Soutenance mémoire
Psammodromus algirus
L’espèce est caractéristique du bassin méditerranéen occidental, puisqu’on la trouve en Afrique du Cap Bon au nord de la Tunisie jusqu’à la vallée d‘Oued Sousse au Maroc. En Europe elle est présente du détroit de Gibraltar à la vallée du Rhône. Dans le parc national d’El Kala le Psammodromus algirus est Lacertidae le plus commun de la région, il se rencontre depuis le niveau de la mer jusqu’à plus de 1000m d’altitude (El Ghorra). Passe la plus grande partie de son temps autour des pieds des végétaux, sur les rochers ou perché sur les branches de la bruyère, le lentisque ou la filaire. Il évite les zones découvertes sans végétation. La longueur total est de 18 à 27 cm ou le 2/3 pour la queue. Il peut atteindre 31cm. La coloration de la face dorsale est brune, parfois brun foncé cuivrée ou olivâtre, plus sombre sue les côtes qui sont bordés de deux lignes jaune ou blanchâtres. En arrière de l’épaule, deus à trois taches bleues sont visibles, surtout chez le mâle. La face ventrale est blanche luisant, à reflets irisés, blanc verdâtre ou rougeâtres. Actif le jour et très héliophile, il peut grimper sur les buissons ou sortir à découvert pour se chauffer au soleil. Très craintif et fouisseur, il est remarquable par la vitesse à la quelle il s’enfonce dans le sable pour échapper à un poursuivant.
Les hémoparasites
Les Haemosporidae sont des protozoaires parasites appartenant au phylum Apicomplexa (Atkinson & Van Riper III, 1991). Ce sont des parasites qui possèdent un large spectre d‘hôtes (reptiles, oiseaux et mammifères). Ils présentent un cycle de développement où alternent les phases sexuées et asexuées réalisées dans des cellules des tissus et du sang de leur hôte (Valkiũnas, 2005). Chez les lézards, on rencontre neuf genres parmi ces parasites (Plasmodium, Haemoproteus, Trypanosome, Hepatozoon, Rickettsie, Fallisia , Karyolysus , Hemolivia et Microfilaires ). Ces neuf genres d‘Haemosporidae sont distribués sur l‘ensemble du globe à l‘exception de l‘Antarctique (Valkiũnas, 2005). En général, la plupart des espèces de Plasmodium peuvent se transmettre à des lézards appartenant à différents ordres. Ces parasites ont toujours besoin d‘un hôte intermédiaire hématophage (vecteur), qui absorbe le parasite lors d’un repas sanguin et l’injecte à son hôte définitif lors d‘une piqûre ultérieure. Les vecteurs diptères sont relativement mal connus pour la grande majorité des espèces de parasites. On peut cependant distinguer des familles et des genres de vecteurs en fonction des parasites (Valkiũnas, 2005) :
– Plasmodium est transmis par des Culicidae (essentiellement des genres Culex, Culiseta, Aedes, Anopheles et Mansonia).
– Haemoproteus est transmis par un diptère Ceratopogonidae ou Hippoboscidae.
– Trypanosome est transmis par des une punaise Reduviidae
– Fallisia est transmis par les mouches
– Rickettsie est transmise par les tiques.
– Microfilaires sont transmises par les moustiques.
Actuellement, la littérature compte six genres d‘haemogrégarines et dans notre étude, nous avons pu observer trois genres. Hemolivia (Petit et al., 1990), Karyolysus ( Labbé ,1894 ) et Hepatozoon (Miller ,1908).
– Hepatozoon est transmis par les poux suceurs, les puces, les punaises triatomid, les mouches, les moustiques, les phlébotomes, les mouches tsé-tsé, tiques Ixodes et argasid, les acariens.
– Karyolysus est transmis par les mites, les acariens.
