Etude de l’effet du stress sur les paramètres de la reproduction

Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études

Mode de traitement

Les 34 rattes ont été réparties en deux lots. Le premier lot comprend 17 rattes qui vont subir respectivement un stress de contention et le deuxième lot de 17 rattes constitue le témoin (lot basal).

Etude comportementale

Le comportement anxieux inné est une composante fondamentale du comportement général des rongeurs. Il se manifeste par l’attitude de l’animal à avoir peur lorsqu’il est m is, sans expérience préalable, dans un environnement non protégé. Ce comportement peut être évalué à l’aide de dispositifs expérimentaux validés dont les plus utilisés dans notre travail sont le labyrinthe en croix surélevée (EPM, Elevated Plus Maze), le champ ouvert (OF, Open Field), la nage forcée (FST, Forced swimming test) et le dispositif aquatique de Morris (MWM, Morris water maze). La série des tests comportementaux a été réalisée après à la fin du protocole du stress de contention (avant accouplement).

Test du champ ouvert (Open Field) (Hall, 1934)

Le test de l’Open Field, initialement décrit par Hall en (1934), a été développé dans le but de mesurer les différences de réactivité émotionnelle ch ez le rat.
Le dispositif se compose d’une base entourée par des parapets en plexiglas dont les mesures sont respectivement de 70cm×70cm×40cm. Le plancher est sous forme de carrés de 10cm×10cm de diamètre, il a été divisé en deux zones : zone centrale et zone périphérique dont chacune est de 35cm.
Le test de champ ouvert est réalisé pendant 5mn et l’animal est placé au centre du dispositif. Son déplacement permet de mesurer le nombre de carrés traversés ainsi que le temps passé dans chaque zone. De ce fait, ce test indique l’activité locomotrice et le comportement anxieux respectivement. Ce dernier est d’autant plus prononcé quand le rat passe plus de temps dans la zone périphérique. Quant à la zone centrale, son exploration représente un signe de moindre anxiété.

Test du labyrinthe en croix surélevée (Elevated plus maze) (Montgomery, 1955)

Le labyrinthe en croix surélevé e est utilisé pour mesurer le degré d’anxiété chez les rongeurs (Handley and Mithami, 1984).
Le labyrinthe surélevé e de 50cm du sol est composé de quatre bras en bois, deux bras ouverts (50×10cm) s’opposant perpendiculairement à deux bras fermés (50×10cm) avec 40cm de plexiglas haut bord. L’intersection des quatre bras (plate-forme centrale) mesurait 10cm (Montgomery, 1955 ; Roy, 2002).
Le test du labyrinthe en croix surélevé e est réalisé pendant 5 min en plaçant l’animal dans l’aire centrale face à un bras ouvert. Etant donné que le rat craint les espaces vides et hauts, son exploration dans les bras ouverts témoigne d’un comportement moins anxieux. A l’encontre, plus l’animal est localisé dans les bras fermés plus son comportement est désigné comme anxieux (Pellow et al ., 1985).
A l’issue de ce test, les paramètres suivants sont mesurés : le temps passé dans les bras ouverts, le temps passé dans les bras fermés, le nombre d’entrée dans les bras ouverts et le nombre d’entrée dans les bras fermés .

Test aquatique de Morris (Morris water maze) (Morris, 1981)

Le Morris Water Maze est utilisé pour identifier et évaluer l’apprentissage spatial et la mémoire des rongeurs (Morris,1981).
Le bassin de Morris est une piscine circulaire de 120 cm de diamètre et 60 cm de profondeur, fabriqué en polypropylène et installé sur un support. Celui-ci est divisé en quatre quadrants ; l’un de ces derniers comporte une plate-forme légèrement immerg ée ; 1 cm au-dessous de la surface de l’eau (le quadrant cible 3). Il est rempli d’eau à 30 centimètres de profondeur. La température de l’eau est maintenue entre 22 et 32°C.
Le test de Morris comporte 4 jours d’essai avec 5 passages par jour (3jours avec plateforme (apprentissage) et dans le 4eme jour 2passages avec plateforme et 3 sans plateforme (mémorisation). La ratte est déposée dans l’eau en périphérie à des endroits différents, elle nage jusqu’à trouver la plate-forme puis elle est retirée de l’eau. Le test est refait avec seulement un passage de 60 secondes. Si la ratte ne trouve pas la plate-forme au bout de 60 secondes, le passage est terminé et l’expérimentateur place l’animal sur la plate- forme pour dix secondes. La plate-forme est retirée au 4éme jour du test et l’essai dure 60 secondes. Tous les essais sont filmés et les trois paramètres à enregistrer sont : le temps passé dans le quadrant cible, le nombre d’entrée dans le quadrant cible.

