Etude et modélisation de la floraison du goyavier-fraise

Etude et modélisation de la floraison du goyavier-fraise

Connaissance de la plante

Situation taxonomique

Le goyavier-fraise, Psidium cattleianum Sabine, appartient à la famille des Myrtaceae, sousfamille des Myrtoideae (32 genres) caractérisée par des fruits charnus. Cette sous-famille comporte quelques espèces d’importance économique dont la goyave, Psidium guajava. La seconde sous-famille, les Leptospermoideae (40 genres), est caractérisée par des espèces australiennes avec des capsules sèches comme fruit. Elle comprend en particulier les Eucalyptus.
P. cattleianum, ou P. cattleyanum, a plusieurs synonymes, et la nomenclature n’est pas clairement établie (voir Fosberg, 1941; Diong, 1998): P. littorale Raddi, P. indicum Bojer, P. variabile Berg, P. sinense D.C., P. obovatum Mart., P. coriaceum Mart. ex. Berg, P. araca hort. not Raddi, Guayava cattleyana Kuntze, G. obovata Kuntze (Fosberg, 1941; Fouqué, 1972; Lavergne, 1981; Maggs, 1985).
Deux variétés botaniques sont identifiées, principalement en fonction de la couleur des fruits:
– P. cattleianum var. lucidum (P. littorale Raddi var. littorale Bailey) à fruits de couleur jaune soufre
– P. cattleianum var. cattleianum (P. littorale Raddi var. longipes (Berg) Fosb.) à fruits de couleur rouge pourpre, plus petits que ceux de la variété précédente.
Dans sa zone d’origine au Brésil, des populations de chaque variété botanique provenant de régions différentes se distinguent sur des caractères végétatifs et du fruit (Raseira et Raseira, 1996). Les chercheurs brésiliens ont sélectionné dans cette diversité une variété horticole, ‘YaCy’, à port bas et fruits jaunes (Raseira et Raseira, 1994, 1996). Popenoe (1974) et Scott (1990) citent des types différenciés par la taille et la forme des fruits: ronds, ovoïdes ou pyriformes. A la Réunion, seul le type à fruit rond est présent.

Origine, distribution, écologie

Le goyavier-fraise est originaire du sud-est du Brésil et du nord de l’Uruguay. Il a été introduit très tôt en Chine, probablement par les portugais (Popenoe, 1974). Il a été cultivé avec succès en Angleterre au début du 19eme siècle par le botaniste Cattley. Des différentes étapes de sa dispersion, il a gardé son nom scientifique et quelques noms vernaculaires: goyave de Chine, goyave de Cattley (Diong, 1998). Il a été peu à peu introduit dans toutes les zones tropicales et subtropicales du globe où il s’est facilement naturalisé.
Au sein du genre Psidium, le goyavier-fraise est l’espèce la plus résistante au froid. Introduit avec succès dans des régions à climat de type méditerranéen, il a supporté des températures négatives, mais il ne résisterait pas à des températures inférieures à – 7°C (Popenoe, 1974; Wutscher et Shull, 1975; Vogel, 1982). Il préfère les climats humides et supporte mal la sécheresse. C’est une espèce héliophile. Son aire géographique de développement correspond à celle de l’oranger (Popenoe, 1974).
Le goyavier-fraise peut s’adapter à une large gamme de sols (Diong, 1998), mais il préfère les sols argilo-sableux riches et bien drainés (Popenoe, 1974). A la Réunion, il s’installe comme arbuste pionnier sur les laves des coulées modernes du Grand-Brûlé en zone très humide (Cadet, 1980).

