Soutenance mémoire
Les habitats naturels de Madagascar, les écosystèmes forestiers en particulier, sont depuis longtemps soumis à des pressions croissantes de dégradation et de déforestation (Green & Sussman, 1990). La couverture forestière de Madagascar restante en 2000 est de 99 000 Km2 , ne représentant plus que 17 % de la superficie totale de la Grande île, alors que 50 ans auparavant, elle était à 160 000 Km2 , soit 27% (Harper et al., 2007 ; Moat & Smith, 2007). Ces écosystèmes jouent un rôle capital dans la conservation de la faune et de la flore malgaches. Ces patrimoines naturels sont mondialement connus pour leur richesse exceptionnelle et leur endémicité, en particulier la faune herpétologique (Glaw & Vences, 2007). C’est ainsi que la Grande île est classée parmi les pays prioritaires en matière de conservation (Myers et al., 2000), et figure parmi les «Points chauds» ou «Hotspots» en matière de diversité biologique (Ganzhorn et al., 2001 ; Lehtinen et al., 2011), notamment pour les amphibiens (Andreone et al., 2010). La perte d’habitat a une grave répercussion sur la diversité faunique qui y trouve refuge.
Les effets de la fragmentation forestière et de la perturbation des milieux naturels sur l’herpétofaune sont des faits bien connus (Jenkins et al., 2003 ; Vallan, 2000 ; Scott et al., 2005). Toutefois, la réaction des espèces par rapport à la perturbation de leur milieu naturel n’est pas nécessairement identique et uniforme (Andreone et al., 2004 ; Irwin et al., 2010). En effet, il y a des espèces plus sensibles que les autres (Andreone et al., 2004). Les espèces ayant une spécificité écologique particulière comme l’herpétofaune malgache sont les plus vulnérables vis-à-vis des changements du milieu naturel (Raxworthy & Nussbaum, 1996).
Effectivement, outre sa grande diversité et son taux d’endémisme exceptionnellement élevé (Glaw & Vences, 2007 ; Glaw et al., 2010), les amphibiens présentent une spécialisation morphologique remarquable au type d’habitat qu’ils fréquentent (Andreone et al., 2005 ; Rosa et al., 2014). La spécificité à un type de biotope végétal particulier est à l’origine même de la création du sous genre Pandanusicola regroupant quelques espèces de la famille Mantellidés dont le mode de vie est lié à la plante Pandanus (Glaw & Vences, 2006 ; Glaw & Vences, 2007 ; Lehtinen et al., 2011 ; Lehtinen et al., 2012).
DIVERSITÉ ET CARACTERISTIQUES DE LA BATRACHOFAUNE MALGACHE
Richesse spécifique
La grande île héberge cinq familles d’Amphibiens à savoir : Mantellidae, Microhylidae, Hyperoliidae, Ptychadenidae et Dicroglossidae (Andreone et al., 2008) et une autre famille, Bufonidae vient d’être représentée sur l’île par une espèce introduite (Moore et al., 2015). La famille des Mantellidae avec trois sous-familles (Mantellinae, Boophinae et Laliostominae) est la plus diversifiée avec 213 espèces décrites et elle est endémique de Madagascar (Vences & Raselimanana in prép.). A cette grande diversité spécifique correspond également une variété d’adaptations morphologique et écologique (Andreone et al., 2005 ; Rosa et al., 2014). La famille des Microhylidae englobe trois sous-familles endémiques : Cophylinae, Scaphiophryninae et Dyscophinae (Glaw & Vences, 2007). Cette famille comporte environ 86 espèces et présente une grande diversité morphologique. La famille des Hyperoliidae comprend un genre endémique malgache Heterixalus qui inclut 10 espèces. La famille des Ptychadenidae est représentée par une espèce Ptychadena mascareniensis, considérée longtemps introduite, mais les différentes études antérieures ont révélé que cette espèce est endémique de Madagascar (Vences et al., 2004 ; Measey et al., 2007 ; Zimkus et al., 2017). Enfin, deux espèces d’amphibiens ont été introduites à Madagascar : la grenouille tigre, Hoplobatrachus tigerinus (Dicroglossidae), sans doute introduite de l’Inde (Kosuch et al., 2001 ; Raselimanana & Vences, 2003) et le crapaud masqué Duttaphrynus melanostictus (Bufonidae), récemment introduit sur la côte est malgache (Moore et al., 2015) venant d’Asie (Vences et al., 2017).