Test de la nage forcée (Forced swimming test) (Porsolt et al ., 1977)

Le test de la nage forcée ou test de Porsolt, est fréquemment utilisé pour examiner le comportement dépressif (Porsolt et al ., 1977).
Le dispositif de ce test est un aquarium 54cm×30cm×36cm de diamètre rempli d’eau à 40cm d’hauteur dont le rat ne se sert pas de ses membres inférieurs pour se tenir à la surface ni s’échapper ce qui le soumet à une nage forcée. L’eau a été régulièrement maintenue à (26°C). Ce test est composé de deux sessions espacées de 24 heures. Au cours de la première session les rattes ont été placé individuellement dans l’aquarium pendant 15 minutes, cette phase sert à provoquer une dépression ment ale (session dépréssinogène) . La deuxième session dure 5mn au cours de laquelle, le temps d’immobilité, de nage et d’escalade sont mesurés.

Prélèvements

Prélèvement sanguin

Les prélèvements sanguins se font par ponction rétro orbitaire après lestress de contention pour hépariné s pour les deux l’étude lots. Les hormonale échantillons sanguins sont recueillis (progestérone), tubes secs pour dans les des tubes paramètres biochimiques (Triglycérides,  Cholestérol, Glycémie). Les autres prélèvements recueillis dans des tubes EDTA sont utilisés pour la mesure de la formule de numération sanguine et les paramètres immunologiques.

Prélèvement des organes

A l’issue de la période expérimentale, les animaux sont sacrifiés et les organes suivants ont été prélevés puis pesés à l’aide d’une balance de précision (SCALTEC SBC 51) : les organes de l’axe du stress (cerveau, surrénales), les organes de l’axe gonadotrope (les ovaires) et les organes du système immunitaire (thymus, la rate) et de l’axe thyréotrope (thyroïdes) plus le foie pour le métabolisme énerg étique (paramètres biochimiques). Le poids relatif des organes est calculé selon la formule : Poids relatif (g /100gPV) = (Poids de l’organe/Poids corporel individuel) x100

Etude des paramètres biochimiques

Le sang recueilli est centrifugé à 5000 tours par minute pendant 15 minutes.
Nous avons utilisé des coffrets Spinreact pour réaliser ce dosage (en suivant la fiche technique).

Détermination de la glycémie par la méthode du glucose oxydase (Trinder, 1969)

Le dosage s’effectue sur le plasma par la méthode enzymatique au glucose oxydase.
Le glucose oxydase catalyse l’oxydation du glucose en acide gluconique. β –D-Glucose + O2+H2O GOD Acide gluconique + H2O2 L’hydrogène peroxydase ainsi formé en H2O2 est détecté par le phénol et 4-aminophenazone (4-AP) à la présence de la peroxydase pour donner enfin un complexe coloré quantifiable par spectrophotométrie.H2O2 + Phénol + 4-AP POD Complexe quinonique rouge-violet + H2O
L’intensité de cette coloration est proportionnelle à la quantité du glucose présente dans l’échantillon.

Etude des paramètres hormonaux

Etude de la progestérone (Engvall and Perlman, 1971)