Botanique, génétique

Le goyavier-fraise est un arbuste ou petit arbre pouvant atteindre 8 m de hauteur (Scott, 1990).
Son écorce est lisse, de couleur brune, verdâtre ou rosâtre, et se délite régulièrement. Les nouvelles pousses sont cylindriques.
Les feuilles sont simples, entières, pétiolées, et disposées opposées décussées. Le limbe est obovale, de 4.5 à 12 cm de longueur sur 2 à 6 cm de largeur (Scott, 1990), obtus à légèrement acuminé au sommet, coriace, vert foncé et brillant sur la face supérieure, vert plus clair sur la face inférieure. Les jeunes feuilles sont anthocyanées.
Les fleurs sont situées sur les nouvelles pousses. Elles sont axillaires et solitaires. Elles sont pédonculées. Les bractéoles sont ovales et caduques. Les boutons floraux globuleux sont rouges à leur apparition puis deviennent verts ensuite. Le calice est composé de 4 à 5 sépales obtus, persistants, longs de 5 à 6 mm. La corolle est composée de 4 à 5 pétales blancs, obovales. Les étamines sont nombreuses, de 256 à 480 en moyenne (Raseira et Raseira, 1996). L’ovaire est infère, en général tétraloculaire et possède un style long de 6 à 10 mm. Le stigmate est entier, discoïde.
Le fruit est une baie globuleuse ou obovoïde de 2.5 à 5 cm de diamètre, à épicarpe fin et coloré. Les graines dures, nombreuses, jaunâtres, réniformes, longues de 2 à 3 mm, sont incluses dans une pulpe molle et blanche. Les fruits sont parfumés et sucrés à maturité et leur arôme rappelle alors celui de la fraise, d’où le nom vernaculaire de l’espèce.

Phénologie

En milieu naturel, le goyavier-fraise n’émet en général qu’une seule pousse florifère dans l’année, au début de l’été (Huenneke et Vitousek, 1990; Raseira et Raseira, 1996). A Hawaii, un repos dans l’activité végétative et reproductrice est noté en hiver. Le rythme de développement est indépendant de l’altitude dans la zone étudiée, entre 150 et 762 m (Huenneke et Vitousek, 1990). En parcelle cultivée, le goyavier-fraise a en général deux pousses florifères dans l’année (Teaotia et al., 1970; Subramanyam et al., 1992; Raseira et Raseira, 1996), mais leur rythme varie suivant les cas. Au Brésil, trois floraisons successives sont observées certaines années (Raseira et Raseira, 1996). Le goyavier-fraise ne serait pas sensible à la photopériode en hiver, poussant de façon équivalente avec une photopériode de jour long ou de jour court (Broschat et Donselman, 1983).
Teaotia et al. (1970) observent 59 jours entre l’apparition du bouton floral et la floraison. Subramanyam et al. (1992) indiquent une durée de 36 jours entre le bourgeon floral de 2 mm et la floraison.

Biologie florale et reproduction

Plusieurs études ont été menées, surtout en Inde, sur la biologie florale, le déroulement de la floraison et la pollinisation chez plusieurs espèces de Psidium comme préalable à des programmes de croisements contrôlés avec la goyave (Hirano et Nakasone, 1969b; Seth, 1970; Teaotia et al., 1970; Chezhiyan et Shanker, 1983; Chezhiyan, 1988; Subramanyam et al., 1992). La variété lucidum a été plus étudiée que la variété cattleianum dans ces travaux.
Les résultats sont souvent variables d’un auteur à l’autre. L’anthèse a lieu le matin. Les anthères s’ouvrent entre 9 et 11 heures. Le stigmate serait réceptif dès l’ouverture de la fleur, et jusqu’à 24 heures après (Teaotia et al., 1970), ou de 12 à 48 heures après l’anthèse (Chezhiyan, 1988).
Le pollen est de couleur jaunâtre, composé de grains triangulaires tricolpores de petite taille, environ 23 jam. Sa viabilité, mesurée par un test à l’acétocarmin, est généralement faible, 20 à 32% (Hirano et Nakasone, 1969b; Singhal et al., 1985; Raseira et Raseira, 1996), ce que Raseira et Raseira (1996) et Singhal et al. (1985) rapprochent des anomalies observées à la méiose, en relation avec la forte polyploïdie. Teaotia et al. (1970) rapportent 75% de viabilité par ce même test. La longévité du pollen est courte dans les conditions du champ, de l’ordre de 8 heures, et il reste viable jusqu’à 90 jours à 0% d’humidité et 4.5 °C (Seth, 1970).