– Hemolivia est transmis par les tiques
Evaluation quantitative des parasites de lézard
Les parasites sont détectés par un examen microscopique des frottis (× 100 objectif à immersion dans l‘huile de cèdre, oculaire×10). Les estimations précises de l‘intensité des hémoparasites (nombre de parasites dans un individu hôte) sont difficiles à obtenir. Pour ces parasites intra-érythrocytaires, l’intensité de l’infection correspond au nombre de cellules infectées pour 10 000 érythrocytes (Godfrey et al., 1987). Traditionnellement, on dénombre les globules rouges d‘un champ, puis on estime le nombre de champs nécessaires pour examiner plus de 10 000 érythrocytes. Cette technique ne permet pas de quantifier avec précision ni les hématozoaires intracellulaires, ni les leucocytes, notamment parce que la densité en érythrocytes ne peut être constante sur tout un frottis (Godfrey et al., 1987). Il nous a semblé nécessaire d‘optimiser et de standardiser la lecture. Pour cela, nous avons utilisé une grille de comptage placée dans l‘oculaire du microscope afin de déterminer des champs de dix mailles sur dix, facilitant le décompte des cellules. Le nombre de globules rouges présents dans la grille est estimé tous les dix champs et plus fréquemment si l‘étalement des cellules n‘est pas homogène. Cette méthode permet d‘obtenir une estimation beaucoup plus précise du nombre d‘érythrocytes examinés et permet une estimation de l‘intensité parasitaire. Une fois cette observation terminée, la lame est observée à un grossissement × 100 sur une cinquantaine de champs pour détecter la présence de parasites d‘une longueur supérieure à 10 μm (Leucocytozoon, microfilaires). Le temps moyen d‘une observation totale varie de 45 minutes à 2 heures par frottis.
L’effet d’hémoparasites sur la santé de lézard et sur la dynamique de la population
Depuis les premiers travaux théoriques d‘Anderson et May (Anderson, 1978 ; Anderson et May, 1979 ; May et Anderson, 1979) qui ont mis en évidence le rôle que peuvent jouer les parasites, seules quelques études ont vérifié que les effectifs des populations hôtes sont réellement modifiés par l‘action des parasites. Cette situation s‘explique par la difficulté méthodologique à mettre en évidence un effet parasitaire. Si des manipulations du système sont possibles, elles posent de nombreux problèmes méthodologiques et éthiques et ne sont donc envisageables que pour un nombre limité de cas. Cependant, de nombreuses populations peuvent être suivies par des protocoles de capturemarquage-recapture (CMR) qui sont plus facilement réalisables. En se basant sur les données issues de tels protocoles, il est théoriquement possible de détecter un effet régulateur des parasites sur la population hôte à travers leurs liens avec la survie et/ou la reproduction des hôtes. Cependant, si ces démonstrations sont aisées dans le cas de populations contrôlées, elles se compliquent fortement dans le cas de populations naturelles, en particulier pour l‘estimation de la survie associée au statut parasitaire. Cette difficulté méthodologique impose l‘utilisation d‘outils spécifiques, que peuvent être les modèles de CMR. (Barroca, 2005). L‘exemple de (May et Anderson, 1978), aborde l’hypothèse que les parasites peuvent contrôler l’abondance des populations hôtes par le biais de mortalités causées par les parasites chez des hôtes fortement infectés (May et Anderson, 1978). La première étude expérimentale par manipulation dirigée sur des vertébrés afin d’étudier l’hypothèse selon laquelle les parasites modifient les interactions compétitives entre les animaux libres et ainsi, influencent la structure des communautés (consulter Minchella et Scott, 1991) a été effectuée sur des grenouilles et sur le champignon pathogène, le Saproglenia ferax (Kiesecker et Blaustein, 1999). En outre, les systèmes de parasites de l’herpétofaune ont également offert des possibilités uniques d’aborder des concepts en biologie des populations parasites (par ex.Jarroll, 1979; Tinsley, 1989; Goater, 1992, Goater et Vandenbos, 1997; Wetzel et Esch, 1996a, 1997; Zelmer et al., 1999), et en écologie des communautés parasites (par ex. Goater et al., 1987; Aho, 1990; Janovy et al., 1992; Fontenot et Font, 1996; McAlpine, 1997a; Goldberg et al., 1998). Des études phylogéniques de plusieurs systèmes de parasites de l’herpétofaune ont également fourni un aperçu intéressant des modèles biogéographiques hôtes-parasites de même que de la nature des relations coévolutionnaires entre les hôtes ainsi qu’entre les hôtes et leurs parasites (par ex. Ernst et Ernst, 1980; Platt, 1992). De même que les parasites sont extrêmement diversifiés, les