Etude des autres habitats potentiellement colonisables

LE CONCEPT DE ยซ NICHE ECOLOGIQUE ยป ET LES STRATEGIES DE DISPERSION

Hutchinson a dรฉfini ce quโ€™รฉtait la ยซ niche fondamentale ยป dโ€™une espรจce (ou ยซ niche grinnellienne ยป) comme รฉtant ยซ un hypervolume ร  n-dimensions ยป dans lequel chaque point correspond ร  un รฉtat de lโ€™environnement qui permettrait ร  lโ€™espรจce de vivre indรฉfiniment (Hutchinson, 1957 in Pulliam, 2000). En clair, la niche fondamentale reprรฉsente un espace oรน toutes les conditions environnementales conviennent ร  lโ€™espรจce considรฉrรฉe et oรน donc, le taux de croissance de la population de lโ€™espรจce est supรฉrieur ou รฉgal ร  1 (Guisan & Thuiller, 2005).
Cependant, une espรจce nโ€™occupe que rarement toute sa niche fondamentale puisquโ€™elle peut se faire exclure par la compรฉtition, la prรฉdation, ou les perturbations (anthropiques, gรฉomorphologiques etc.). La ยซ niche rรฉelle ยป de Hutchinson correspond donc aux espaces de la niche fondamentale oรน lโ€™espรจce est compรฉtitivement dominante (Pulliam, 2000 ; Guisan & Thuiller, 2005). Puisque certaines espรจces sont prรฉsentes en grand nombre dans des espaces dans lesquels les conditions de vie leur sont dรฉfavorables (les ยซ zones puits ยป, i.e. des secteurs oรน la mortalitรฉ est supรฉrieure ร  la reproduction) grรขce ร  une immigration rรฉguliรจre dโ€™individus (depuis les ยซ zones sources ยป), on peut considรฉrer que bien souvent, la niche rรฉelle est plus grande que la niche fondamentale (Pulliam, 2000). Cependant, la situation inverse existe oรน une espรจce est frรฉquemment absente dโ€™un habitat favorable ร  cause dโ€™extinctions rรฉcurrentes et dโ€™une capacitรฉ de dispersion limitรฉe qui empรชche sa colonisation (Guisan & Thuiller, 2005)

