Soutenance mémoire
La symbiose dans le règne du vivant
Définition de la symbiose et théorie endosymbiotique
Avec ses travaux sur les lichens, Anton de Bary décrit alors pour la première fois en 1866 une association qu’il qualifie de spécifique et durable entre deux espèces (Bary, 1866). Ce ne sera que dix ans plus tard que le mot “symbiose” sera utilisé par l’allemand Frank (Frank, 1877) pour qualifier la coexistence d’organismes différents. Néanmoins, l’apparition de la symbiose remonte aux origines de la vie et a façonné le monde du vivant tel que nous le connaissons actuellement. Lors de l’enrichissement de l’atmosphère primitive en oxygène il y a deux milliards d’années, une cellule eucaryote primitive aurait phagocyté un procaryote apparenté aux alpha protéobactéries, pour progressivement donner ce que l’on nomme aujourd’hui une mitochondrie. Cette bactérie ancestrale est capable de convertir l’énergie des molécules organiques issue de la digestion en énergie directement utilisable par la cellule sous forme d’adénosine-5′-triphosphate (ATP). Cette symbiose a permis un gain de productivité significatif des cellules jusqu’ici contraintes à produire de l’énergie de façon beaucoup plus lente et moins efficace, via la fermentation (Wallin, 1927). La découverte en 1962 de l’ADN des mitochondries appuie alors l’origine endosymbiotique (Nass and Nass, 1962). En effet, cette bactérie, dont le plus proche parent connu actuellement est Rickettsia prowazekii, est à l’origine un parasite intracellulaire obligatoire (Andersson et al., 1998). Au cours de l’évolution, l’ADN originel de la bactérie a subi plusieurs modifications par perte d’un grand nombre de gènes, parfois transférés vers le génome de la cellule hôte. Si la protéobactérie transfère de l’énergie sous forme d’ATP à la cellule hôte, cette dernière a également développé un certain nombre de mécanismes permettant le transfert de protéines vers la matrice mitochondriale (Truscott et al., 2003). De nos jours, cette alpha protéobactérie, appelée la mitochondrie, est un organite qui a permis l’émergence de la respiration chez les cellules eucaryotes (Selosse, 2000).
Une autre endosymbiose plus tardive, apparue il y a 1,5 milliards d’années, fut déterminante dans l’émergence de la lignée des eucaryotes photosynthétiques. Une cellule eucaryote primitive possédant déjà des mitochondries a ingéré par phagocytose des procaryotes de l’embranchement des Cyanobactéries. Ces bactéries, apparues il y a 3,8 milliards d’années, ont la capacité de transformer l’énergie solaire en énergie chimique via la fixation de dioxyde de carbone. Ces organismes sont à l’origine de l’augmentation de l’oxygène dans l’atmosphère. Au cours de l’évolution, la cyanobactérie endosymbiotique a établi un réseau métabolique stable notamment par transferts de gènes vers le génome de l’hôte, perdant ainsi son autonomie. Il devient alors un organite à part entière de la cellule eucaryote photosynthétique, connu de nos jours sous le nom de chloroplaste (Taylor, 1970). La spécificité de l’ADN du chloroplaste et de la division indépendante de ces derniers, prouvent l’origine endosymbiotique de ces organites dans les cellules eucaryotes (Bisalputra and Bisalputra, 1967).
L’acquisition de ces organites (mitochondries et/ou chloroplastes par la cellule eucaryote primaire) est définie alors comme une endosymbiose primaire (McFadden, 2001), caractérisée par un important transfert de gènes d’origine endosymbiotique vers le génome de l’hôte. Il en résulte un système à quatre membranes (membrane de l’hôte, membrane du phagosome et les doubles membranes des endosymbiotes), qui évolue vers un système à trois membranes lors de la perte de la membrane de phagocytose. Par diversification, la cellule eucaryote photosynthétique primitive a permis l’émergence des trois lignées que sont les Glaucophytes, les algues vertes et les Rhodophytes (Cooper and Smith, 2015). Chez les deux dernières lignées, des évènements d’endosymbiose secondaires et/ou tertiaires, qui aboutissent à une dégénération du noyau et du cytoplasme du symbiote, ont entraîné une diversification.
Plusieurs définitions de la symbiose ont vu le jour au cours de la fin du 20ieme siècle. En 1994, Douglas propose que le dénominateur commun de la symbiose ne serait pas forcément un bénéfice mutuel mais le résultat de l’acquisition d’une nouvelle compétence métabolique acquise par l’un des deux partenaires (Douglas, 1994). Cette définition sera nuancée plus tard par Zook en 1998 qui ajoute que la symbiose est l’acquisition par un organisme d’un ou plusieurs autres organismes lui conférant un avantage, celui-ci étant maintenu par la sélection naturelle (Zook, 1998). Dans cette association, l’hôte est défini comme le plus gros des deux partenaires. Néanmoins, cette association doit être envisagée dans son ensemble en considérant l’ensemble de la communauté microbienne associée. Cet ensemble est alors défini sous le terme d’holobionte. Globalement, nous pouvons dire que tous les organismes vivant sur la planète sont en symbiose, ne serait-ce que par leur association avec les bactéries (Gilbert et al., 2012). Ainsi, l’évolution de toutes les espèces est potentiellement influencée par les symbioses comme le décrit Paul Portier dans son ouvrage « Les symbiotes » publié en 1918 (Portier, 1918).