Le goyavier-fraise, plante envahissante

Le goyavier-fraise s’est naturalisé dans de nombreux milieux insulaires subtropicaux du globe où il a un comportement de peste végétale (Devine, 1977; Lorence et Sussman, 1986; Huenneke et Vitousek, 1990; MacDonald et al., 1991; Fleischmann, 1997). Sa production importante de graines au taux de germination élevé, son adaptation à une large gamme écologique, sa facilité de dissémination par les oiseaux et les mammifères, et l’absence de ravageur en font une espèce agressive et envahissante qui colonise différents milieux et empêche le développement de la flore indigène (Huenneke et Vitousek, 1990). Une meilleure efficience de la photosynthèse favoriserait également le développement rapide du goyavierfraise par rapport à des espèces indigènes (Dulai et al., 1998).
Des programmes de lutte chimique contre P. cattleianum ont été mis en œuvre dans plusieurs pays, mais l’espèce est résistante à la plupart des herbicides classiques. Le 2,4-D, efficace contre P. guajava, est inefficace contre P. cattleianum (Anonyme, 1981). L’utilisation de piclorame a donné des résultats mitigés (Devine, 1977). L’absorption de cette molécule par les feuilles est cependant améliorée par adjonction de sulfate d’ammonium (Wilson et Nishimoto, 1975). Le glyphosate concentré, appliqué sur des blessures faites sur le tronc, ou le tébuthiuron en épandage de 2 à 6 kg.ha’1 donnent de bons résultats pour l’éliminer (Motooka et al., 1983, 1989).

Structure du modèle général de l’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre chez le goyavier-fraise

Le modèle global d’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre que l’on souhaite construire a un objectif très appliqué de prévision du nombre de fruits produits, des calibres et des périodes de récolte, afin que l’agriculteur puisse préparer la récolte et la commercialisation et au besoin intervenir par des actes techniques adaptés. L’échelle spatiale du modèle est donc la parcelle qui est le niveau de référence de l’agriculteur. Les entrées et les sorties doivent donc être relatives à la parcelle.
Mais le modèle doit considérer différents niveaux d’échelle suivant les processus en jeu: organe, plante, parcelle. Un niveau est constitué par l’ensemble des objets du niveau inférieur ayant chacun ses caractéristiques propres. Une source de variabilité est donc explicitement liée aux différences de caractéristiques propres des objets constituant un niveau si celles-ci ont une influence sur les processus de l’élaboration du rendement. Le matériel végétal étant de semis, une première source de variabilité est liée au plant, et la parcelle doit être considérée comme une population d’individus tous différents. Les causes de cette variabilité ne sont pas toujours explicitées. Elle peut être d’origine génétique et/ou micro-environnementale et se traduit au niveau du développement du plant, de son fonctionnement, de sa physiologie. Cette approche est une généralisation de la modélisation de vergers monoclonaux classiques (clone producteur uniquement quand il y a des pollinisateurs) où la variabilité interplant n’est souvent pas prise en compte, le verger étant génétiquement homogène et considéré comme un environnement homogène.
Des résultats préliminaires ont montré que le poids du fruit à maturité est déterminé en grande partie par son nombre de graines et le rapport feuilles : fruits du plant (nombre de feuilles /nombre de fruits). La croissance du fruit doit donc être abordée à l’échelle du fruit (nombre de graines) sachant l’arbre auquel il appartient (rapport feuilles  :fruits). Comme les chutes de fruits sont rares après la fructification, les conditions de croissance des fruits sont fixées dès la fin de la floraison par les conditions de pollinisation, la fécondation et la fructification. La pollinisation dépend elle-même du déroulement de la floraison, sur chaque plant (autopollinisation) et sur les autres plants de la parcelle (allopollinisation), en faisant l’hypothèse que la quantité de pollen disponible un jour donné est proportionnelle au nombre de fleurs ouvertes ce jour, et fonction des conditions climatiques journalières (Les courret et al., 1998). Le déroulement de la floraison dépend du nombre de fleurs portées par chaque plant et est affecté par la température. Pour un cycle de production naturel, le nombre de fleurs et le nombre de feuilles d’un plant dépendent en partie de son développement spatial, dont un bon indicateur peut être la section du tronc (e.g. Shinozaki et al., 1964 a,b)