Les prélèvements de sang ont été centr ifugés à 1500 tours/minute pendant 10 minutes .
Principe
La méthode est basée sur le principe de compétition entre deux antigènes (antigène marqué par une enzyme et antigène non marqué présent dans l’échantillon) vis-à-vis d’anticorps spécifiques recouvrant les puits des microplaques. Le taux d’antigènes marqués liés aux anticorps est inversement proportionnel à la concentration de l’hormone à doser. L’antigène non marqué présent dans l’échantillon déplace une partie des antigènes marqués durant la phase de fixation à l’anticorps. Dans toutes ces réactions, il se crée un équilibre dynamique. Après un lavage qui élimine les anticorps non fixés, les complexes anticorps – antigènes ainsi marqués sont révélés par addition du substrat TMB (tétraméthyl ben zidine). L’absorbance mesurée à 450 nm est inversement proportionnelle à la concentration de la progestérone de l’échantillon. Les dosages des échantillons sont réalisés en comparant l’absorbance obtenue pour les échantillons à une courbe d’étalonnage préparée à partir de standards de concentration connue.
 Protocole opératoire
Pipeter 50 µl de la solution tampon dans chaque puits de la microplaque.
Pipeter respectivement 50 µl de la solution standard (0 – 0,2- 1,0- 8,0- 40 ng/ml), contrôle et échantillon dans les puits de la microplaque.
Pipeter 50 µl du conjugué enzymatique fraîchement préparé dans chaque puits.
Recouvrir la plaque à l’aide d’un film adhésif.
Incuber 60 minutes à l’étuve à 37 °C.
Enlever le film adhésif.
Eliminer le contenu des puits de la microplaque en procédant au lavage 5 temps, 2 cycles avec 300 µl d’eau distillée. Le lavage se fait à l’aide d’un laveur de plaque TECAN Washer
Colombus/ Colombus Pro.
Pipeter 100 µl de solution substrat TMB dans chaque puits.
Incuber 15 minutes à température ambiante en obscurité.
Arrêter la réaction enzymatique en ajoutant 100µl de solution d’arrêt TMB dans chaque
puits.
Lire la densité optique sur l’appareil ELISA TECAN Magellan à 450 nm dans les 30 minutes suivant l’addition de la solution d’arrêt.
 Calcul des résultats
La mesure des résultats se fait à l’aide d’un lecteur ELISA TECAN Magellan muni d’un logiciel informatique qui calcule automatiquement la gamme étalon et donne directement la valeur de la progestérone à l’unité désirée.

Etude des paramètres immunologiques

Etude de la concentration plasmatique en IgG (Whicher et al ., 1983)

Les échantillons sanguins recueillis sont centrifugés à 5000 trs/min pendant 5mn. Le dosage des IgG a été réalisé par la méthode d’immunoturbidimétrique.
Principe
Il est basé sur la détermination au point final de la concentration d’IgG par la mesure photométrique d’une réaction antigène-anticorps entre les anticorps anti-IgG présents dans l’échantillon. L’addition de polyéthylène glycol permet d’atteindre rapidement le point final, augmente la sensibilité et diminue le risque d’obtention de résultats faussement négatifs pour les échantillons présentant un excès d’antigène.
La détermination de l’immunoglobuline G (IgG) dans le sérum ou le plasma doit être recueillie soit dans des tubes héparinés ou EDTA. La mesure se fait à l’aide d’un lecteur OLYMPUS sur une longueur d’onde 570nm, et muni d’un logiciel informatique qui calcule automatiquement la gamme étalon et nous donne directement la valeur à l’un ité désirée en utilisant les réactifs suivant :
R1 tampon TRIS : 100mmol/l, pH 7.5 NaCl : 150mmol/l ; Polyéthylène glycol conservateur stabilisant.
R2 tampon TRIS : 100mmol/l, pH8.0 NaCl : 300mmol/l ; conservateur. Anticorps anti-IgG : dépend du titre de l’anti sérum.

Accouplement

Les rattes sélectionnées pour l’expérimentation ( 14rattes témoins et 14 rattes stressées) ont été accouplées confo rmément aux recommandations de Jadot en 1981 et de Laroche et Rousselet en 1990à raison de deux rattes pour un rat mâle placés dans une cage pendant 6 jours afin d’augmenter les chances de fécondation. Après l’accouplement, les rattes ont été séparées et suivies jusqu’à la mise-bas.

Etude de l’effet du stress sur les paramètres de la reproduction

Les paramètres de la reproduction chez les rattes des différents lots ont été évalués à partir du taux de fertilité, de fécondité, de productivité numérique , et aussi à partir de la croissance des petits issus des ces deux lots.

Taux de fertilité

La fertilité est l’aptitude de la femelle à être fécondée lors d’un œstrus.L’incapacité de cette fonction est appelée infertilité transitoire ou définitive (stérilité).
Taux de fertilité = (Nombre de femelles gestantes / Nombre de femelles mises à la reproduction) x 100.

Taux de fécondité

La fécondité est l’aptitude d’une femelle à donner un produit vivant. Au niveau d’un troupeau, on détermine le taux de fécondité.
Taux de fécondité= ( Nombre de petits nés vivants/Nombre de femelles mises à la reproduction) x 100.

