ETUDES ECOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DE Mantella cowani (BOULENGER, 1882)

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE MASTER
Parcours : Biologie de la Conservation Animale

Technique d’échantillonnage : Itinéraire échantillon ou ligne de transect

La faune batrachologique figure parmi les groupes de vertébrés les plus diversifiés à Madagascar (Glaw et al., 2010), mais l’inventaire des amphibiens anoures malgaches est loin d’être terminé (Pabijan et al., 2011). En outre, la plupart des espèces sont méconnues sur le plan biologique, écologique et éthologique. Par ailleurs, de nombreuses espèces ont une aire de répartition assez restreinte et présentent une spécificité écologique remarquable (Raxworthy, 2008). Les zones de distribution de certaines espèces ne sont même pas encore incluses dans l’actuel système des Aires Protégées de Madagascar. Parmi ces espèces figure Mantella cowani, connue aussi sous le nom de Mantella arlequin. C’est une grenouille appartenant à la famille de Mantellidae, endémique de Madagascar et de Mayotte (Vences & Glaw, 2006). Mantella cowani ne se trouve que sur la partie centre-est de la Haute Terre de Madagascar (Chiari et al., 2005 ; Rabibisoa et al., 2009), entre autres le massif de Fohisokina-Ambositra et cinq autres localités (Rabibisoa et al., 2009). Son aire de distribution est alors assez restreinte (Vences et al., 1999 ; Andreone & Randrianirina, 2003) .

Les données sur la biologie et l’écologie de Mantella cowani sont jusqu’à présent peu nombreuses, alors qu’elle fait partie des grenouilles fortement demandées au niveau international (Chiari et al., 2005). Effectivement, à cause de son apparence et sa couleur attirante, ainsi que par la présence d’alcaloïdes accumulées dans sa peau (Daly et al, 1996 ; Glaw & Vences, 2007), Mantella cowani a été depuis les années 90 sujet à une exploitation à des fins commerciales (Andreone & Randrianirina, 2003; Chiari et al., 2005). La demande est devenue de plus en plus intense entre 1999 et 2003 (Andreone et al., 2008). Celle-ci a largement contribué au déclin de la population (Andreone & Andrianirina, 2003 ; Rabibisoa, 2008). En outre, l’aire de distribution de l’espèce est localisée dans des zones où sévissent régulièrement des feux de brousse. Ce facteur rend l’espèce de plus en plus vulnérable, alors que ses biotopes sont aussi très spécifiques (Andreone et al., 2005). En plus de la perte et de la fragmentation des habitats, le risque d’hybridation avec d’autres espèces comme Mantella baroni constitue actuellement une autre menace pour Mantella cowani (Chiari et al., 2005 ; UICN SSC ASG, 2014) car les hybrides pourraient être plus robustes et plus tolérants vis-à-vis des conditions très dures.

GENERALITE

La riche biodiversité de Madagascar est également bien connue par son taux d’endémicité élevé (Andreone et al., 2014). Toutefois, cette diversité remarquable est continuellement tourmentée par différentes pressions et menaces. La destruction de l’habitat constitue la principale menace des populations animales à Madagascar y compris les amphibiens (Andreone et al., 2005 ; Andreone et al., 2006). De nombreuse espèces sont de plus en plus vulnérables à l’extinction, en particulier celles à aire de répartition restreinte et avec une spécificité écologique plus accentuée (Raxworthy, 2008). Selon Andreone et Luiselli (2003), les grenouilles appartenant à la famille des Mantellinae (Mantellidae) et des Cophylinae (Microhylidae) sont les plus sensibles aux altérations des conditions environnementales.