Ecologie et biologie de la Batrachofaune
La faune batrachologique malgache fréquente surtout la forêt humide de basse et de moyenne altitude de l’Est (Andreone et al., 2014), suivant un gradient écologique comme l’humidité relative (Ramanamanjato, 2007). Mais il y a aussi des espèces caractéristiques de la forêt sèche malgache (Raselimanana, 2008 ; Andreone et al., 2014). Ainsi, les amphibiens utilisent différentes niches écologiques en termes d’habitats et de biotopes. Il y a aussi des espèces aquatiques qui exploitent les marécages et les eaux courantes ou stagnantes, celles qui sont terrestres en milieux forestiers ou à découvert, et les espèces arboricoles et celles qui sont fouisseuses, vivant sous la litière (Lehtinen, 2002 ; Glaw & Vences, 2007).
Les amphibiens malgaches sont ovipares, ils pondent des œufs, directement dans l’eau ou sur un substrat (rocher ou feuilles) surplombant un point d’eau ou encore dans une cavité remplie d’eau sur un tronc d’arbre ou dans un phytotelme comme l’eau stockée à l’aisselle des feuilles de Ravenala et de Pandanus ( Andreone et al., 2014 ; Lehtinen et al., 2012 ; Rosa et al., 2014). Les œufs sont pondus en général en amas dans une gangue muqueuse, mais certaines espèces déposent leurs œufs séparément ou en chapelet (Andreone et al., 2014). Chez certaines espèces, en particulier de la famille des Microhylidés à biotope végétal, les mâles couvent et prennent soin des œufs et des têtards (Blommers-Schlösser & Blanc, 1991, Andreone et al., 2005 ; Glaw & Vences, 2007).
La diversité extraordinaire et le microendémisme élevé de la batrachofaune malagasy sont surtout liés à une radiation adaptative remarquable, accompagnée d’une spécialisation à une niche écologique spécifique (Andreone et al., 2010). Ainsi la plupart des grenouilles présentent une spécialisation remarquable en termes de biotope, qui se traduit par des adaptations morphologiques et éthologiques en particulier chez les amphibiens utilisant un biotope végétal (Glaw & Vences, 2007, Rosa et al., 2014 ; Vences et al., 2015). Il s’agit surtout du cas de quelques espèces de la sous famille Cophylinae et celles de Mantellinae. La sous famille Cophylinae, arboricole, regroupe quelques espèces appartenant aux genres Anodonthyla, Cophyla, Platypelis, Plethodontohyla, elles se reproduisent dans des phytotelmes. Toutefois, seules deux espèces de Platypelis (P. tuberifera et P. karenae) sont connues comme des pandanicoles strictes (Rosa et al., 2014). Les autres espèces pondent surtout leurs œufs dans de cavité remplie d’eau sur le tronc d’arbre ou d’autres types de plantes comme les bambous, les Ravenala et les palmiers. Chez la Sous-famille de Mantellinae arboricole, neuf sur les 13 espèces du le genre Guibemantis, sont groupées dans le sous-genre Pandanusicola, et toutes sauf deux (G. liber et G. pulcher) effectuent la totalité de leur cycle de développement dans Pandanus (Blommers-Schlösser & Blanc, 1975 ; Glaw & Vences, 2007 ; Lehtinen et al., 2004 ; Vences et al., 2013).
AMPHIBIENS PANDANICOLES
Définition
Les amphibiens pandanicoles incluent des espèces de Cophylinae et de Mantellinae (Glaw & Vences, 2007). La première sous-famille contient deux espèces pandanicoles, Platypelis tuberifera et P. karenae (Rosa et al., 2014). La deuxième comprend 15 espèces appartenant au genre Guibemantis. Elles sont réparties dans deux sous-genres dont Guibemantis (G. depressiceps, G. diphonus, G. kathrinae, G. timidus et G. tornieri) et Pandanusicola (G. albolineatus, G. annulatus, G. bicalcaratus, G. flavobrunneus, G. liber, G. pulcher, G. methueni, G. punctatus, G. tasyfotsy et G. wattersoni (Lehtinen et al., 2012 ; Vences et al., 2013). L’espèce G. diphonus est une nouvelle espèce récemment décrite du Sud-est de Madagascar et G. methueni, une espèce ressuscitée (Vences et al., 2015).