SUCCESSIONS VEGETALES ET INTERACTIONS SPECIFIQUES

Lorsquโ€™un nouvel espace devient disponible pour la vรฉgรฉtation (retrait glaciaire, dรฉforestation, incendie, dรฉprise agricole etc.), il survient une sรฉrie de sรฉquences de colonisations appelรฉes ยซ successions vรฉgรฉtales ยป (Connell & Slatyer, 1977). Ces successions peuvent รชtre ยซ primaires ยป (lorsque le sol est vierge de toute prรฉsence vรฉgรฉtale) ouย ยซ secondaires ยป (lorsquโ€™un terrain dรฉjร  vรฉgรฉtalisรฉ devient disponible pour la colonisation).
En thรฉorie, ces successions conduisent lโ€™รฉcosystรจme ร  un stade dโ€™รฉquilibre optimal que lโ€™on appelle ยซ climax ยป (Lacoste & Salanon, 1999 ; Pinson ; 2013).
Par exemple, le retrait des glaciers en rรฉponse ร  lโ€™รฉlรฉvation des tempรฉratures a permis de libรฉrer de nouveaux espaces colonisables oรน peuvent sโ€™รฉtablir des dynamiques de successions primaires (Carlson, 2013). Toutefois, dans les Alpes, le changement climatique et le changement dโ€™utilisation des terres induisent plutรดt des dynamiques de successions secondaires (FIGURE 5).
En thรฉorie, il nโ€™y a que trois rรฉponses possibles pour les plantes de montagne face aux changements environnementaux : (i) persistance dans le nouvel environnement modifiรฉ, (ii) migration vers des habitats plus favorables, (iii) extinction. De mรชme, trois types de persistance sont possibles : lโ€™adaptation gรฉnรฉtique graduelle de la population, la plasticitรฉ phรฉnotypique (i.e. les variations individuelles des propriรฉtรฉs produites par un caractรจre gรฉnรฉtique donnรฉ en conjonction avec lโ€™environnement), ou lโ€™attรฉnuation รฉcologique (ecological buffering โ€“ i.e. si le caractรจre de succession vรฉgรฉtale le plus dรฉterminant nโ€™est pas le climat mais le sol par exemple, ce qui peut attรฉnuer les effets du changement environnemental) (Theurillat & Guisan, 2001). Ces processus de succession sont souvent interrompus par des perturbations naturelles ou anthropiques, conduisant ร  lโ€™hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ spatiale et structurelle des milieux (Connell & Slatyer, 1977 ; Holtmeier & Broll, 2005). Cette hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ modifie ร  son tour les conditions stationnelles et donc, les dynamiques de colonisation et de migration des espรจces qui sโ€™y dรฉroulent (Pinson, 2013).
En gรฉnรฉral, en cas de migration, les espรจces ยซ opportunistes ยป sont les premiรจres ร  sโ€™implanter. Ce sont des espรจces ร  croissance rapide et ร  fort potentiel de dispersion que lโ€™on appelle aussi ยซ espรจces pionniรจres ยป (e.g. le mรฉlรจze, Larix decidua). Ce sont gรฉnรฉralement des espรจces hรฉliophiles qui ne tolรจrent pas lโ€™ombre que leur apportent les individus de plus haute stature (Connell & Slatyer, 1977 ; Albert et al., 2008).
Paradoxalement, il apparaรฎt que le mรฉlรจze entretient une relation inverse entre la lumiรจre disponible et son taux de germination. En effet, les graines de mรฉlรจze germent bien mieux si elles sont ร  lโ€™ombre que si elles sont au soleil. Cependant, les plantules ont trรจs vite besoin de lumiรจre pour se dรฉvelopper et supplanter le reste de la vรฉgรฉtation (Albert et al., 2008).
Cโ€™est le phรฉnomรจne dit de la ยซ facilitation ยป, oรน la croissance dโ€™une espรจce est favorisรฉe par la prรฉsence dโ€™une autre (Connell & Slatyer, 1977). Pour le cas du mรฉlรจze dans les Alpes (succession secondaire), ce sont surtout les espรจces herbacรฉes ou buissonnantes qui facilitent son dรฉveloppement.
Dans le mรชme temps, on retrouve souvent des espรจces qui sโ€™accommodent des faibles ressources que leur laissent les espรจces pionniรจres dominantes et qui donc parviennent ร  cohabiter avec ces derniรจres (Connell & Slatyer, 1977).
Dans la plupart des cas cependant, lโ€™interaction spรฉcifique dominante dans les รฉcosystรจmes nโ€™est pas la ยซ cohabitation ยป mais la ยซ compรฉtition ยป. Le modรจle de lโ€™ ยซ inhibition ยป suggรจre que toutes les espรจces tolรจrent lโ€™invasion de compรฉtiteurs et que la lutte pour les ressources se base sur la dominance. Les espรจces pionniรจres empรชchent les espรจces suivantes de sโ€™installer en sโ€™accaparant les ressources jusquโ€™ร  ce quโ€™elles finissent par disparaรฎtre ou quโ€™une perturbation laisse de la place pour les espรจces suivantes, et ainsi de suite jusquโ€™ร  lโ€™arrivรฉe dโ€™espรจces qui cohabitent et qui รฉventuellement facilitent lโ€™immigration dโ€™autres espรจces (Connell & Slatyer, 1977).
Les sites abandonnรฉs par lโ€™Homme voient donc souvent disparaรฎtre des espรจces nonadaptรฉes ร  la compรฉtition face aux espรจces hรฉliophiles qui dโ€™ailleurs se reproduisent gรฉnรฉralement de maniรจre vรฉgรฉtative et donc, plus rapidement (Tasser & Tappeiner, 2002 ; Haugo et al., 2011). En outre, avec le changement climatique, la quantitรฉ de litiรจre va certainement augmenter dans les รฉtages subalpins et alpins (voir plus bas). Or, lorsque les sols sโ€™enrichissent, les plantes apprรฉciant les sols pauvres pรฉriclitent : soit parce quโ€™elles ne peuvent pas supporter le surplus de nutriments, soit parce quโ€™elles ne peuvent tolรฉrer la compรฉtition des nouvelles espรจces qui se dรฉveloppent de pair avec lโ€™eutrophisation du sol (Tasser & Tappeiner, 2002).

LES FACTEURS ENVIRONNEMENTAUX

Si la rรฉponse des plantes et de la treeline face aux perturbations climatiques ou anthropiques est si difficile ร  prรฉvoir, cโ€™est parce que de nombreux facteurs stationnels influencent les dynamiques naturelles dโ€™adaptation ou de migration. Ces facteurs, dont lโ€™influence varie selon lโ€™รฉchelle considรฉrรฉe, peuvent donc fortement modifier lโ€™effet du climat sur la vรฉgรฉtation (FIGURE 6).

