Soutenance mémoire
Éléments de base de la biogéographie
La biogéographie est la science qui essaie de décrire et de comprendre les inombrables modèles de répartition des espèces et des autres groupes taxonomiques ainsi que les facteurs et les processus qui y sont associés. La répartition d’un taxon est considérée comme le résultat de facteurs et processus présents et passés. Cette science a été développée durant le XIXème siècle avec l’exploration du monde et la découverte de nombreux groupes d’organismes qui s’en découlaient (Brown & Gibson 1983). C’était le botaniste suisse de Candolle qui fut le premier à distinguer les deux principales disciplines de la biogéographie : la biogéographie historique et la biogéographie écologique. Selon de Candolle, la biogéographie historique s’explique par des causes qui ne sont pas palpables dans le temps actuel (de Candolle 1820 dans Crisci 2001). Elle essaie de reconstituer l’histoire et l’évolution de la répartition des taxons au cours des temps géologiques, en se basant sur des facteurs historiques (dérive des continents, différentes phases de glaciation à travers les temps géologiques). Selon Crisci (2001), la conception actuelle de la biogéographie historique tient compte de forces externes et internes. Les principales forces externes sont la tectonique (comme paradigme dominant de la géologie), la cladistique (comme principal langage de la biologie comparée) et les différentes approches utilisées pour l’aborder. Les forces internes sont essentiellement dictées par la prolifération de points de vue divergents et compétitifs (par exemple point de vue écologique vs. historique, panbiogéographie vs. biogéographie cladistique). Les distributions actuelles des organismes sont les résultats de longs processus où interviennent d’une manière importante des facteurs historiques. Il y a deux explications historiques de ces distributions : la dispersion et la vicariance (Brown & Gibson 1983 ; Nelson & Platnick 1984). La dispersion réside dans le fait que la répartition des populations ancestrales est limitée par une barrière de dispersion préexistante ; et dans le cas où elles arriveraient à coloniser des nouveaux milieux, elles pourraient éventuellement se différencier en nouveaux taxons. Dans ce cas, la barrière de dispersion est antérieure à la disjonction des aires de répartition (figure 1). La vicariance s’explique par le fait que les populations ancestrales sont divisées en deux sous populations par l’apparition d’une nouvelle barrière de dispersion. Dans ce cas, la barrière est ultérieure à la disjonction des aires de répartition (figure 1). La biogéographie écologique concerne la distribution actuelle des organismes, en s’intéressant aux mécanismes de cette distribution sur des échelles spatio-temporelles limitées. Son explication réside dans des causes physiques qui interviennent dans les temps actuels (de Candolle dans Crisci 2001). Elle étudie les processus d’expansion (pouvoir de dispersion) et de disparition des taxons en relation avec leurs interactions aux facteurs biotiques et abiotiques, en mettant en relief les contraintes physiques de l’environnement (température, pluviométrie, acidité du sol, etc.), les valences écologiques des organismes concernés et les relations intra- et interspécifiques. La biogéographie est, par conséquent, une science interdisciplinaire qui s’appuie sur des domaines aussi variés que la biologie, l’écologie, la géographie, la géologie, la paléogéographie, la paléontologie et la phylogénétique.
Gradient latitudinal et hypothèse historique
L’hypothèse historique se repose sur le fait qu’après les changements climatiques au cours des temps géologiques tels ceux du Pléistocène, la distribution actuelle des habitats à moyenne et haute altitude serait très différente de celle qui existait il y a quelques dizaines de milliers d’années (MacArthur 1972 ; Brown & Gibson 1983 ; Purves & Orians 1987). Cette hypothèse suggère que le laps de temps qui s’est écoulé entre la dernière phase de glaciation du Quaternaire et la période actuelle serait insuffisant pour que les espèces soient aptes à coloniser et à s’acclimater aux zones de hautes latitudes. Selon cette hypothèse, il est attendu que le nombre d’espèces des zones de hautes latitudes continuerait encore à s’accroître.