En outre, l’introduction de la maladie fungique chytridiomycose causée par le chytride (Batrachochytrium dendrobatidis ou Bd) met en danger la faune batrachologique à Madagascar (Rabibisoa & Raharivololoniaina, 2010). Cette maladie est une menace potentielle et a entrainé des dégâts graves sur la communauté mondiale d’amphibiens (Laurence et al., 1996). C’est ainsi qu’un plan stratégique de prévention et de lutte contre l’introduction de chytride à Madagascar a été élaboré à travers une collaboration entre plusieurs institutions (Rabibisoa & Raharivololoniaina, 2010). Ce plan stratégique a été fait dans le cadre de la Stratégie de Conservation pour les Amphibiens de Madagascar (ACSAM). D’après Bletz et ses collaborateurs (2015), le chytride est actuellement signalé dans certains endroits à Madagascar. Heureusement, les souches de Bd ne sont pas néfastes pour la population d’amphibiens malgaches.

Le commerce des espèces sauvages pourrait constituer une autre menace potentielle pour les amphibiens malgaches si aucune réglementation et contrôles efficaces ne soient mis en place (Rabemananjara et al., 2008). Vue leur apparence très attractive, les Mantella ont été auparavant victimes d’une commercialisation intense. Le commerce des Mantella a débuté en 1994 et entre 1994 et 2003, 233893 individus ont été exportés de Madagascar (Rabemananjara et al., 2008). Cette surexploitation a largement affecté la survie des Mantella (Andreone & Luiselli, 2003). Actuellement, tous les Mantella se trouvent dans l’annexe II de la CITES (Rabemananjara et al., 2008). Leurs exportations sont soumises à une réglementation stricte afin d’éviter une exploitation préjudiciable à leur survie.

Selon Crottini et al. (2012), les Mantellidés ont colonisé Madagascar au Crétacé inférieur ou au Pléocène, il y a 88 milliards d’année avant notre ère. Cette période correspond approximativement à la séparation de Madagascar avec la masse continentale formée par Inde-Sheychelles. Mantellidae fait partie des familles tropicales les plus riches en nombre d’espèces, en diversité morphologique, en terme écologique et en différent mode de reproduction (Pabijan et al., 2012). Cette famille est subdivisée en trois sous-familles à savoir Laliostominae, Boophinae et Mantellinae. Parmi elles, Mantellinae est la plus diversifiée. Elle renferme les grenouilles de grande taille de Madagascar (Mantidactylus grandidieri, M. guttulatus et Boehmantis microtympanum) et aussi les grenouilles de très petite taille (Wakea madinika et Blommersia kely) (Glaw & Vences, 2007). Les Mantellinae sont endémiques de Madagascar et de Mayotte (Vences & Glaw, 2006), les plus attractives en sont les Mantella. Ce genre est composé de 17 espèces (Glaw & Vences, 2007). Les Mantella sont des grenouilles de petite taille (longueur totale du corps : 18-33 mm). Elles sont connues par leur peau très colorées contenant d’alcaloïdes (Daly et al., 1996). D’après Clark et al. (2006), ces caractères proviennent de leurs proies qui sont spécialement constituées par des arthropodes. La présence d’alcaloïdes dans la peau des Mantella leur permet probablement de se protéger contre les prédateurs (Woodhead et al., 2007).

Malgré les lacunes constatées au niveau de la connaissance sur les espèces du genre Mantella, en particulier M. cowani, quelques données sont déjà disponibles grâces aux études et investigations menées par différentes institutions et chercheurs à travers Madagascar. La majorité de ces études se sont focalisées sur la taxinomie (Böhme et al., 1993 ; Vences et al., 1999 ; Odierna et al., 2001 ; Glaw & Vences, 2006), la phylogénie (Pintak et al., 1998 ; Schaefer et al., 2002 ; Vences et al., 2004 ; Glaw & Vences, 2006) et la phylogéographie (Chiari et al., 2005 ; Rabemananjara et al., 2007). Les connaissances sur l’écologie restent encore lacunaires alors qu’elles sont fondamentales pour la détermination des activités de conservation nécessaires.