LE SOL

Le sol influe รฉnormรฉment sur la capacitรฉ des arbres ร  se dรฉvelopper. Certains auteurs pensent mรชme que la position de la treeline serait en partie dรฉterminรฉe par lโ€™accessibilitรฉ aux nutriments du sol, notamment de lโ€™azote. Dโ€™ailleurs, il apparaรฎt que les arbres se dรฉveloppent plus aisรฉment sur des terrains qui ont รฉtรฉ amandรฉs (Case & Duncan, 2014). En outre, la dรฉcomposition et la minรฉralisation de la matiรจre organique au sol รฉtant grandement dรฉpendante de la tempรฉrature, de lโ€™humiditรฉ et de la microtopographie, une รฉlรฉvation des tempรฉratures pourrait entraรฎner une augmentation de la quantitรฉ de litiรจre disponible aux hautes altitudes/latitudes, favorisant ainsi une expansion de la forรชt (Grace et al., 2002 ; Holtmeier & Broll, 2005).
En outre, les arbres eux-mรชmes modifient certaines caractรฉristiques du sol. Ils crรฉent de lโ€™ombre, ils tempรจrent les tempรฉratures du sol, ils ont un impact sur lโ€™accumulation de neige et les prรฉcipitations qui touchent le sol, ils effectuent une compรฉtition pour les ressources et ils influencent lโ€™accumulation de matiรจre organique et le cycle des nutriments (Haugo et al., 2011). Par consรฉquent, cela influe sur le dรฉveloppement des autres vรฉgรฉtaux mais รฉgalement sur dโ€™autres facteurs limitant, comme lโ€™humiditรฉ.

LES FACTEURS CLIMATIQUES

En montagne, le vent peut agir indirectement sur le dรฉveloppement des vรฉgรฉtaux.
Les brises de pentes par exemple permettent une singularisation du microclimat et jouent un rรดle important de brassage et de dissipation des polluants atmosphรฉriques dans les vallรฉes urbanisรฉes et industrialisรฉes. Or, il se trouve quโ€™il est possible de trouver dans les Alpes de fortes concentrations dโ€™ozone (O3, gaz corrosif responsable de dรฉgรขts importants sur les arbres), ou encore dโ€™observer des ยซ pluies acides ยป (issues dโ€™une dissolution du dioxyde de souffre dans lโ€™eau atmosphรฉrique conduisant ร  la formation dโ€™acide sulfurique : H2SO4) libรฉrant des mรฉtaux lourds dans lโ€™environnement comme le cuivre, lโ€™aluminium ou le mercure (Beniston, 2006).
A contrario, les vents violents peuvent induire une dessiccation de lโ€™appareil foliaire par transpiration (e.g. par un effet dโ€™abrasion), notamment en hiver si lโ€™humiditรฉ nโ€™est pas suffisante. Les vents violents et les fortes tempรฉratures peuvent รฉgalement amincir le couvert neigeux et ainsi rรฉduire les rรฉserves dโ€™eau du sol au printemps et diminuer la protection contre lโ€™insolation quโ€™offre la neige aux plantules (Camarero & Gutiรฉrrez , 2004 ; Holtmeier & Broll, 2005 ; Van Bogaert et al., 2011).
Par ailleurs, le dรฉveloppement dโ€™รฎlots boisรฉs peut augmenter la quantitรฉ de neige accumulรฉe, notamment pour les espaces ยซ sous le vent ยป, conduisant ainsi ร  une diminution de la pรฉriode vรฉgรฉtative, ร  une augmentation de la pression sur les plantules (pouvant mener ร  des blessures, des dรฉformations etc.), et ร  une augmentation du risque dโ€™infections fongiques hivernales (Holtmeier & Broll, 2005).
Une faible humiditรฉ atmosphรฉrique et รฉdaphique peut donc limiter la germination et le dรฉveloppement des jeunes arbres (Vittoz et al., 2008). Mais les prรฉcipitations prรฉsentent dโ€™autres intรฉrรชts indirects quโ€™un simple apport en eau. Kรถrner (1995) a en effet suggรฉrรฉ que les phases de sรฉcheresse diminueraient lโ€™activitรฉ biologique des sols et donc la disponibilitรฉ en nutriments (in Vittoz et al., 2008).
Lโ€™effet de la variabilitรฉ climatique sur la treeline, bien que peu รฉtudiรฉe, semble รฉgalement รชtre un facteur important pouvant limiter lโ€™expansion de la forรชt. En effet, de longues pรฉriodes dโ€™รฉlรฉvation de la treeline ont semble-tโ€™il รฉtรฉ interrompues lorsque lโ€™instabilitรฉ du climat sโ€™est accentuรฉe et que des vagues de tempรฉratures extrรชmes sont survenues (Camarero & Gutiรฉrrez, 2004 ; Harsch et al., 2009). On sait par exemple quโ€™il existe une relation entre le gel et la survie des graines et des plantules au printemps et en automne.
Un rรฉchauffement durant ces pรฉriodes favorisent ainsi la colonisation et la densification forestiรจre (Camarero & Gutiรฉrrez, 2004).
La variabilitรฉ interannuelle des prรฉcipitations quant ร  elle, dรฉjร  extrรชmement importante dans les Alpes, risque dโ€™augmenter grandement dans le futur avec les consรฉquences que cela aurait pour la vรฉgรฉtation (Beniston et al., 1997 ; Rebetez & Dobbertin, 2004). Ainsi, certains auteurs pensent quโ€™une รฉlรฉvation des tempรฉratures nโ€™est pas susceptible de provoquer une รฉlรฉvation de la treeline si elle sโ€™accompagne dโ€™une augmentation de la variabilitรฉ climatique (Camarero & Gutiรฉrrez, 2004). Or, dans les Alpes, il devrait y avoir ร  lโ€™avenir de plus en plus dโ€™hivers trรจs rigoureux ou anormalement doux (Beniston et al., 1997), ainsi que des vagues de chaleur plus frรฉquentes, plus intenses et plus longues (Meehl & Tebaldi, 2004)