Taux de productivité numérique

Il se calcule par la formule : Taux de productivité numériqu e= (Nombre de petits sevrés / Nombre de femelles mises à la reproduction) x 100
Le taux de productivité numérique est étroitement lié au taux de mortalité en croissance et au taux de mortinatalité.

Taux de mortalité en croissance

Il se calcule de manière suivante : Taux de mortalité en croissance= (Nombre de petits morts avant sevrage/Nombre de petits nés vivants) x 100

Taux de mortinatalité

Il est aussi calculé de la manière suivante : Nombre de petits morts nés= (Taux de mortinatalité / Nombre de petits vivants) x 100.

Sexe ratio (mâles par rapport aux femelles)

C’est le pourcentage de nouveau-nés mâles sur la taille totale de la portée, et calculé selon la formule : sexe ratio= (nombre de mâles / nombre total de la portée) x 100.

Etude de l’effet du stress sur la descendance

Au cours de la vie postnatale, le développement neuromoteur, physique, comportemental et cognitif de chaque jeune a été évalué par la mise en place de plus ieurs tests (test de retournement et d’agrippement, test de réaction antigravitaire etde suspension, test du champ ouvert (Open field ; OF), test aquatique de Morris (Morris water maze ; MWM).L’évolution du poids corporel de chaque animal a également été mesurée chez les deux sexes. L’effet du stress sur la progéniture a été évalué en deux temps d’après (Vaissaire, 1977) :
Avant sevrage (J1-J25),
Après sevrage (J25-J51),

Etude de l’effet du stress sur la descendance avant sevrage

Le jour de la naissance a été considéré comme postnatal 1 (PND1). Pour l’étude expérimentale entre la naissance et le sevrage, nous avons utilisé15 rattons mâles et 15 rattons femelles de chaque lot pour évaluer les différents degrés de maturation développementale et neuromotrice.

Etude des paramètres de maturation physique des rattons

Parmi les indicateurs du développement physique, nous avons évalué 3 paramètres les plus importants selon Roberts et al en 2007 et Da-Silva et al en 1991 :
-Poids corporel : Quotidiennement en PND 2, 5, 9, 12, 15,18.À l’aide d’une balance de précision (BIO BLOCK Scientific).
-Eruption des incisives : Date à laquelle les dents inférieures et supérieures ont d’abord été observées visuellement ou par touche.La vérification a été effectué e entre le 8éme et le 11éme jour après la naissance par simple appréciation visuell e (Leslie et al ., 2000).
-Ouverture des yeux : la première date à laquelle un ratton a été observé à avoir ouvert ses yeux. La vérification a été effectué eentre le 12éme et le 16éme jour après la mise bas à partir de l’observation des rattons (Leslie et al ., 2000)
Ces trois paramètres constituent de bons indicateurs du développement physique de la descendance.

Etude des paramètres de maturation neuromotrice des rattons

-Test de retournement (PND 3) : Egalement connu sous le réflexe de redressement labyrinthique.Il est considéré comme une réflexion de la maturation subcorticale qui corrige l’orientation du corps quand il est retiré de sa position verticale normale .Dans cet essai, les rattons ont été placés sur le dos sur une surface plane et le temps nécessaire pour retrouver leur position sur le ventre (quatre pattes) a été enregistré. Un maximum de 60 secondes par essai (3 essais) a été autorisé. Le réflexe a été considéré comme entièrement réalisé quand les rattons tournent 180° autour de leur axe longitudinal, leurs quatre pattes étant en contact avec la surface (Airman and Sudarsham, 1975 ; ETAP, 2001).
-Test d’agrippement (PND4) : Le jeune rat, placé sur un plateau grillagé, doit s’agripper pour ne pas tomber lorsque le plateau est mis en rotation. La variable mesurée est l’angle atteint par rapport à I’horizontale lorsque le jeune “décroche” et tombe (mesure du grasping reflex) (ETAP, 2001).
-Test de réaction antigravitaire (PND9) : Cet essai est censé pour examiner le labyrinthe et l’intégration cérébelleuse. Le test consiste à placer les rattons sur un plan incliné à 25 ° et leurs têtes pointés en bas de la pente.La variable mesurée est le temps de latence pour qu’un ratton effectue un demi-tour complet de 180° en se retrouvant la tête vers le haut de la pente (mesure de l’équilibration, maturation du cervelet et des canaux semi-circulaires de I’oreille interne) (Grozier and Pincus, 1926 ; ETAP, 2001).
-Test de suspension (PND12) : Test du développement locomoteur et neuromusculaire.
Les pattes antérieures du jeune rat sont amenées au contact d’un fil tendu à 50 cm du sol (2 mm d’épaisseur, 70 cm de longueur, entre les poteaux). Cette stimulation déclenche une réaction d’agrippement et I‘animal se suspend au fil. La variable mesurée est la durée de suspension à l’aide d’un chronomètre qui mesure la force musculaire et la “fatigabilité” (ETAP, 2001).