Les données biologiques et écologiques issues des recherches sont destinées aux décideurs et gestionnaires pour servir d’outils d’aide à la prise de décision en matière de gestion, de conservation et de contrôle des espèces sauvages de Madagascar (Ramilijaona et al., 2004). Les investigations bibliographiques faites sur Mantella ont révélé que les activités biologiques de Mantella cowani suivent le rythme classique des activités des grenouilles (Ramilijaona et al., 2004). En effet, les individus sont plus actifs pendant la période de reproduction avant de connaître un ralentissement après, dans la période post-reproduction. En période d’hibernation, les individus s’enfouissent profondément dans des cavités ou endroits obscurs et il est très difficile de les trouver. Mantella cowani vit en sympatrie avec M. baroni dans certaines localités comme Ampasimpotsy Nord (Amparihimazava) dans le district d’Ambositra. Un phénomène d’hybridation entre ces deux espèces pourra alors se produire. Chiari et ses collaborateurs (2005) ont déjà signalé l’existence des hybrides entre Mantella cowani et M. baroni à Amparihimazava. Cette hybridation pourrait entraîner la formation d’un hybride plus vigoureux qui va entrer en compétition directe avec l’espèce et pourrait aller jusqu’à l’élimination de celle-ci.

Bora (2005) a souligné que l’aire de répartition de Mantella cowani est limitée uniquement dans la région d’Antoetra dans trois localités. Il s’agit des sites : Amparihimazava, Soamasaka et Fohisokina. L’auteur a révélé que les populations de Mantella cowani dans ces trois sites sont caractérisées par la domination des individus adultes. Il a remarqué que les sites Soamasaka et Fohisokina sont des savanes associées à quelques autres types de formations végétales (Phillipia sp., Kalanchoe sp., Aloe sp., Eugenia sp., Pinus), s’étalant sur les versants des montagnes rocheuses, traversées par des ruisseaux. Le site Amparihimazava est constitué par une forêt humide dégradée et des champs de cultures vivrières (Bora, 2005). Ces trois sites sont soumis à différentes pressions comme le feu de brousse, la fabrication de charbon de bois et la culture sur brûlis.

METHODOLOGIE

PRESENTATION DE L’ESPECE

Position systématique
Mantella cowani a été décrit en 1882 par Boulenger, puis il a été mis en synonymie avec M. madagascariensis (Blommers-Schlösser & Blanc, 1991), mais a été ressuscité en 1993 (Böhme et al., 1993). Le terra typica de cette espèce est relativement vague. Il se trouve dans la zone Betsileo est (Glaw & Vences, 1994). La classification suivant Vences et al. (1999) a été adoptée dans cette étude :
-Règne : ANIMAL
-Phylum : CHORDES
-Embranchement : VERTEBRÉS
-Classe : AMPHIBIENS
-Ordre : ANOURES
-Famille : MANTELLIDAE
-Sous-famille : MANTELLINAE Laurent, 1946
-Genre : Mantella Boulenger, 1882
-Espèce : cowani Boulenger, 1882
-Nom vernaculaire : Sahona mena
-Noms communs : Black Golden Frog, Cowan’s Mantella, Harlequin Mantella (Anglais), Mantella arlequin (Français) .

Morphologie
L’espèce Mantella cowani est une grenouille de petite taille. La longueur totale de son corps mesure environ 22 à 29 mm (Glaw & Vences, 2007). Les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles. Cette espèce est caractérisée par sa coloration vive aposématique, illustrant ainsi la présence de poison dans sa peau. L’ensemble du corps est de couleur noire, contrastée par des taches rouges ou oranges au niveau de l’insertion des membres et par des bandes transversales de la même couleur au niveau des tibias et tarses . La face ventrale présente des taches circulaires bleues, disposées de façon irrégulière allant de la gorge jusqu’aux fémurs, d’où l’appellation de Mantella arlequin. Une tache jaune orangée sous l’œil est parfois présente. Les membres sont dépourvus de palmures et les disques terminales des doigts et des orteils sont moins développées (Vences et al., 1999).