Etude de la fécondation et de la fructification

La formation d’un fruit, et le nombre de graines qu’il contient, sont généralement dépendants de la quantité de pollen reçue par la fleur (de Reffye et al., 1978; Snow, 1982; Shore et Barrett, 1984; Falque et al., 1995, 1996) et de la compatibilité du génotype du pollen avec celui de la fleur (Harrison et al., 1994; Dodds et a l, 1996; Rodrigo et Herrero, 1996; Cuevas et Polito, 1997). Ces deux facteurs sont déterminés par la pollinisation. Elle correspond au transfert passif (gravité, vent) ou actif (insectes) du pollen, de l’anthère jusqu’au stigmate de la même fleur ou d’une autre fleur. Elle est elle-même conditionnée par plusieurs facteurs pouvant être liés: facteurs climatiques (pluie, vent, température); activité et comportement des insectes pollinisateurs (Vaissière et al., 1996 a,b; Raw, 2000); masse florale (nombre de fleurs ouvertes chaque jour et libérant du pollen) des différents génotypes ainsi que leur niveau de compatibilité et leur éloignement respectifs. La pollinisation est ensuite suivie de deux processus au niveau de la fleur: la fécondation, qui comprend plusieurs étapes, de la germination des grains de pollen sur le stigmate à la fusion des gamètes et au développement du zygote. Son résultat, la formation de graines, est sous l’influence de la quantité de pollen déposée sur le stigmate, de la compatibilité des génotypes mâle et femelle, et de la température (Jefferies et Brain, 1984).
la fructification, qui est le maintien de la fleur sur la plante et le début de développement du jeune fruit. Elle est en général conditionnée, à l’exception des fruits parthénocarpiques, par la réussite de la fécondation et la formation d’une ou de plusieurs graines. Celles-ci libèrent des facteurs hormonaux (Baker et al., 1997) qui empêcheraient l’abscission du jeune fruit et stimuleraient l’activité cellulaire du zygote et de l’ovaire.
L’étape pollinisation-fécondation-fructification du cycle phénologique correspond au passage d’une population de N fleurs à une population de n fruits (n<N) ayant chacun un nombre variable p de graines (1 <p pour les fruits polyspermes). C’est donc une étape clé de l’élaboration du rendement, en particulier chez le goyavier-fraise dont la croissance du fruit est déterminée en partie par son nombre de graines et le nombre de fruits du plant.

Etude et modélisation de la croissance du fruit du goyavier-fraise

La croissance du fruit est l’étape finale du cycle de production. Elle comporte deux composantes. La première, temporelle, définit la date de maturité ou de récolte du fruit. La seconde, quantitative, détermine le poids, ou calibre, du fruit à maturité ou à la récolte. Pour le goyavier-fraise, la date de récolte que l’on considère, et qui est celle utilisée en pratique, correspond à la date de pleine maturité quand le fruit chute spontanément du plant. Dans l’objectif du modèle global d’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre, les sorties attendues du modèle de croissance du fruit sont la distribution des poids de fruit et la distribution des dates de récolte . Ces données sont des éléments de décision pour l’agriculteur pour préparer le chantier de récolte et la commercialisation, et pour décider d’éventuels actes techniques sur la croissance du fruit.
Compte tenu du caractère polysperme du fruit, et par analogie avec les facteurs affectant en général la croissance des fruits, nous faisons l’hypothèse que la croissance du fruit du goyavier fraise est affectée par le nombre de graines du fruit et par le rapport feuilles: fruits du plant. Ces facteurs sont déterminés par la pollinisation-fécondation-fructifïcation (nombre de fruits et de graines par fruit) et en partie par l’élaboration du nombre de fleurs (nombre de feuilles issues des nouvelles pousses).

