Soutenance mémoire
OREILLE MOYENNE
L’oreille moyenne est la première étape de transformation de l’énergie sonore : l’information reçue par le tympan va être transformée en information mécanique et acheminée jusqu’à l’oreille interne. L’oreille moyenne (voir Figure 1.3) est une petite cavité remplie d’air située dans l’os temporal qui se constitue du tympan, de 3 osselets (le marteau, l’enclume et l’étrier) et de 2 muscles striés. Elle communique avec l’oreille interne via les deux ouvertures membraneuses que sont la fenêtre ronde et la fenêtre ovale. Elle communique également avec le pharynx par la trompe d’Eustache. Généralement fermée par une valve, cette trompe peut s’ouvrir lors du bâillement ou de la déglutition, afin d’équilibrer la pression de l’air de part et d’autre du tympan, soit entre l’oreille moyenne et le milieu ambiant. Le tympan est une fine membrane qui vibre en fonction des ondes sonores qu’il reçoit. Le marteau est, d’un côté articulé sur le tympan, afin que toutes les vibrations de ce dernier lui soient transmises et de l’autre fixé à l’enclume par un lien rigide. Le dernier maillon de la chaîne des osselets, l’étrier, est relié à l’enclume par une rotule très mobile. La partie plate de l’étrier repose sur la fenêtre ovale et s’articule à la façon d’un piston pour transmettre les vibrations aux fluides de l’oreille interne. Avec 55mg à eux 3, les osselets sont les plus petits os du corps humain et ont deux fonctions principales. Tout d’abord, ils assurent un rôle d’amplification de l’onde sonore pour qu’elle soit transmise et audible dans le milieu aqueux de la cochlée où l’impédance est plus élevée. L’amplification est rendue possible d’une part grâce au principe de levier selon lequel les osselets fonctionnent mais également grâce au fait que la pression appliquée à la surface tympanique relativement étendue soit reportée à la surface beaucoup plus petite de la fenêtre ronde. Ces deux processus permettent de donner une pression environ 200 fois plus élevée sur la fenêtre ovale que sur le tympan. Mais également, en cas d’amplitude sonore intense, l’oreille moyenne tient aussi un rôle d’atténuation pour préserver ce mécanisme des traumatismes. Le réflexe d’atténuation fait intervenir deux petits muscles : le muscle tenseur du tympan, fixé au marteau d’un côté et à l’os de la cavité de l’autre, et le muscle stapedius, fixé entre l’étrier et l’os. En présence d’un stimulus sonore fort, l’amplitude des mouvements des osselets est très grande et pourrait endommager le récepteur auditif. L’amplitude de ces mouvements est sous le contrôle de ces muscles qui, une fois contractés, rendent la chaine des osselets moins mobiles et protège l’oreille interne des sons trop violents en absorbant une partie de l’énergie sonore. Ce réflexe d’atténuation se produit lorsqu’un son violent et soudain apparait, mais il n’est malheureusement effectif que 50 à 100 ms après le début du son. Il ne peut donc pas empêcher les dommages causés pendant ce laps de temps. Il semble qu’il soit également présent lorsque nous parlons, de sorte que nous ne puissions pas entendre notre propre voix aussi forte qu’elle est émise.
CODAGE DE LA FREQUENCE SONORE OU TONOTOPIE
Comme cela a déjà été dit le codage de la fréquence sonore existe dès les premiers stades du traitement perceptif, à savoir dès la cochlée. Cette tonotopie est conservé à tous les étages du traitement auditif, devenant de plus en plus fine et précise jusqu’au cortex auditif primaire. La perception de la fréquence est la principale dimension autour de laquelle est organisé le cortex auditif primaire. Chez l’animal, l’organisation tonotopique a pu être étudiée en détail. Le modèle couramment accepté distingue (Schonwiesner, von Cramon, & Rubsamen, 2002) une région centrale, le core (cœur auditif), un ensemble de régions directement adjacentes au cœur, la belt (ceinture auditive) et un ensemble de régions adjacentes et latérales à la ceinture auditive, la parabelt (paraceinture auditive). Le cœur est caractérisé par une couche IV granulaire dense et comprend plusieurs cartes tonotopiques avec des bandes isofréquencielles orientées médio latéralement (Hackett, Stepniewska, & Kaas, 1998; Kaas & Hackett, 1998, 2000; Morel, Garraghty, & Kaas, 1993; Morel & Kaas, 1992). La belt entoure le cœur et est