Biologie et écologie des espèces pandanicoles
Les amphibiens pandanicoles sont à mœurs arboricole, utilisant spécifiquement la plante Pandanus. La reproduction et le développement larvaire se passent entièrement dans cette plante phytotelme (Glaw & Vences, 2007). Cependant G. liber dépose ses œufs en amas dans une gangue muqueuse sur la feuille de Pandanus ou d’autres plantes surplombant un point d’eau et à l’éclosion les larves nageantes vont se développer dans cette eau stagnante (Glaw & Vences, 2006 ; Lehtinen et al., 2012).
Le sous-genre Pandanusicola regroupe actuellement 10 espèces (Vences et al., 2015). Ce sont des grenouilles de petite taille de 20 à 35 mm (Vences et al., 2013). La plupart d’entre elles n’émettent pas beaucoup de cri et la différenciation des espèces par rapport à la bioacoustique est encore difficile (Lehtinen et al., 2012). Par ailleurs, leur morphologie est très similaire et la détermination s’est surtout basée sur la coloration, ce qui rend difficile la distinction entre les espèces (Vences et al., 2013).
Le Microhylidés, Platypelis tuberifera, qui exploite exclusivement la plante Pandanus est une grenouille de taille moyenne de 30 à 40 mm. Le cri de cette espèce est caractérisé par un seul et fort sifflement modulé en fréquence répétée après des intervalles réguliers (Glaw & Vences, 2007). Tout récemment, une autre espèce de ce genre, P. karenae vient d’être décrite (Rosa et al., 2014). C’est une grenouille de petite taille (16 à 18 mm) et qui utilise principalement les Pandanus comme milieu de vie.
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Table des matières
INTRODUCTION
PARTIE I : GENERALITES
I.1. DIVERSITÉ ET CARACTERISTIQUES DE LA BATRACHOFAUNE MALGACHE
I.1.1. Richesse spécifique
I.1.2. Ecologie et biologie de la Batrachofaune
I.2. AMPHIBIENS PANDANICOLES
I.2.1. Définition
I.2.2. Position systématique
I.2.3. Biologie et écologie des espèces pandanicoles
I.3. RELATION PLANTE-ANIMAL
I.3.1. Importance
I.3.2. Vulnérabilité et enjeux
PARTIE II : METHODOLOGIE
II.1. PERIODE D’ETUDE
II.2. DESCRIPTION DU MILIEU D’ETUDE
II.2.1. Localisation géographique
II.2.2. Description physique
II.3. METHODES DE COLLECTE DES DONNEES
II.3.1. Méthodes et techniques d’échantillonnage et de collectes des données
II.3.2. Estimation du degré de tolérance aux exploitations des feuilles
II.3.3. Identification des espèces et niveau de dépendance
II.4. TRAITEMENT ET ANALYSE DES DONNÉES
II.4.1. Richesse spécifique
II.4.2. Abondance relative
II.4.3. Estimation de la densité
II.4.4. Effet du versant sur la distribution des amphibiens pandanicoles
II.4.5. Analyse des facteurs déterminant la répartition des espèces pandanicoles
II.4.6. Analyse de l’occupation des pieds exploités par les pandanicoles
PARTIE III : RESULTATS ET INTERPRETATIONS
III.1. RICHESSE SPÉCIFIQUE
III.2. ABONDANCE RELATIVE
III.2.1. Abondance relative suivant les types d’habitat (Vallée, Versant Crête)
III.2.2. Abondance relative par rapport à l’éloignement de la lisière
III.2.3. Abondance relative suivant l’exposition du versant
III.3. ESTIMATION DE LA DENSITÉ
III.4. RÉPARTITION DES ESPECES
III.4.1. Suivant les couches de feuilles
III.4.2. Suivant la taille de feuilles
III.4.3. Suivant le mode d’insertion des feuilles et de leur position par rapport au sol
III.5. TOLÉRANCE DE L’ESPÈCE SUIVANT L’EXPLOITATION
III.5.1. Proportion du type des plantes exploitées (pieds coupés) par la population locale
III.5.2. Distribution des espèces d’amphibiens dans les pieds aux feuilles exploitées (coupées)
PARTIE IV : DISCUSSION
CONCLUSION
LISTE DES REFERENCES
ANNEXES