mécanismes responsables de leur pathogénicité présentent une variabilité très importante. La pathogénicité dépend de l‘action des parasites mais aussi de la résistance individuelle des hôtes qui constitue l’autre face de la même interaction (Toft et Karter, 1990). Sans chercher à être exhaustif, nous allons illustrer cette diversité en présentant quelques uns des modes d‘action et des mécanismes les plus fréquents. La pénétration directe de certains parasites dans leur hôte, ainsi que les migrations internes peuvent provoquer des dégâts importants. C‘est par exemple le cas pour Ascaris lumbricoides, dont la larve libérée dans l‘intestin en perfore la paroi pour migrer ensuite longuement dans l‘organisme (Cassier et al., 1998). L‘action mécanique des parasites conduit aussi à détruire ou modifier certaines fonctions, comme dans le cas des castrations mécaniques (Hurd, 1993). De plus, la plupart des parasites se nourrissent aux dépends de leur hôte, cette consommation peut avoir de très lourdes conséquences pour l‘hôte par effet de spoliation (Bush et al., 2001). En plus de ces effets liés à leur développement, certains parasites produisent des toxines qui altèrent la physiologie de l‘hôte (Bush et al., 2001). Certains agissent aussi de manière importante sur le système immunitaire de leur hôte en induisant des immunosuppressions ou des réactions d‘hypersensibilité,(Kierszenbaum, 1999). L‘association de ces différents mécanismes explique une part de la pathogénicité des parasites. Cependant, au sein des populations naturelles, de nombreux effets indirects se surajoutent, augmentant ainsi le pouvoir pathogène des parasites. En altérant la « santé » de leur hôte, les parasites peuvent modifier tous les traits d‘histoire de vie. Ainsi certains individus parasités présentent une diminution de leur capacité compétitive ou de leur résistance aux agressions extérieures (prédateurs, autres parasites, environnement abiotique) (Gilbert et al., 2001). Le statut social de l‘hôte peut également être affecté (Freeland, 1981 ; Schall et Dearing,1987). D‘une manière plus générale, son comportement peut être modifié aboutissant à une limitation du succès d‘appariement (Hamilton et Zuk, 1982 ; Schall et Dearing, 1987). Par ailleurs, certains parasites altèrent les comportements liés aux soins parentaux (Møller, 1990). Enfin, ils causent parfois des effets plus indirects tels qu‘une réduction de la durée de la période reproductrice (Møller, 1990).
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Table des matières
INTRODUCTION
I. PRESENTATION DE LA ZONE D’ETUDE
1. Description de la zone d‘étude
2. Sites échantillonnées
2.1. Subéraie de Brabtia
2.2. Boumalek
2.2.1 Pelouse
2.2.2 Maquis bas à maquis moyen
2.2.3 Maquis moyen a maquis haut
2.4. El Ghorra
II. MATERIEL BIOLOGIQUE
2.1. Modèle hôte
2.1.1. Généralités
2.1.1.1. Répartition et habitat
2.1.1.2. Régime alimentaire
2.1.1.3. Reproduction
2.2. Les espèces choisies
2.2.1. Acanthodactyles erythrurus belli
2.2.2. Psammodromus algirus
2.2.3. Podarcis hispanica vaucheri
2.2.4. Lacerta pate
2.3.Parasites des lézards
2.3.1. Les hémoparasites
III. METHODOLOGIE GENERALE
3.1. Période d‘étude
3.2. Captures des lézards
3.3. Prélèvement sanguin
3.3.1. Réalisation et analyse de frottis sanguin
3.3.2. Fixation et coloration
3.3.3. Evaluation quantitative des parasites de lézard
3.3.4. Paramètres hématologiques
3.4. Identification des parasites
3.5. Analyse des données
3.6. Analyse statistiques
IV. RESULTATS
4. 1. Identification des hémoparasites
4.1.1. Selon leur localisation
4.1.2. Par espèces
4.2 Richesse spécifique
4.2 Richesse spécifique des hémoparasites totales
4.2.1 Prévalence
4.2. 2. Intensité moyenne des hémoparasites
4.2. 3. Abondance parasitaire
4.3. Quantification des hémoparasites
4.3.1.À l‘échelle du biotope
4.3.1.1. La subéraie de Brabtia
A. Lacerta pater
B. Psammodromus algirus
4.3.1.2. La subéraie de Boumalek
A. Psammodromus algirus
B. Acanthodactylus erythrurus belli
4.3.1.3. La subéraie d’El Ghorra
A. Psammodromus algirus
B. Podarcis hispanica vaucheri
4.3.2. À l‘échelle de l‘espèce
4.3.2.1. Psammodromus algirus
4.3.2.2. Podarcis hispanica vaucheri
4.3.2.3. Lacerta pater
4.3.2.4.4. Acanthodactylus erythrurus belli
4.4. Structure des cellules du sang
4.4.1. Morphologie des cellules du sang des lézards par la méthode (MGG)
4.5. Paramètres hématologiques
4.5.1. Taux de globules blancs
4.5.2. Impact des hémoparasites sur les globules blancs
4.5.2.1 Boumalek
4.5.2.2. Brabtia
4.5.2.3. El Ghorra
V. DISCUSSION
VI. CONCLUSION
VII. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
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