LA TOPOGRAPHIE

De nombreux paramรจtres topographiques influencent la prรฉsence des vรฉgรฉtaux. Par exemple, les trous et autres cuvettes vont avoir tendance ร  maintenir lโ€™enneigement, influant ainsi sur la durรฉe de la pรฉriode vรฉgรฉtative, lโ€™humiditรฉ du sol, les ressources en eaux ou en nutriments (Lassueur et al., 2006). Les effets de versant importent รฉgalement. En fonction de lโ€™exposition des versants, ร  altitude รฉgale, la quantitรฉ dโ€™รฉnergie solaire reรงue au sol nโ€™est pas identique. Cela induit des diffรฉrences de tempรฉratures entre les diffรฉrents versants et donc des positions variables de la treeline (Case & Duncan, 2014). Un autre facteur clรฉ ร  prendre en compte est la perte de surface avec lโ€™altitude qui induit une baisse de la richesse spรฉcifique. En effet, en montant en altitude, la quantitรฉ de terres disponibles diminue et sa fragmentation augmente (Kรถrner, 2007a). Avec lโ€™รฉlรฉvation des รฉtages de vรฉgรฉtation infรฉrieurs, certaines espรจces des รฉtages supรฉrieurs vont donc รชtre condamnรฉes ร  disparaรฎtre ร  mesure que leur propre habitat se rรฉduira (Carlson et al., 2013).
Lโ€™effet de masse joue lui aussi un rรดle dans le positionnement de la treeline. Les grosses montagnes ont tendances ร  modifier lโ€™environnement thermique en agissant comme des remparts contre les vents dominants. Par ailleurs, les massifs important prรฉsentent une amplitude thermique annuelle plus รฉlevรฉe, de mรชme que les milieux ร  forte continentalitรฉ.
On trouve donc gรฉnรฉralement des treelines plus รฉlevรฉes dans les massifs ร  fort effet de masse ou ร  forte continentalitรฉ (Leonelli et al., 2011 ; Case & Duncan, 2014). Sโ€™il peut arriver que la microtopographie favorise lโ€™apparition de ยซ refuges ยป pour certaines espรจces face au changement climatique (Carlson et al., 2013), de maniรจre gรฉnรฉrale, la topographie risque plutรดt dโ€™agir comme un obstacle ร  lโ€™immigration des espรจces que comme une protection (Randin et al., 2013).
Les facteurs gรฉomorphologiques jouent รฉgalement un rรดle important dans la dynamique des communautรฉs vรฉgรฉtales de montagne. Les phรฉnomรจnes glaciaires et pรฉriglaciaires par exemple (pergรฉlisols, gรฉlifluxion, cryoturbation etc.) ont une influence sur la distribution des espรจces vรฉgรฉtales, sur lโ€™humiditรฉ du sol, de lโ€™air ou encore sur la tempรฉratureย (Holtmeier & Broll, 2005 ; Virtanen et al., 2010). De plus, les perturbations gรฉomorphologiques favorisent gรฉnรฉralement lโ€™hรฉtรฉrogรฉnรฉitรฉ du paysage ainsi que lโ€™immigration en maintenant les milieux ouverts ou en gรฉnรฉrant de nouvelles surfaces ร  conquรฉrir (Virtanen et al., 2010).
Cependant, en milieu de haute-montagne, il est trรจs important de prendre en compte lโ€™effet de lโ€™รฉlรฉvation des tempรฉratures sur les processus gรฉomorphologiques. Les effets dโ€™un tel rรฉchauffement sur les milieux glaciaires et pรฉriglaciaires peuvent รชtre nombreux : retrait et dรฉsagrรฉgation des glaciers, augmentation des รฉcroulements rocheux ร  cause du rรฉchauffement du pergรฉlisol, modification de la durรฉe dโ€™enneigement etc. (Leonelli et al., 2011). En outre, le changement climatique risque dโ€™impacter la magnitude et la frรฉquence des glissements de terrain, des laves torrentielles, ou encore des taux dโ€™รฉrosion et de sรฉdimentation via une augmentation de la frรฉquence et de lโ€™intensitรฉ des inondations (Beniston, 2006).
Au final, dans les zones oรน la forรชt est limitรฉe par des facteurs gรฉomorphologiques ou orographiques, le changement climatique ne devrait pas visiblement modifier la localisation de la forรชt. Toutefois, si les dynamiques de migration de la treeline sโ€™intensifient, la forรชt devrait se rapprocher de plus en plus des pics et aiguilles alpines et donc, des contraintes gรฉomorphologiques. Cela pourrait, ร  terme, entrainer la disparition (au moins locale) de nombreuses espรจces ร  cause de la diminution et de la fragmentation des habitats ouverts (Leonelli et al., 2011).
Il est donc clair que de nombreux facteurs peuvent moduler voire annuler lโ€™influence du climat sur la position et la structure de lโ€™รฉcotone de la treeline. Ainsi, il est attendu que, malgrรฉ des รฉlรฉvations importantes des tempรฉratures moyennes, dans la plupart des sites, la position de la treeline ne montre pas de tendance significative ร  lโ€™รฉlรฉvation ร  cause de lโ€™influence dโ€™autres facteurs (Kullman & ร–berg, 2009).