Etude de l’effet du stress sur la descendance après sevrage

Etude des paramètres de maturation comportementale et cognitive des rattons

Au PND 45 et PND (50 et 51) après naissance ; le test du champ ouvert et le test aquatique de Morris ont été utilisés pour la mesure de l’activité locomotrice spontanée et dudéveloppement cognitif de la progéniture.
– Activité locomotrice, exploratoire et état émotionnel dans le champ ouvert (Jour 45)
Le test a été basé sur celui de Hall en 1934 , il mesure l’activité locomotrice et l’habituation des animaux à un nouvel environnement. Le dispositif se compose d’une base entourée par des parapets en plexiglas dont les mesures sont respectivement de 70cm×70cm×40cm. le plancher est sous forme de carrés de 10cm×10cm de diamètre, il a été divisé en deux zones : zone centrale et zone périphérique dont chacune est de 35cm. L’animal est placé au centre du dispositif.Son déplacement permet de mesurer le nombre de carrés traversés ainsi que le temps passé dans chaque zone et la séquence est filmée pendant 5minutes. De ce fait, ce test indique l’activité locomotrice et le comportement anxieux respectivement. Ce dernier est d’autant plus prononcé que le rat passe plus de temps dans la zone périphérique. Quant à la zone centrale, son exploration représente un signe de moindre anxiété. Le s paramètres mesurés sont le temps passé dans le centre du dispositif, le temps passé dans la périphérie et la distance parcourue.
-Mémoire spatiale dans le test aquatique de Morris (Jours 50 et 51)
Le test a été basé sur la méthode de Morris en 1981.Le dispositif est fabriqué en polypropylène, circulaire avec un diamètre de 120 cm et une hauteur de 60 cm. Il a été remplit d’eau à une profondeur de 30 cm et la température a été maintenue à 22±2°C . Le labyrinthe a été divisé en quadrants égaux. Une plateforme d’évasion a été localisée 1 cm au -dessous de la surface de l’eau au centre du quadrant (quadrant cible 3). Des indices géométriques extra – labyrinthe ont été situés autour de la piscine pour fournir une configuration spatiale de la tâche. La durée maximum de chaque épreuve est de 60 s econdes. Les animaux qui n’atteignaient pas la plateforme pendant la période fixe ont été guidés et placés par l’expérimentateur puis ont été laissés 30 s econdes sur la plateforme. Après l’intervalle inter-trial (30 secondes) pour permettre à la ratte de prendre ses repères spatiaux qui sont indispensables à son orientation dans le dispositif. Les rattons ont été soumis au t est durant 2 jours consécutifs.
La première session de test (Jour 50) comporte 5 essais avec une plateforme pour l’acquisition et la familiarisation aux tours desquels l’animal apprend à situer l’emplacement de la plate-forme et à s’y refugier.
La deuxième session de test (Jour 51) comporte 2 essais sans la plateforme pour larétention.
Les paramètres à mesurer sont : le temps nécessaire pour trouver la plateforme immergée dans le quadrant désigné comme cible (de latence) et le temps passé dans le même quadrant.

Etude statistique

Mères :
Les résultats sont présentés en mean ± standard error (SEM) et ont été analysés en utilisant le test T de Student avec le programme Minitab (version13) (poids corporel, poids des organes, EPM, FST, OF, paramètres biochimiques, hormonaux, IgG).
Le test ANOVA à un critère de classification a été utilisé pour l’analyse de MWM et les paramètres hématologiques.
Pour les paramètres de la reproduction, nous avons utilisé le test de chi-deux sur Excel office pour comparer les valeurs au-dessous de 100% et le test T de Student pour comparer les valeurs au-dessus de 100%.
La valeur de P inférieur de 0.05 est considérée comme significative.
Descendance :
Les résultats sont présentés en mean ± standard error (SEM), et ont été analysés en utilisant le test T de Student avec le programme Minitab (version13) pour la mesure dela maturation physique, la maturation neuromotrice des rattons.
Le test ANOVA à un critère de classification a été utilisé pour l’analyse des paramètres du test aquatique de Morris et du champ ouvert entre les groupes stressés et non stressés.