Cri
Comme chez les autres espèces de grenouille, seules les mâles chantent. Le cri de Mantella cowani est constitué d’une série de brefs clics de 4 à 5 KHz de fréquence (Glaw & Vences, 1994). Pendant la saison de reproduction, les cris servent à attirer les femelles et à délimiter leurs territoires (Glaw & Vences, 2007 ; Andreone et al., 2014).

Reproduction
La reproduction se passe en dehors de l’eau. Les œufs sont pondus en masse sur terre, sous des feuilles ou des mousses et sont transportés par l’eau de pluie vers les petits ruisseaux (Glaw & Vences, 2007). Ce sont des œufs non pigmentés (Vences et al., 1999). La période de reproduction s’étale entre le mois de décembre et février (Ramilijaona et al., 2004 ; Rabemananjara et al., 2008). Comme chez tous les autres espèces de Mantellinae, l’amplexus est ritualisé et le pseudo-accouplement se fait par une rapide touche de la femelle par le mâle (Andreone et al., 2014). Les mâles ne possèdent pas des calottes nuptiales et les glandes fémorales sont moins évidentes (Blommers-Schlösser & Blanc, 1991 ; Glaw & Vences, 2006). Mantella cowani présente un taux de fécondité moins élevé par rapport aux autres espèces de Mantella, en moyenne 37 ± 15 œufs par ponte. La taille d’un œuf est de 1,85 ± 0,22 mm (Tessa et al., 2009).

Ecologie et cycle de vie
Mantella cowani est une espèce terrestre fréquentant les zones de haute altitude, entre 1000 et 2000 m (Raxworthy, 2008). Il a une mœurs diurne et exploite les milieux ouverts associés aux affleurements rocheux, humides et couverts de mousses et les lisières forestières près des petits cours d’eau (Figure 2). Pendant la saison sèche (période d’hibernation), il s’enfouit probablement dans les interstices très profonds des rochers, dans l’obscurité (Ramilijaona et al., 2004). Pendant la saison de pluie, il rejoigne les savanes ou les montagnes avoisinantes et les rochers humides pour se reproduire (Glaw & Vences, 2007). Mantella cowani possède une longévité maximale de trois ans (Guarino et al., 2008).

Distribution géographique
La distribution géographique de Mantella cowani est limitée dans la partie centre-est de la Haute Terre de Madagascar (Chiari et al., 2005). Elle englobe cinq communes à savoir Ivato, Antoetra, Itremo, Antakasina et Betafo (Rabibisoa et al., 2009). Ce sont des endroits géographiquement isolés et son aire de distribution couvre environ 155 km2 (Rabibisoa et al., 2009).

METHODES D’ETUDES

Période d’étude
Le travail de terrain a été effectué en deux étapes, la première durant la période de reproduction (du 26 janvier au 07 février 2015) et la seconde pendant la phase post-reproduction (du 03 au 09 avril 2015) de Mantella cowani. L’investigation proprement dite a été précédée par une étude préliminaire. Elle a été entreprise du 07 au 13 décembre 2014. Elle a comme but la détermination du moment de mobilité et du pic d’activités de l’espèce, l’identification des différents types d’habitats existant, la délimitation des zones à inventorier et la préparation et l’organisation de la recherche proprement dite, y compris l’adaptation nécessaire pour les méthodes à appliquer.

Phase d’étude préliminaire
Au cours de cette phase préliminaire, deux longs transects fixes ont été établis comme itinéraire échantillon. Le choix et la longueur de chaque transect varient suivant l’hétérogénéité des habitats et de leur accessibilité. Ils ont par conséquent une longueur respectivement de 270 m et 310 m. La recherche commence à 5 h du matin et se termine à 19 h. L’observation a eu lieu tous les deux heures durant quatre jours successifs. En une journée, chaque transect est visité quatre fois dont deux fois la matinée (5 h à 6 h et 9h à 11 h) et deux fois l’après-midi (13 h à 15 h et 16 h à 19 h). Chaque observation est faite par deux personnes pendant 40 minutes par transect, soit un effort de 320 min par transect par jour (4 visites × 2 personnes × 40 min). L’effort total pour les deux transects par jour pendant cette phase de reconnaissance est donc de 640 min (320 min × 2). Les directions de l’investigation lors des visites successives sont alternées. Si la direction adoptée du premier jour commence du début vers la fin du transect, celle du jour suivant est effectuée de la manière inverse, de la fin vers le début.