ANALYSE DE Lโ€™EVOLUTION DE LA TREELINE

Sโ€™il est possible dโ€™observer lโ€™รฉvolution de la treeline rรฉelle du massif uniquement grรขce ร  la couche dโ€™รฉvolution forestiรจre, ce nโ€™est pas le cas pour la treeline thรฉorique/potentielle. Une maniรจre dโ€™รฉtudier son รฉvolution serait de calculer lโ€™altitude exacte oรน lโ€™on trouve une pรฉriode vรฉgรฉtative dโ€™au moins 94 jours ayant pour moyenne thermique 6,7ยฐC ยฑ0,8ยฐC (Kรถrner, 2007b) pour 1952 et pour 2006. Seulement, puisque le modรจle SAFRAN offre une faible prรฉcision spatiale et ne remonte pas jusquโ€™en 1952, cette mรฉthode nโ€™est peut-รชtre pas la plus indiquรฉe pour cette รฉtude.
Une autre technique, privilรฉgiรฉe ici, est celle utilisรฉe par Gehrig-Fasel et al. (2007) pour รฉtudier lโ€™influence du climat et de lโ€™abandon des terres agricoles sur la treeline des Alpes suisses. Elle sโ€™intitule ยซ mรฉthode dโ€™analyse focale ยป (focalmax analysis).
Cette mรฉthode fonctionne un peu comme une moyenne mobile. On fait passer une fenรชtre mobile (moving window) sur la zone dโ€™รฉtude afin de lisser lโ€™altitude du pixel central (focal) grรขce aux valeurs de ses voisins contenus dans le cadre de la fenรชtre. En clair, on considรจreย que lโ€™altitude des pixels de forรชt les plus รฉlevรฉs dans la fenรชtre focale reprรฉsente lโ€™altitude de la treeline potentielle rรฉgionale. Bien sรปr, cette technique nโ€™est efficace que si par endroit, la forรชt monte effectivement jusquโ€™ร  sa treeline climatique (Gehrig-Fasel et al., 2007). Cependant, pour des zones dโ€™รฉtudes trรจs รฉtendues, comme cโ€™est le cas ici, la probabilitรฉ que plusieurs avancรฉes de forรชt non-perturbรฉes atteignent leur treeline climatique est assez รฉlevรฉ, notamment sur les crรชtes (Holtmeier & Broll, 2005).
Pour appliquer cette mรฉthode, il a dโ€™abord fallu multiplier chaque couche de forรชt (1952 et 2006) avec le MNE afin dโ€™attribuer une valeur dโ€™altitude ร  chaque pixel tout en restant au format raster (donc sans transformer les couches en vecteurs de points).
Ensuite, il a รฉtรฉ nรฉcessaire de choisir la taille appropriรฉe de fenรชtre. Il apparaรฎtrait quโ€™une ยซ fenรชtre de 10km de cรดtรฉ est assez restreinte pour capturer les diffรฉrences rรฉgionales dans lโ€™รฉlรฉvation de la treeline climatique et suffisamment grande pour รฉviter les biais dus ร  des micro-conditions climatiques locales (Paulsen & Kรถrner, 2001 in Gehrig-Fasel et al., 2007) ยป. Comme cette recommandation sโ€™applique pour des รฉtudes ร  petite รฉchelle, deux tailles de fenรชtres ont รฉtรฉ retenues : 5000 et 10 000m.
Ainsi, grรขce ร  lโ€™option ยซ MAXIMUM ยป de lโ€™outil de Statistiques Focales dโ€™ArcGIS, deux fenรชtres mobiles circulaires de 5 et 10km de rayon ont รฉtรฉ appliquรฉes sur les deux couches de forรชt. Cela a permis dโ€™obtenir pour chaque date, deux couches prรฉsentant lโ€™altitude maximum de la forรชt dans un rayon รฉquivalent au rayon de la fenรชtre. En utilisant une nouvelle fenรชtre focale avec cette fois-ci lโ€™option ยซ MEAN ยป (moyenne) quโ€™on a appliquรฉ sur les couches dโ€™altitude maximum de la treeline, il a รฉtรฉ possible de lisser les valeurs maximums et ainsi de reprรฉsenter graphiquement la treeline potentielle rรฉgionale moyenne pour chaque taille de fenรชtre et pour chaque date (FIGURE 10).
Maintenant, on peut supposer quโ€™en thรฉorie, le changement climatique en tant que facteur de la rรฉgรฉnรฉration des forรชts serait principalement responsable des modifications de la treeline au-dessus de la treeline climatique ยซ historique ยป (ici celle de 1952), alors que lโ€™abandon des terres serait plutรดt responsable de ce qui se passe en-dessous de la treeline historique (Gehrig-Fasel et al., 2007 ; Amรฉztegui et al., 2010). En effet, sโ€™il nโ€™y a pas dโ€™influence du changement climatique, alors lโ€™utilisation du sol ne devrait pas modifier la structure ou la position de la treeline au-dessus de la limite supรฉrieure ยซ historiqueยป de la forรชt (Gehrig-Fasel et al., 2007).
Par consรฉquent, tous les pixels de forรชt en 2006 situรฉs au-dessus de la treeline climatique de 1952 peuvent รชtre considรฉrรฉs comme ayant profitรฉ dโ€™une รฉlรฉvation des tempรฉratures (ou รฉventuellement de lโ€™attรฉnuation dโ€™un autre facteur limitant : gรฉomorphologie, humiditรฉ du sol etc.).
Pour repรฉrer ces รฉventuels pixels de forรชt dont lโ€™รฉlรฉvation serait due au climat, il a suffi de soustraire aux deux couches reprรฉsentant la treeline climatique potentielle de 1952 la couche de forรชt de 2006 ร  lโ€™aide de la Calculatrice Raster dโ€™ArcGIS.