composée de plus de sept aires corticales cyto-architectoniquement distinctes, dont certaines semblent être également organisées de façon tonotopique (Kaas & Hackett, 1998, 2000; Pandya & Sanides, 1973). Mais ces régions, qui permettent un second niveau de traitement auditif et répondent à des sons plus complexes que pour le core, dépendent en grande partie des afférences en provenance du core (Rauschecker, 1997). Enfin, la parabelt, située latéralement à la belt, sur la surface dorsale et dorso-latérale du gyrus temporal supérieur (Pandya & Sanides, 1973; Rauschecker, 1997; Rauschecker, Tian, & Hauser, 1995). Toutefois, si l’existence d’une organisation tonotopique du cortex auditif a été parfaitement démontrée chez l’animal, paradoxalement, cette spécificité chez l’homme, reste moins bien décrite. Mais les études utilisant les potentiels évoqués ou encore les méthodes TEP ou IRMf ont permis de confirmer le principe d’une représentation tonotopique (Lauter, Herscovitch, Formby, & Raichle, 1985; Lockwood et al., 1999; Pantev et al., 1995; Strainer et al., 1997; Talavage, Ledden, Benson, Rosen, & Melcher, 2000; Wessinger, Buonocore, Kussmaul, & Mangun, 1997). Elles ont en effet permis de déterminer chez l’homme des régions postéro-médiales répondant plus aux stimuli de basses fréquences et des régions plus antéro-médiales sensibles aux stimuli de hautes fréquences. Malgré l’absence de reproductibilité essentiellement due à une grande variabilité anatomique et fonctionnelle du gyrus de Heschl, toutes ces études plaident en faveur d’un gradient médio-latéral proportionnel à l’augmentation de la fréquence. Il y aurait donc bien chez l’homme une tonotopie du cortex auditif primaire à l’image de celle qui existe depuis la cochlée jusqu’au colliculus inférieur.
LA NEUROPSYCHOLOGIE DU TIMBRE
Tant les caractéristiques physiques pour définir le timbre sont nombreuses, tant on peut comprendre que les structures impliquées pour le percevoir peuvent être multiples. De ce fait, peu d’études ont abordé frontalement la question des bases cérébrales de la perception du timbre. En réalité, cette question recouvre un ensemble de sous-questions comme de savoir quelles sont les structures cérébrales mises en jeu dans la perception des différentes dimensions du timbre, ou encore comment le système auditif sépare-t-il et/ou combine-t-il l’information relative aux différentes dimensions du timbre. Une revue de la littérature de 2003 recense les diverses études traitant du traitement cortical du timbre, et essentiellement de la latéralisation de ce traitement (S. Samson, 2003). Les premières études s’intéressant au traitement cortical du timbre étaient des études de lésions. En 1962, Milner avait comparé des patients épileptiques ayant subi une lobectomie droite à des patients ayant subi une lobectomie gauche dans une tâche de discrimination d’information spectrale dans des sons harmoniques. Les patients ayant une lobectomie à droite, contrairement aux autres patients, montraient un déficit significatif pour cette tâche, suggérant ainsi que le traitement des informations spectrales impliquées dans le traitement du timbre reposait sur l’intégrité du lobe temporal supérieur droit (Milner, 1962). Par la suite, Zatorre et ses collaborateurs se sont intéressés à la discrimination des enveloppes spectrales et temporelles du timbre (S. Samson & Zatorre, 1994). Les auteurs ont testés des patients avec une lésion du lobe temporal dans une tâche de discrimination de timbre. Le timbre pouvait varier selon une dimension spectrale, c’est-à-dire ayant un nombre d’harmoniques variable, allant de 3 à 5, ou selon une dimension temporelle avec une durée d’attaque variable, de 1, 50 ou 190 ms. La tâche du sujet était de dire s’il percevait une différence de timbre ou non entre les différentes paires de stimuli présentées. Les résultats ont montré que seuls les patients ayant une lobectomie droite avaient des déficits dans la discrimination de timbres que ce soit sur le plan spectral ou temporel, suggérant ainsi que le lobe temporal droit était essentiel pour le traitement de l’information spectrale et temporelle impliqué dans le timbre. Les auteurs remarquent que ceci remet en question le rôle prédominant de l’hémisphère droit pour le traitement temporel. Cependant, dans sa revue de 