Modèle de prédiction de la distribution des dates de récolte

La sortie pratique d’un modèle de croissance du fruit, d’un point de vue temporel, est la distribution des dates individuelles de récolte des fruits à l’échelle de la parcelle, qui permet d’organiser le chantier de récolte et la commercialisation. La date de récolte d’un fruit est avant tout déterminée par la température au cours de sa croissance, qui est le plus souvent prise en considération par une échelle de temps thermique accumulé à partir d’une certaine date (Munoz et a i, 1986; Fleisch and Bartholomew, 1987; Bittenbender and Kobayashi, 1990). Le fort effet de la température sur la durée de développement du fruit de goyavierfraise a déjà été montré .
Quelques travaux montrent que la date de récolte d’un fruit peut aussi être affectée par d’autres facteurs, dont le principal est la charge en fruits ou le rapport feuilles: fruits. Jones (1931) note chez la pêche qu’une augmentation du rapport feuilles:fruits sur des rameaux annelés tend à accélérer le développement du fruit et sa maturité. Inglese et ai (1995) montrent chez le figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica Mill.) que les fruits sur les cladodes les moins chargées sont plus précoces que ceux sur les cladodes très chargées. Barone et al. (1994) montrent que la récolte sur des oliviers dont la charge en fruits est réduite de moitié est plus précoce d’un mois par rapport à celle de plants non éclaircis. D’autres facteurs sont également cités: Volz et a i (1995) observent que les pommes var. Royal Gala situées sur des rameaux vigoureux ou bien éclairés, ou qui ont un nombre de graines élevé, ont des dates de récolte plus précoces. Les fruits d’airelles à corymbe ( Vaccinium corymbosum L. et V. corymbosum L.x V angustifolium Ait.) issus de pollinisation croisée ont plus de graines et arrivent à maturité plus tôt que ceux issus d’autopollinisation (Lang et Danka, 1991; Harrison et a i, 1994). Dans ces études, la contribution de l’origine du pollen et du nombre de graines dans la précocité n’est cependant pas définie. Ehlenfeldt (2001) montre qu’au sein de chaque type de pollinisation, les fruits ayant plus de graines ont tendance à mûrir plus tôt.

La domestication basée sur une approche agronomique

L’analyse de la démarche de domestication du goyavier-fraise à la Réunion basée sur une approche agronomique a pour objectif d’en préciser les avantages et les limites.  L’approche agronomique de la domestication, telle que nous l’avons conduite, consiste à déterminer comment se construit la variabilité sur des caractères d’intérêt, afin d’essayer d’améliorer ces derniers par des techniques culturales appropriées. Le goyavier-fraise présente des caractéristiques intéressantes pour cette démarche. Les caractères d’intérêt sont le nombre de fruits produits par plant et leur calibre. Ils sont très variables à différentes échelles: plant, parcelle, cycle de production, ce qui suggère un faible effet génétique. La couleur du fruit, qui a un intérêt pour la transformation, est liée aux deux variétés botaniques qui sont clairement distinctes, et celle à fruits rouges a été retenue.
L’étude de la phénologie en milieu naturel a permis d’identifier des étapes ou des facteurs limitants, et de tester l’effet de la température sur le développement et la productivité. Les résultats suggèrent que des conditions favorables à un bon développement des plants devraient améliorer la production, ce qui est prometteur pour la domestication. Plus généralement, l’étude de la phénologie de la plante en milieu naturel, si possible dans des conditions écologiques contrastées, permet d’acquérir rapidement (matériel végétal productif disponible) une connaissance du cycle de production et de certains facteurs qui peuvent l’affecter, et d’évaluer la variabilité existante. La mise en évidence du déclenchement de pousses florifères par un apport d’azote montre d’une part que cette espèce a un comportement et un potentiel intéressants en culture, et d’autre part qu’elle réagit favorablement à des pratiques culturales.