DESCRIPTION GENERALE DE Lโ€™EVOLUTION FORESTIERE

Le pรฉrimรจtre total de la zone dโ€™รฉtude mesure 139,4km pour une superficie ยซ plane ยป de 635km2soit 63 560 hectares environ. Rappelons que puisque chaque pixel des couches de forรชt mesure 15m de cรดtรฉ, un pixel couvre une surface de 225m2.
En 1952, la forรชt recouvrait une surface plane de 8942,5 hectares soit environ 14% de la surface totale du massif (FIGURE 11). En 2006 en revanche, la forรชt recouvrait une surface plane de 14 316,1 hectares, soit 22,5% de la surface totale du massif du Mont-Blanc. On peut donc observer une augmentation relative de la surface forestiรจre de 60,1% avec 5373,6 hectares de couvert boisรฉ supplรฉmentaire en 2006 par rapport ร  1952.
Comme attendu, les estimations de surface rรฉelle donnent des superficies beaucoup plus importantes que les superficies virtuelles planes et horizontales. En effet, la surface totale de la zone dโ€™รฉtude en tenant compte du relief passe de 635 ร  744 km2 environ, et les surfaces forestiรจres de 1952 et de 2006 passent respectivement de 89,42 ร  100,93km2et de 143,16 ร  161,28 km2.
Cependant, bien que ces รฉcarts soient assez importants, ils ne changent pas rรฉellement les tendances observรฉes.
En superficie rรฉelle estimรฉe, la forรชt recouvrait 13,55% de la surface du massif en 1952 et environ 21,65% en 2006, ce qui est trรจs proche des surfaces planes calculรฉes.
Pour ce qui est de lโ€™รฉvolution dรฉtaillรฉe de lโ€™occupation forestiรจre du sol, les diffรฉrences entre surface thรฉorique plane et surface rรฉelle sont รฉgalement importantes bien quโ€™encore une fois, les tendances ne sโ€™en trouvent pas profondรฉment modifiรฉes. Les zones oรน la forรชt sโ€™est maintenue entre 1952 et 2006 occupent 12,44% de la superficie totale du massif (soit 7901,8 ha), et le gain net de forรชt est de lโ€™ordre de 6400,7 ha, soit 10,07% de la surface totale. En revanche, le massif a tout de mรชme perdu 1035,6 ha de forรชt depuis 1952, soit 1,63% de sa surface totale.
Au vu de la FIGURE 12, on peut observer que dans lโ€™ensemble, la distribution de la forรชt en fonction de lโ€™altitude en 1952 et en 2006 est plutรดt rรฉguliรจre. On note cependant une trรจs lรฉgรจre dissymรฉtrie vers le haut, plus marquรฉe pour 1952, indiquant une forte concentration de forรชt au-dessus de 1500m environ, les distributions de la forรชt en dessous des altitudes mรฉdianes รฉtant plus รฉtalรฉes. La dispersion des deux distributions est cependant comparable, avec un coefficient interquartile de 0,301 pour 1952 et de 0,299 pour 2006.
Quoiquโ€™il en soit, il est clair au vu de ce graphique que la forรชt sโ€™est nettement รฉlevรฉe entre 1952 et 2006. En effet, lโ€™altitude mรฉdiane de la forรชt est passรฉe de 1454m en 1952 ร  1542m en 2006, et le 9รจme dรฉcile de forรชt sโ€™est รฉlevรฉ de prรจs de 120 mรจtres durant la mรชme pรฉriode, passant de 1803 ร  1920m dโ€™altitude (alors que le 1er dรฉcile ne sโ€™est รฉlevรฉ que de 48m). Cela confirme que la surface forestiรจre a grandement augmentรฉe depuis le siรจcle dernier et ce, principalement dans les altitudes hautes (>1500m), ce qui suggรจre une remontรฉe de la treeline. De fait, lโ€™altitude des arbres les plus รฉlevรฉs a augmentรฉ de prรจs de 50m en seulement 54 ans.