2003, Samson, note également que les délais temporels manipulés dans leur étude sont des changements temporel « lent », de l’ordre de la centaine de millisecondes, à l’échelle de ce qu’est capable de traiter l’hémisphère gauche, de l’ordre de la dizaine de milliseconde (S. Samson, 2003). Dans une étude de 2002, Samson et al. ont modifier un peu le paradigme de l’étude précédente. Ils ont fait varier la durée de l’attaque, 1, 100 ou 190 ms, et le nombre d’harmoniques, 1, 4 ou 8 harmoniques, créant ainsi 9 timbres différents (S. Samson, Zatorre, & Ramsay, 2002). Ces 9 timbres ont permis de synthétiser 9 sons et 9 mélodies de 8 notes. Les résultats de l’étude ont confirmé que la lésion du lobe temporal droit perturbait la perception des deux dimensions du timbre, temporelle et spectrale. Toutefois, dans cette étude, les auteurs ont aussi montré que la lobectomie du lobe temporal gauche affectait des aspects subtils de la perception du timbre dans la condition mélodique, suggérant que leur représentation du timbre pouvait être moins « stable » que chez des sujets sains. Les auteurs concluent donc que la perception du timbre dépend principalement de l’intégrité du lobe temporal droit, et que le lobe temporal gauche semble aussi contribuer à cette perception. Des études de neuroimagerie vont aussi dans le sens d’une spécialisation du traitement du timbre par l’hémisphère droit. Dans une étude utilisant la TEP, Platel et al. ont montré que l’attention sélective à des changements de timbres de séquences de notes engendrait des activités spécifiques dans des régions frontales de l’hémisphère droit (autour de l’aire 6 de Brodmann), par comparaison à des tâches d’attention sélective à la hauteur ou au rythme (Platel et al., 1997). Egalement, une étude d’IRMf (Halpern, Zatorre, Bouffard, & Johnson, 2004) a permis de caractériser le réseau cérébral mis en jeu lors de jugements de dissemblance sur des paires de timbres présentées auditivement (condition de perception) ou imaginées par le sujet (condition d’imagination). En condition de perception, plusieurs aires du gyrus temporal antéropostéral étaient activées, dont le gyrus de Heschl, le planum temporale, et gyrus temporal supérieur, avec une asymétrie en faveur de l’hémisphère droit. Quand le jugement de dissemblance portait sur les timbres imaginés, des aires temporales postérieures étaient activé, avec également une légère asymétrie du côté droit. Une étude d’IRMf n’a toutefois pas montré de supériorité hémisphérique droite mais une asymétrie d’activation des deux hémisphères pour le traitement du timbre (Menon et al., 2002). En situation d’écoute passive, un timbre X avec une attaque lente, un centre de gravité spectral aigu et dont le spectre variait dans le temps (flux spectral) engendrait plus d’activations dans des régions des lobes temporaux qu’un timbre Y avec une attaque rapide, un centre de gravité spectral plus grave et sans flux spectral. Les régions impliquées dans le traitement du timbre étaient le gyrus de Heschl postérieur et le sillon temporal supérieur jusqu’au sillon cingulaire insulaire. Si aucune région n’était significativement plus activée à l’écoute du timbre X qu’à l’écoute du timbre Y, les patterns d’activation étaient significativement plus postérieurs dans l’hémisphère gauche que dans l’hémisphère droit. Ces résultats suggéraient que les deux lobes temporaux sont impliqués dans la perception du timbre, mais que leurs rôles respectifs et le poids des différentes dimensions du timbre dans ces activations restaient à déterminer. Nous conclurons en disant que l’étude aussi bien que le traitement cortical du timbre est un phénomène complexe. Il semblerait qu’il y ait une préférence de l’hémisphère droit pour le traitement de cet aspect, en raison du poids des composantes spectrales dans la perception du timbre. Toutefois, une contribution de l’hémisphère gauche semble exister sans que ce dernier soit indispensable. Dans une étude de potentiels évoqués, Meyer et al. ont mis en évidence que le traitement du timbre, impliquait différentes structures au cours de ce traitement (Meyer, Baumann, & Jancke, 2006). Il est donc raisonnable de penser que le traitement cérébral du timbre implique un réseau neuronal complexe tant les dimensions participants à la perception de timbre le sont.