Table des matières

Introduction
Chapitre I :Analyse bibliographique sur le goyavier-fraise
I- Connaissance de la plante 
1 – Situation taxonomique
2- Origine, distribution, écologie
3 -Botanique, génétique
4- Phénologie
5- Biologie florale et reproduction
6 – Le goyavier-fraise, plante envahissante
II-Agronomie, valorisation 
1 – Multiplication
2- Techniques culturales
3 -Ravageurs et maladies
4- Composition du fruit, utilisations
Chapitre II :Premiers éléments sur la phénologie du goyavier-fraise et son comportement en culture. Conséquences pour la construction d’un modèle d’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre.
I- La phénologie du goyavier-fraise en milieu naturel à la Réunion 
II- L’azote déclenche l’émission de pousses florifères chez le goyavier-fraise 
III- Un modèle général de l’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre chez le goyavier-fraise
1- Conséquences des résultats précédents
1.1- Conséquences agronomiques
1.2- Conséquences sur la structure du modèle
2- Structure du modèle général de l’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre chez le goyavier-fraise
Chapitre III :Etude et modélisation de la floraison du goyavier-fraise
I- Application d’un modèle de floraison au goyavier-fraise. Analyse des écarts entre les
sorties du modèle et les données 
II- Un modèle stochastique pour décrire la floraison de plants à floraison asynchrone 
III- Synthèse et conclusions pour le modèle de floraison du goyavier-fraise 
Chapitre IV  :Etude de la fécondation et de la fructification
I- Introduction 
II- Essai de pollinisation contrôlée 
1 – Matériels et méthodes
2- Résultats et discussion
3- Conséquences pour la modélisation de la pollinisation et de la fécondation fructification
III- Effet de différents facteurs sur la distribution du nombre de graines par fruit à l’échelle du plant
1- Le modèle général de distribution du nombre de graines par fruit
1.1 – La distribution du nombre d’ovules fécondés par fleur
1.2-La fructification
1.3- Le modèle général de distribution des nombres de graines par fruit
2- Effet de l’origine génétique du pollen sur les paramètres du modèle général, et simplification du modèle
2.1- Matériels et méthodes
2.2- Résultats
2.2.1- Estimation des paramètres du modèle général complet
2.2.2- Simplification du modèle général
2.3- Conclusions
3- Explicitation des paramètres du modèle général: le modèle en X
3.1- Construction du modèle en X
3.2- Estimation des paramètres du modèle en X
3.3- Simplification du modèle en X
4- Discussion – Conclusions
Chapitre V:Etude et modélisation de la croissance du fruit du goyavier-fraise
I- Couplage des facteurs de croissance et des erreurs statistiques à un modèle de croissance
pour prévoir la distribution des poids de fruit
II- Synthèse de la partie précédente et conclusion pour le modèle de prédiction de la distribution des poids de fruit à maturité
III- Modèle de prédiction de la distribution des dates de récolte
1-Introduction
2 -Matériels et méthodes
3 -Résultats et discussion
Chapitre VI :Discussion et conclusion
I- La problématique
II- La démarche
1- La domestication basée sur une approche agronomique
2- La démarche expérimentale et la modélisation
III- Analyse critique des principaux résultats
1- Phénologie du goyavier-fraise en conditions naturelles
2- Déclenchement de pousses florifères par un apport d’azote
3 -La floraison
4- La fécondation et la fructification
5- La croissance du fruit
IV- Les retombées pratiques de cette étude
V- La construction du modèle global d’élaboration du nombre de fruits et de leur calibre
VI- La démarche est-elle généralisable?
1 – La domestication par une approche agronomique
2- Généralisation des modèles proposés
Littérature citée
Annexes
Annexe 1 : Relations entre la température et la durée des intervalles fertilisation – demi floraison et demi floraison – demi récolte
1 – Matériels et méthodes
1.1 – Le modèle thermique
1.2- Les données sur les cycles de production
1.3- Les données thermiques
1.4- Analyses statistiques
1.4.1- Estimation de la température de base
1.4.2-Validation des modèles
2 -Résultats
3 -Discussion
Annexe 2: Détermination du nombre d’ovules dans les fleurs
1 – Matériels et méthodes
2- Résultats et discussion
Annexe 3: Calcul de la vraisemblance d’un déroulement de floraison observé
1 – Utilisation d’une distribution multinomiale
2- Utilisation des probabilités conditionnelles
3 -Conclusion
Annexe 4: Tableaux de présentation synthétique des modèles
Annexe 5: Planches photos

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