Différents types de symbiose, des mécanismes communs
Il est difficile de convenir d’une définition stricte de la symbiose. Le type d’interaction entre deux espèces est soumis aux variations des conditions environnementales et aux facteurs de temporalité et d’espace auxquels l’observateur se place. Cependant, de Bary définissait en 1866 différents termes pour distinguer les divers types de relation entre espèces (Bary, 1866) tels que le commensalisme, le parasitisme et le mutualisme, définit par Van Beneden en 1875.
Théorisé par Pierre-Joseph Van Beneden, le commensalisme est un type de symbiose dans lequel seule l’une des deux espèces tire un avantage, sans dommages pour l’autre partenaire. On dénote de nombreux exemples dans la nature dont plus de 264 sont cités dans l’ouvrage de Van Beneden (Van Beneden, 1878), tels que les plantes épiphytes vivants sur d’autres plantes afin de bénéficier d’une exposition optimale à la lumière et pour bénéficier de l’eau qui ruisselle sur les feuilles. On peut également citer le poisson-pilote qui trouve dans son association avec le requin, une protection et une source de nourriture via les débris laissés par ce dernier.
La symbiose Cnidaire/Dinoflagellés
Importance économique et écologique
Les Cnidaires symbiotiques, à la base de la formation des écosystèmes des récifs coralliens, abritent plus d’un tiers de la biodiversité marine alors qu’ils n’occupent que 0.1% de la surface totale du globe (Hoegh-Guldberg, 1999). Leur succès évolutif repose sur la capacité de ces organismes à pouvoir coloniser des milieux oligotrophes (pauvres en nutriments) tels que les océans. Cet avantage repose uniquement sur la capacité de certains organismes du groupe des Cnidaires à établir une endosymbiose mutualiste avec des Dinoflagellés photosynthétiques du genre Symbiodinium. En effet, seule une minorité des apports trophiques du Cnidaire est assurée via les voies hétérotrophes (par la prédation) et, suivant les espèces, jusqu’à 90% de leurs apports trophiques proviennent des photosynthétats transmis par les symbiotes (Furla et al., 2005).
L’importance de cet écosystème se mesure au niveau écologique et économique (Moberg and Folke, 1999). En effet, la bio-calcification active de ces organismes forme la structure des écosystèmes coralliens et la grande barrière de corail est la seule bio-construction visible depuis l’espace. Les récifs coralliens offrent un abri contre la prédation à de nombreuses espèces, notamment pour les stades juvéniles, et constituent également un substrat pour une grande diversité d’organismes. On peut ainsi définir les organismes coralliens comme des espèces ingénieures des écosystèmes. L’importance des récifs coralliens se mesure également au niveau de leur rôle économique. Premièrement, ils forment des barrières naturelles protégeant de nombreux littoraux de l’érosion. Le bénéfice écosystémique est considéré à hauteur de neuf milliards de dollars par an (Cesar et al., 2003). De plus, la grande diversité trophique existant au sein des récifs coralliens permet l’exploitation par la pêche locale et l’industrie hauturière des écosystèmes associés tels que les mangroves, et génère 5,7 milliards de dollars annuels (Cesar et al., 2003). Cette grande diversité écologique est également la fondation d’une économie écotouristique qui génère chaque année plus de 10 milliards de dollars de bénéfices (Wilkinson, 1996).
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Table des matières
Résumé
Table des matières
Liste des figures
Liste des publications
Liste des communications scientifiques
Communications orales
Posters
Liste des abréviations
Remerciements
Chapitre 1: Introduction générale sur la symbiose et l’endosymbiose chez les Cnidaires
1.1. La symbiose dans le règne du vivant
1.1.1. Définition de la symbiose et théorie endosymbiotique
1.1.2. Différents types de symbiose, des mécanismes communs
1.2. La symbiose Cnidaire/Dinoflagellés, un modèle unique de symbiose eucaryote/eucaryote
1.2.1. Importance économique et écologique
1.2.2. Description générale de l’hôte : cas des Anthozoaires symbiotiques
1.2.3. Les Dinoflagellés du genre Symbiodinium : le partenaire symbiotique
1.3. Fonctionnement, échanges trophiques
1.3.1. Reconnaissance et spécificité d’interaction
1.3.2. Processus d’internalisation
1.3.3. Fonctionnement de la symbiose à l’état stable
1.3.4. Les différents mécanismes de rupture de la symbiose
1.4. Contexte du projet doctoral et problématique de l’étude
1.4.1. Position du projet au sein de l’équipe symbiose marine
1.4.2. Anemonia viridis, un modèle d’étude aux nombreux avantages
1.4.3. Objectifs du projet de doctorat
Chapitre 2 : Caractérisation du modèle : organisation cellulaire et subcellulaire, et régulation du cycle cellulaire des symbiotes
2.1. Contexte scientifique et problématique de l’étude
2.2. Approche expérimentale
2.3. Résultats
2.3.1. Publication n°1 (soumise)
2.3.2. Publication n°2 (en préparation)
2.4. Discussion et Perspectives
Chapitre 3 : Etude des gènes Niemann-Pick de type C dans la symbiose Cnidaire Dinoflagellés
3.1. Contexte scientifique et problématique de l’étude
3.2. Approche expérimentale
3.3. Résultats
3.3.1. Publication n°3 (publiée dans Molecular Ecology)
3.3.2. Publication n°4 (en préparation)
3.4. Discussions et Perspectives
Chapitre 4 : Caractérisation de l’interface hôte/symbiote
4.1. . Contexte scientifique et problématique de l’étude
4.2. Approche expérimentale
4.3. Résultats
4.3.1. Publication n°5 (soumise)
4.4. Discussion et Perspectives
Chapitre 5 : Conclusions et perspectives générales
Références bibliographiques
Annexes
Publication n° 6 (publiée dans Zoology)
Curriculum vitae
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