à plus de 10 semaines d’âge.
FOURNIER (1999) a montré que le sevrage peut se faire à cinq semaines sans problème sur les performances de croissance du veau. Le gain moyen quotidien de 800g ne peut être obtenu chez le veau que si le sevrage a lieu tôt c’est-à-dire à 8semaines d’âge(TROCCON, 1989).
BERTIN et CASTANIE (1997)ont montré, dans une enquête, que 70% d’éleveurs sevraient leurs veaux après l’âge de 10 semaines lorsqu’ils distribuaient un régime lait entier ; et lorsque du lait de remplacement était utilisé, environ une moitié des éleveurs sevraient après 10 semaines et l’autre moitié entre huit et 10 semaines.
SelonQUIGLEY (1999), le sevrage du veau ne doit pas se faire avant l’âge de quatre semaines car le système digestif n’est pas encore mature et le veau reste dépendant de l’alimentation lactée.
Agressions psychologiques du sevrage
Le sevrage des veaux implique des beuglements qui sont un indicateur de la détresse du veau par rapport à la ressource alimentaire qui vient de cesser mais également de la séparation d’avec la mère c’est-à-dire des contacts maternels qui n’existent plus ; ce qui peut entraîner une baisse de croissance (WAVREILLE et al., 2007). Le sevrage brusque peut être une source de stress pour le veau et se traduire par une stagnation du gain de poids.
Agressions immunologiques du sevrage
Ces agressions résultent de la suppression du lait par conséquent des immunoglobulines qu’il contenait. En effet, même au delà de la période colostrale, la sécrétion mammaire contient un taux non négligeable d’anticorps spécifiques élaborés par la mère et utiles au petit.
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Table des matières
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE
SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
CHAPITRE I : DONNEES GENERALES SUR LA PHYSIOLOGIE DE LA CROISSANCE
1 .1. DEFINITIONS ET NOTIONS DE BASE
1.1.1. Croissance et développement
1.1.2. Croissances différentielle et relative des tissus
1.1.3. Gradients de croissance ou croissance différentielle des régions
1.2. CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DES TISSUS OSSEUX
1.2.1. Structure du tissu osseux
1.2.1.1. Cellules du tissu osseux
1.2.1.2. Substance intercellulaire osseuse
1.2.1.3. Texture du tissu osseux
1.2.1.4. Structure morphologique de l’os long
1.2.2. Ostéogenèse et croissance du tissu osseux
1.3. CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DU TISSU MUSCULAIRE
1.3.1. Fibre musculaire striée
1.3.2Structure macroscopique du tissu musculaire
1.3.3. Croissance du tissu musculaire
1.4. CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT DES TISSUS ADIPEUX
1.4.1. La structure du tissu adipeux blanc
1.4.2. Croissance du tissu adipeux
1.4.2.1. Croissance cellulaire du tissu adipeux
1.4.2.2. Croissance globale des dépôts adipeux
CHAPITRE II : FACTEURS INFLUENCANT LA CROISSANCE DU VEAU
2.1. FACTEURS INTRINSEQUES
2.1.1. Influence de l’âge
2.1.2. Influence du sexe
2.1.4. Facteurs hormonaux
2.2. FACTEURS EXTRINSEQUES
2.2.1. Facteurs alimentaires
2.2.1.1. Particularités de la digestion chez le veau
2.2.1.2. Alimentation du veau en élevage moderne
2.2.1.2.1. Alimentation liquide
2.2.1.2.2. Alimentation solide
2.2.1.3. Influence de l’alimentation sur la croissance du veau
2.2.1.3.1. Effets du sevrage
2.2.1.3.2. Effets de la restriction alimentaire
2.2.1.3.3. Effets du surplus alimentaire
2.2.2. Facteurs climatiques
2.2.3. Facteurs pathologiques
DEUXIEME PARTIE
ETUDE EXPERIMENTALE
CHAPITRE 1 : MATERIEL ET METHODES
1.1. Matériel
1.1.1. Présentation du site de l’expérimentation
1.1.2. Les animaux
1.1.3. Les aliments
1.1.4. Matériel de mesure
1.2. Méthodes
1.2.1. Durée de suivi
1.2.2. Constitution des lots
1.2.3. Alimentation
1.2.3. Mesure du poids vif
1.2.4. Mesure de la taille au garrot
1.2.5. Calcul des paramètres zootechniques
1.2.5.1. Consommation alimentaire individuelle (Cai)
1.2.5.2. Gain moyen quotidien (GMQ)
1.2.6. Traitement statistique des données
1.2.7. Analyse financière
CHAPITRE 2 : RESULTATS ET DISCUSSION
2.1. RESULTATS
2.1.1. Consommation alimentaire
2.1.1.1. Consommation de concentré
2.1.1.2. Consommation de paille de riz
2.1.1.3. Consommation d’eau
2.1.1.4. Évolution comparée de la consommation de concentré et de paille de riz
2.1.2. Performances de croissance des animaux
2.1.2.1. Evolution pondérale
2.1.2.2. Gain moyen quotidien (GMQ)
2.1.2.3. Taille au garrot
2.1.3. Analyse financière
2.2. DISCUSSION
2.2.1. Consommation alimentaire
2.2.1.1. Consommation du concentré
2.2.1.2. Consommation de paille de riz
2.2.1.3. Consommation d’eau
2.2.1.4. Évolution comparée de la consommation de concentré et de paille de riz
2.2.2. Performances de croissance des animaux
2.2.2.1. Evolution pondérale
2.2.3.2. Gain moyen quotidien (GMQ)
2.2.3.3. Taille au garrot
2.2.3. Analyse financière
CONCLUSION GENERALE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
WEBOGRAPHIES
ANNEXES