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Table des matières
CHAPITRE 1 : L’AUDITION, LES SONS ET LA VOIX
1 L’audition
1.1 La structure du récepteur auditif
1.1.1 Oreille externe
1.1.2 Oreille moyenne1.1.3 Oreille interne : cochlée
1.1.3.1 Anatomie de la cochlée
1.1.3.2 Organe de Corti
1.1.3.3 Fonctionnement de la cochlée
1.2 Mécanismes centraux de l’audition
1.2.1 Anatomie des voies auditives
1.2.1.1 Relais sous-corticaux
1.2.1.2 Le cortex auditif
1.2.2 Physiologie/propriétés des voies auditives
1.2.2.1 Codage de la fréquence sonore ou tonotopie
1.2.2.2 Codage de la localisation sonore
1.2.2.3 Codage de l’intensité sonore
2 Les sons
2.1 Le pitch
2.1.1 Définition
2.1.2 Caractéristiques physiques du pitch
2.1.3 Perception de la hauteur et perception du pitch
2.1.4 Corrélats neuronaux de la perception du pitch
2.1.5 Le cas particulier de l’oreille absolue
2.2 Timbre
2.2.1 Définition
2.2.2 Caractéristiques physiques du timbre
2.2.2.1 Les formants ou la répartition de l’énergie dans le spectre
2.2.2.2 L’enveloppe temporelle ou les transitoires
2.2.2.3 Autres paramètres
2.2.3 La perception du timbre
2.2.4 La neuropsychologie du timbre
2.3 Pas de pitch sans timbre ?
2.4 Durée
2.5 Intensités
2.5.1 Définition et seuils
2.5.2 Echelle des phones ou échelle d’isosonie
2.5.3 Facteur de variation de la sonie
2.6 La source sonore : nature et localisation
2.6.1 Nature de la source
2.6.2 Localisation
2.6.2.1 La localisation en azimut
2.6.2.2 La localisation en élévation
2.6.2.3 La localisation en distance
3 La voix
3.1 Formation de la voix
3.1.1 La soufflerie pulmonaire
3.1.2 Le larynx
3.1.2.1 Anatomie
3.1.2.2 Production sonore
3.1.3 L’espace supralaryngé
3.2 Caractéristiques physiques de la voix
3.2.1 Le pitch de la voix
3.2.2 Le timbre de la voix
3.2.3 Autres caractéristiques
3.3 La perception de la voix
3.3.1 Dimensions perceptives et leurs corrélats acoustiques
3.3.2 Jugement de dissemblance et corrélats acoustiques
3.4 Le traitement cérébral de la voix
3.4.1 La phonagnosie : un argument en faveur d’un traitement cérébral spécifique pour la voix
3.4.2 Une aire spécifique à la voix, la TVA (Temporal voice area)
3.4.3 Autres arguments en faveur de la TVA
3.5 La voix, un visage auditif ?
3.5.1 Perception de l’information langagière
3.5.2 Perception de l’information affective
3.5.3 Perception de l’information d’identité
CHAPITRE 2 : LA SURDITÉ ET LES IMPLANTS COCHLÉAIRES
4 La surdité
4.1 Diagnostic de surdité
4.1.1 Classification des surdités
4.1.1.1 Classification fonctionnelle
4.1.1.2 Classification audiométrique
4.1.1.3 Autres classifications
4.1.2 Diagnostic de la surdité
4.1.2.1 Outils diagnostiques
4.2 Causes de la surdité
4.2.1 Etiologie des surdités de transmission
4.2.1.1 Surdités de transmission avec tympan normal
4.2.1.2 Surdités de transmission avec tympan anormal
4.2.2 Etiologie des surdités de perception
4.2.2.1 Les surdités endocochléaires
4.2.2.2 Les surdités rétrocochléaires
4.3 Prothèses auditives
4.3.1 Les prothèses auditives externes
4.3.1.1 Les prothèses à conduction aérienne
4.3.1.2 Les prothèses à conduction osseuse
4.3.2 Les prothèses implantables
4.3.2.1 Les prothèses ossiculaires
4.3.2.2 Les prothèses à ancrage osseux
4.3.2.3 Les prothèses vibratoires d’oreille moyenne (Vibrant)
4.3.2.4 Les implants cochléaires
4.3.2.5 Les implants du tronc cérébral
5 Les implants cochléaires
5.1 Historique
5.2 Technique
5.2.1 Principe et fonctionnement
5.2.1.1 Partie externe
5.2.1.2 Partie interne
5.2.2 Stratégies de codage
5.2.2.1 Les stratégies temporelles
5.2.2.2 Les stratégies spectrales
5.2.2.3 Les stratégies hybrides
5.2.2.4 D’autres stratégies nécessaires ?
5.3 L’implantation cochléaire
5.3.1 Critères d’implantation
5.3.1.1 Critères audiométriques
5.3.1.2 Critères oto-rhino-laryngologiques
5.3.1.3 Critères psychologiques et environnementaux
5.3.2 L’étape chirurgicale
5.3.3 Suivi et rééducation
5.4 Conséquences de l’implantation cochléaire sur les performances auditives des patients
5.4.1 Le langage