Technique d’échantillonnage : Itinéraire échantillon ou ligne de transect
L’échantillonnage sur itinéraire échantillon ou ligne de transect consiste à des observations directes effectuées le long des lignes établies au préalable et qui traversent les différents biotopes existant dans le site d’études. Il s’agit d’un échantillonnage continu pendant une durée déterminée (Howell, 2004). Cette technique a été utilisée pour recenser les individus de Mantella cowani afin de pouvoir étudier et analyser la structure de la population et la préférence en habitat de l’espèce. L’investigation permet aussi de connaitre la distribution de la population de Mantella cowani dans l’ensemble du site.

CONCLUSION

Mantella cowani est une espèce terrestre et rupicole diurne, mais qui reste plus active tôt le matin (entre 5 h à 6 h) et vers la fin de l’après-midi (entre 17 h à 18h) durant la période de reproduction. Ce rythme d’activités est lié aux facteurs climatiques journaliers tels que la température, l’humidité relative et la pluviosité. La saison de reproduction se situe approximativement entre décembre et février, mais les individus peuvent rester actifs jusqu’au fin mars. Le mois d’avril constitue le mois d’entrée en d’hibernation de l’espèce.

La population de Mantella cowani à Fohisokina est stable sinon en bonne santé suivant sa structure. Par ailleurs, cette espèce montre une préférence écologique particulière suivant les résultats des investigations au sein des trois types d’habitats identifiés. Une préférence aux affleurements rocheux humides couverts des mousses et se trouvant à proximité de cours d’eau est remarquable. Cette préférence écologique et les exigences de l’espèce peuvent la rendre fragile vis-à-vis du changement du milieu. En plus, la température de l’animal est corrélée positivement avec celle du substrat. Le préférendum thermique de l’espèce se situe entre 18°C et 19°C et 50 % à 100 % pour l’humidité relative. En tenant compte de la taille de la population de 156 individus par ha, du taux élevé d’individus adultes avec une sexratio égale à 0,91, la viabilité de l’espèce est assez prometteuse si la structure des habitats dans le site reste constante.

Table des matières

INTRODUCTION
GENERALITE
I. METHODOLOGIE
I.1.PRESENTATION DE L’ESPECE
I.1.1. Position systématique
I.1.2. Morphologie
I.1.3. Cri
I.1.4. Reproduction
I.1.5. Ecologie et cycle de vie
I.1.6. Distribution géographique
I.2. SITE D’ETUDES
I.3. METHODES D’ETUDES
I.3.1. Période d’étude
I.3.2. Phase d’étude préliminaire
I.3.3. Technique d’échantillonnage : Itinéraire échantillon ou ligne de transect
I.3.4. Analyse de la structure de la population
I.3.5. Etude de la répartition des activités : Suivi des individus focaux
I.3.6. Analyse de la distribution spatiale, de la préférence écologique et de l’influence des facteurs écologiques
I.3.7. Analyses et traitements des données
II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
II.1. RESULTATS DE LA PHASE PRELIMINAIRE
II.1.1. Pics d’activités Z
II.2. STRUCTURE DE LA POPULATION
II.2.1. Taille de la population
II.2.2. Structure d’âges
II.2.3. Sex-ratio
II.3. ALTERNANCE DES ACTIVITES
II.4. DISTRIBUTION SPATIALE, PREFERENCE ECOLOGIQUE ET INFLUENCE DES FACTEURS ECOLOGIQUES
II.4.1. Distribution spatiale
II.4.2. Préférence écologique : Substrats utilisés
II.4.3. Influence des facteurs écologiques
III. DISCUSSION
CONCLUSION

Télécharger le rapport complet