DESCRIPTION DE Lโ€™EVOLUTION PAR ยซ REGION ยป

Tout dโ€™abord, il est intรฉressant dโ€™observer la rรฉpartition des terres du massif en fonction de la ยซ rรฉgion ยป. On peut donc voir que, sans surprise, la Haute-Savoie reprรฉsente la plus grande part du massif puisque 52,97% de la superficie de ce dernier est en territoire haut-savoyard (soit 33 647 ha environ). Soulignons cependant que prรจs de 64% de la surface dโ€™รฉvolution (surface de gains, pertes et maintien de la forรชt) du massif se trouve en Haute-Savoie, ce qui veut dire que cette rรฉgion reprรฉsente prรจs des 2/3 des contributions de lโ€™รฉvolution des surfaces forestiรจres du massif du Mont-Blanc. Le Valais vient en seconde position puisque son territoire reprรฉsente 22,33% du massif et que sa contribution pour lโ€™รฉvolution de lโ€™occupation du sol est dโ€™environ 29%. Ensuite, malgrรฉ une surface ร  peu prรจs รฉquivalente ร  celle du Valais (avec 20,06% du massif), le Val dโ€™Aoste ne reprรฉsente que 6,5% de la surface dโ€™รฉvolution. Enfin la Savoie, qui ne reprรฉsente que 4,64% de la superficie du massif, offre une modeste contribution de 0,6% des surfaces dโ€™รฉvolution (TABLEAU 2).

ETUDES DES HABITATS VEGETALISES EN FONCTION DES PARAMETRES TOPOGRAPHIQUES

La FIGURE 22 permet dโ€™apprรฉcier dโ€™un seul coup dโ€™ล“il la part importante que reprรฉsente la forรชt dans le massif du Mont-Blanc par rapport aux autres types dโ€™habitats accueillant des communautรฉs vรฉgรฉtales. De fait, en-dessous de 1800m, les espaces vรฉgรฉtalisรฉs sont pratiquement entiรจrement dominรฉs par la forรชt (qui couvre prรจs de 11 500 hectares), ne laissant que quelques 1600 hectares de pelouses montagnardes (ou รฉventuellement subalpines) et environ 750 hectares de landes. Entre 1800 et 2400 mรจtres en revanche, on peut constater que les espaces ouverts dominent encore le paysage. La forรชt y reprรฉsente prรจs de 3000 hectares, mais cโ€™est bien la lande et la pelouse subalpine qui occupent la plus grande surface. La pelouse alpine et les sols nus vรฉgรฉtalisรฉs commencent รฉgalement ร  couvrir une grande surface ร  cette altitude. Au-dessus de 2400m, la forรชt ne reprรฉsente plus que 0,8 ha et cโ€™est cette fois la pelouse alpine et les sols nus qui composent la plus grande part du paysage. Leur part est dโ€™autant plus importante que la surface terrestre diminue avec lโ€™altitude. Ainsi, au-delร  de 3000m, seuls restent quelques sols nus vรฉgรฉtalisรฉs qui ne reprรฉsentent toutefois que 6 ha, les terres restantes appartenant au monde minรฉral ou glaciaire.