Facteurs pronostiques
5.4.2 Les informations paralinguistiques
5.4.3 Les sons de l’environnement
5.4.4 La musique
6 Réorganisation
6.1 Effet de la déprivation auditive sur l’organisation neurofonctionnelle
6.2 Effet de l’implantation cochléaire sur l’organisation neurofonctionnelle
6.2.1 Réactivation des voies auditives centrales
6.2.2 Réorganisation des voix auditives
CHAPITRE 3 : ÉTUDE EXPÉRIMENTALE DE LA PERCEPTION DE LA VOIX APRES IMPLANTATION COCHLÉAIRE
7 Problématique
8 Méthodes
8.1 Traitement des stimuli comportementaux
8.1.1 Génération de stimuli
8.1.2 Simulation acoustique de l’implant cochléaire ou vocoder
8.2 Analyses
8.2.1 Rappels sur la théorie de détection du signal
8.2.2 Statistiques
9 Tests comportementaux de la reconnaissance de la voix humane chez le sujet sain
9.1 Test de détection de la voix humaine
9.1.1 Voix humaine versus sons environnementaux, stimulation binaurale
9.1.1.1 Matériel et méthodes
9.1.1.2 Résultats
9.1.1.3 Résumé et discussion préliminaire
9.1.2 Voix humaine versus sons de l’environnement, stimulation monaurale
9.1.2.1 Résultats
9.1.2.2 Résumé et discussion préliminaire
9.1.3 Voix humaine versus voix animale
9.1.3.1 Matériel et méthodes
9.1.3.2 Résultats
9.1.3.3 Résumé et discussion préliminaire
9.2 Tests comportementaux de la reconnaissance de l’identité de la voix
9.2.1 Test de catégorisation du genre
9.2.1.1 Matériel et méthodes
9.2.1.2 Résultats
9.2.1.3 Résumé et discussion préliminaire
9.2.2 Test de discrimination entre deux voix (du continuum)
9.2.2.1 Matériel et méthodes
9.2.2.2 Résultats
9.2.2.3 Résumé et discussion préliminaire
9.2.3 Test de la reconnaissance de l’âge
9.2.3.1 Matériel et méthodes
9.2.3.2 Resultats
9.2.3.3 Résumé et discussion préliminaire
9.3 Discussion
9.3.1 Synthèse des résultats
9.3.2 Latéralité du traitement de la voix
9.3.3 Le statut paticulier du langage
9.3.4 Différents indices acoustiques pour différentes tâches
9.3.5 Conclusion
10 Tests comportementaux de la reconnaissance de la voix chez le patient implanté cochléaire
10.1 Test de détection de la voix humaine
10.1.1 Voix humaine versus sons environnementaux
10.1.1.1 Matériel et méthodes
10.1.1.2 Résultats du groupe transversal
10.1.1.3 Résultats du groupe en suivi
10.1.1.4 Rôle de la prothèse auditive controlatérale sur les performances avec l’implant seul
10.1.2 Résumé et discussion préliminaire
10.2 Tests comportementaux de la reconnaissance de l’identité de la voix
10.2.1 Test de catégorisation du genre
10.2.1.1 Matériel et méthodes
10.2.1.2 Résultats
10.2.1.3 Rôle de la prothèse controlatérale sur les performences avec l’implant seul
10.2.2 Test de discrimination entre deux voix
10.2.2.1 Résultats
10.3 Discussion
10.3.1 La détection de la voix
10.3.2 La catégorisation du genre
10.3.3 La discrimination entre deux voix
10.3.4 Dissociation de récupération entre voix et langage
10.3.5 Intérêt du suivi
10.3.6 Effet de l’audition résiduelle sur la perception des informations paralinguistiques
10.3.7 Implications technologique et clinique
11 Étude d’imagerie fonctionnelle chez le sujet sain en condition de simulation d’implant
11.1 Méthodes
11.1.1 Sujets
11.1.2 Stimuli
11.1.3 Protocole expérimental
11.1.3.1 Mesures comportementales
11.1.3.2 Voice localizer
11.1.3.3 Activation de l’aire de la voix avec le vocoder
11.1.3.4 Acquisition des images
11.1.3.5 Prétraitement des images
11.1.3.6 Analyses IRMf
11.2 Résultats
11.2.1 Résultats comportementaux
11.2.1.1 Tâche voix versus non-voix
11.2.1.2 Tâche mot versus non-mot
11.2.2 Voice localizer
11.2.3 Effet de la simulation d’implant par le vocoder
11.2.3.1 Réponse aux stimuli originaux
11.2.3.2 Contraste Voix-Non Voix et vocoder
11.2.3.3 Réponse aux stimuli dégradés par le vocoder
11.2.3.4 Corrélation avec les données comportementales
11.3 Discussion
12 Discussion générale et conclusion
12.1 Synthèse des résultats
12.2 Discussion et perspectives
12.3 Conclusion
13 Références
14 Annexes
15 Publications
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