Table des matières

1. INTRODUCTION
2. MATERIEL ET METHODES
2.1. Matériel biologique
2.1.1. Animaux d’élevage
2.1.2. Enceinte d’élevage
2.1.3. Suivi de la prise alimentaire et du poids corporel
2.2. Méthodes
2.2.1. Application du stress de contention
2.2.2. Mode de traitement
2.2.3. Etude comportementale
2.2.3.1. Test du champ ouvert (Open Field)
2.2.3.2. Test du labyrinthe en croix surélevée (Elevated plus maze)
2.2.3.3. Test aquatique de Morris (Morris water maze)
2.2.3.4. Test de la nage forcée (Forced swimming test)
2.2.4. Prélèvements
2.2.4.1. Prélèvement sanguin
2.2.4.2. Prélèvement des organes
2.2.5. Etude des paramètres biochimiques
2.2.5.1. Détermination de la glycémie par la méthode du glucose oxydase
2.2.5.2. Détermination du cholestérol total par la méthode du cholestérol oxydase
2.2.5.3. Détermination des triglycérides par la méthode du glycérol phosphate
2.2.6. Etude des paramètres hormonaux
2.2.6.1. Etude de la progestérone
2.2.7. Etude des paramètres immunologiques
2.2.7.2. Etude des cellules du système immunitaire
2.2.8. Etude des paramètres de la ventilation pulmonaire
2.2.9. Accouplement
2.2.10. Etude de l’effet du stress sur les paramètres de la reproduction
2.2.10.1. Taux de fertilité
2.2.10.2. Taux de fécondité
2.2.10.3. Taux de productivité numérique
2.2.10.4. Taux de mortalité en croissance
2.2.10.5. Taux de mortinatalité
2.2.10.6. Sexe ratio (mâles par rapport aux femelles)
2.2.11. Etude de l’effet du stress sur la descendance
2.2.11.1. Etude de l’effet du stress sur la descendance avant sevrage
2.2.11.1.1. Etude des paramètres de maturation physique des rattons
2.2.11.1.2. Etude des paramètres de maturation neuromotrice des rattons
2.2.11.2. Etude de l’effet du stress sur la descendance après sevrage
2.2.11.2.1. Etude des paramètres de maturation comportementale et cognitive desrattons
2.2.12. Etude statistique
3. RESULTATS
Etude maternelle
3.1. Variation des paramètres pondéraux des rattes
3.2. Variation du poids des organes
3.3. Variation du comportement
3.3.1. Test du champ ouvert (Open Field)
3.3. 2. Test du labyrinthe en croix surélevée (Elevated plus maze)
3.3.3. Test aquatique de Morris (Morris water maze)
3.3.4. Test de la nage forcée (Forced swimming test)
3.4. Variation des paramètres biochimiques
3.5. Variation des paramètres hormonaux
3.5.1. Variation de la progestérone plasmatique
3.6. Variation des paramètres immunologiques
3.6.1. Variation de la concentration plasmatique en IgG
3.6.2. Variation des cellules du système immunitaire
3.7. Variation des paramètres de la ventilation pulmonaire
3.8. Variation des paramètres de la reproduction
3.2.1. Effets du stress sur la descendance avant sevrage
3.2.1.1. Variation des paramètres de maturation physique des rattons
3.2.1.1.1. Poids corporel
3.2.1.1. 2. Eruption des incisives et ouverture des yeux
3.2.1. 2. Variation des paramètres de maturation neuromotrice des rattons
3.2.1. 2.1. Test de retournement (PND3)
3.2.1. 2.2. Test d’agrippement (PND4)
3.2.1. 2.3. Test de réaction antigravitaire (PND9)
3.2.1. 2.4. Test de suspension (PND12)
3.2.1.2. Effets du stress sur la descendance après sevrage
3.2.1.2.1. Variation des paramètres de maturation comportementale et cognitive des rattons
3.2.1.2.1.1. Test du champ ouvert (Open Field)
4. DISCUSSION
Les mères
La descendance
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Télécharger le rapport complet