DISCUSSION

De maniรจre gรฉnรฉrale, il est clair que la forรชt du massif du Mont-Blanc a connu de nombreux changements au cours de ces derniรจres dรฉcennies. Le couvert forestier a par exemple gagnรฉ plus de 6400 hectares en lโ€™espace de 54 ans. Et mรชme si de nombreuses ยซ pertes ยป de forรชt sont ร  dรฉnombrer, celles-ci restent largement minoritaires.
Si la tranche altitudinale situรฉe entre 300 et 600m dโ€™altitude est la seule ร  prรฉsenter plus de pertes de forรชt que de gains sur lโ€™ensemble de la zone dโ€™รฉtude, cโ€™est car ce secteur, trรจs rรฉduit, est localisรฉ sur la zone artisanale de la commune de Passy, qui a donc certainement connu de nombreux dรฉboisements ร  des fins de construction (ateliers, entrepรดts, autoroute, incinรฉrateur etc.) entre 1952 et 2006 (Martin, 2013).
Maintenant, plus des trois-quarts des pertes ont รฉtรฉ observรฉs entre 900 et 1800m dโ€™altitude. Or, cโ€™est justement dans cette tranche altitudinale que se trouve la quasi-totalitรฉ des villages du massif : Chamonix, St Gervais, les Contamines, Entrรจves, Orsiรจres, Champex, Vallorcine etc. La plus grande partie des pertes observรฉes ร  cette altitude est donc certainement due ร  lโ€™urbanisation trรจs importante quโ€™on connu les vallรฉes du massif, principalement sur leurs parties basses et relativement plates, dโ€™oรน la faible superficie des habitats naturels dans ces configurations (FIGURE 22). En outre, une bonne part des pistes de ski des stations de la rรฉgion se trouve aux alentours de 1800m, cโ€™est notamment le cas de la station des Houches ร  lโ€™emplacement de laquelle des traces de dรฉboisement sont visibles sur la FIGURE 10.
La limite de 1800m coรฏncide รฉgalement ร  peu prรจs avec la limite supรฉrieure de lโ€™exploitation forestiรจre dans le massif du Mont-Blanc. En effet, les pentes du massif รฉtant particuliรจrement abruptes, surtout sur les versants haut-savoyards et valdotains, les dessertes forestiรจres sont par consรฉquent peu nombreuses. Par ailleurs, les cรขbles-mรขts utilisรฉs pour le dรฉbardage des grumes de bois ne peuvent atteindre que des longueurs relativement restreintes : environ 800 mรจtres pour les cรขbles courts, et environ 1400m pour les cรขbles longs9. Ainsi, lโ€™exploitation forestiรจre dans le massif du Mont-Blanc ne dรฉpasse que rarement les 1800 โ€“ 2000m dโ€™altitude.
Une autre partie des pertes peut certainement aussi รชtre imputรฉe aux processus gรฉomorphologiques, รฉvidemment nombreux dans le massif. En effet, sur la FIGURE 10, on peut observer que de nombreuses pertes sont situรฉes le long de talwegs ou sur des cรดnes de dรฉjections, notamment dans le Val dโ€™Aoste ou dans la partie sud du secteur valaisan. Le versant valdotain รฉtant particuliรจrement escarpรฉ (FIGURE 26), il est possible que des processus de versant comme des coulรฉes de boue, des avalanches ou des รฉcroulements rocheux soient ร  lโ€™origine de ces pertes.
Enfin, il ne faut pas oublier que mรชme si la classification par photo-interprรฉtation est une mรฉthode assez fiable, il existe toujours un risque dโ€™erreur. Ainsi, on distingue gรฉnรฉralement les erreurs de ยซ commission ยป, quand on prรฉdit la prรฉsence dโ€™un individu (ici un arbre ou un groupe dโ€™arbre) alors quโ€™il nโ€™est pas lร , et les erreurs dโ€™ ยซ omission ยป, quand on passe ร  cรดtรฉ dโ€™un individu pourtant bien prรฉsent (Guisan & Thuiller, 2005). Par consรฉquent, il est รฉvidemment possible quโ€™une petite partie des pertes, des gains ou du maintien observรฉs, rรฉsulte en rรฉalitรฉ dโ€™une erreur de classification.
Cโ€™est probablement le cas en Savoie, oรน les pertes se sont avรฉrรฉs proportionnellement รฉlevรฉes (induisant รฉgalement un maintien plus faible et donc des gains plus forts). Une analyse a posteriori a permis de constater quโ€™une bonne partie des pertes observรฉes rรฉsultaient en fait dโ€™une erreur de commission : de fait, sur le bords de la mosaรฏque dโ€™orthophotographies, le grain de lโ€™image peut รชtre particuliรจrement mauvais (Aplin, 2001).

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Table des matiรจres
RESUMEย 
ABSTRACTย 
REMERCIEMENTSย 
LISTE DES ACRONYMES ET DES ABREVIATIONSย 
SOMMAIREย 
AVANT-PROPOS
INTRODUCTIONย 
1. METHODOLOGIE
2. RESULTATS
3. DISCUSSION
4. PERSPECTIVES
CONCLUSIONย 
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUESย 
WEBOGRAPHIEย 
TABLE DES FIGURESย 
TABLE DES TABLEAUXย 
TABLE DES ANNEXESย 
TABLE DES MATIERESย 
ANNEXES

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