Distribution des communautés biologiques dans les habitats isolés
La restriction de la diversité des habitats naturels et la variation des superficies forestières sont les étapes intermédiaires de la transformation des écosystèmes forestiers occupant auparavant de vastes superficies. Elles sont intimement liées et souvent confondues avec ce qu’on appelle traditionnellement la fragmentation. Dans la restriction de la diversité des habitats naturels, les isolats sont plus hétérogènes (Azeria 2004), et dans lesquels certaines espèces des milieux plus diversifiés sont suggérées inaptes à coloniser certains endroits de ces milieux même avant les transformations. C’est à dire que ces endroits possèdent des paramètres écologiques particuliers, ne laissant survivre que des espèces suffisamment spécialisées (par exemple les zones sommitales de montagnes). En revanche, la fragmentation concerne généralement les habitats pratiquement homogènes et où toutes les espèces qui se trouvent dans les grands blocs sont suggérées aptes à survivre dans les îlots forestiers avant la transformation (par exemple les fragments et blocs de forêts tropicales humides). En mettant en jeu des changements des paramètres écologiques, les distributions des biotes terrestres se trouvent affectées par ces deux types de transformations analogues.
Informations concernant les spécimens
Pour être interprétable et exploitable en tant qu’informations scientifiques précises, à chaque spécimen récolté doit correspondre les informations minimales suivantes : collecteur(s) ; date et heure de collection ou d’observations ; technique d’inventaire ; localité (nom, longitude, latitude, altitude) ; activité de l’animal ; informations de base sur les microhabitats (strate physionomique : vallée, versant, crête) ; hauteur de la canopée ; épaisseur relative de la litière si on se réfère à des espèces terrestres ; type et importance de la perturbation du microhabitat (chablis, défrichements, coupe sélective, etc.) ; nature du substrat (par exemple tronc d’arbre, rocher, litière, sol nu, etc.) ; position par rapport au substrat et des traits naturels importants (cours d’eau, fissures de rochers, caves, etc.). Dans les cas où des photographies ou des échantillons de muscles (pour des études moléculaires) concernent les matériels préservés, les informations y afférentes doivent accompagner les informations ci-dessus.
Amplitude des répartitions altitudinales : loi de Stevens (1992)
Des comparaisons ordinales des amplitudes des répartitions altitudinales (« range amplitude », Patterson et al. 1998) ont été obtenues en rangeant les espèces en cinq classes altitudinales différentes. La première classe est formée par les premiers 20 % ayant les points milieux les plus faibles sur le profil des répartitions altitudinales et ainsi de suite. Les tendances des amplitudes des répartitions altitudinales de chaque classe sont ensuite examinées pour vérifier l’hypothèse de Stevens (1992) sur la relation entre les gammes de répartitions altitudinales des espèces et de leurs tolérances physiologiques (chapitre 1, § 1.2.2). Pour compenser aux efforts d’échantillonnage dans les massifs forestiers, la distribution altitudinale de toutes les espèces est suggérée continue entre les niveaux minimal et maximal de sa répartition altitudinale (Patterson et al. 1998).
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Table des matières
Chapitre 1 : Généralités
1. Generalites sur les modèles de distribution des communautés biologiques
1.1. Éléments de base de la biogéographie
1.2. Principaux facteurs affectant les grands modèles de distribution des communautés biologiques
1.2.1. Gradient latitudinal
Gradient latitudinal et hypothèse historique
Gradient latitudinal et hypothèses d’équilibre
Loi de rapoport (Stevens 1989)
1.2.2. Gradient altitudinal
Gradient altitudinal et modèles de distribution des richesses spécifiques
Loi de Stevens (1992)
1.2.3. Facteurs corrélés avec la diversité spécifique
1.2.4. Superficie, isolement des habitats et communautés biologiques
Distribution des communautés biologiques dans les habitats isolés
Modèle d’équilibre de MacArthur & Wilson (1967)
« Nested subset structures » ou structures en série emboîtée
2. Généralites sur la région d’étude
2.1. Historiques des prospections zoologiques dans la région de Daraina
2.1.1. Vertébrés
2.1.2. Invertébrés
2.2. Géographie physique
2.2.1. Localisation
2.2.2. Orogenèse et géomorphologie
2.2.3. Géologie
2.2.4. Pédologie
2.2.5. Climatologie
2.2.6. Hydrographie
2.3. Types de formations végétales et description des massifs forestiers de Daraina
2.3.1. Aspects des zones forestières naturelles
2.3.2. Types des formations végétales naturelles
2.3.3. Description détaillée des blocs et fragments de forêts inventoriés lors des études sur le terrain
Forêt d’Ambilondambo
Forêt d’Ampasibe
Forêt d’Ampondrabe
Forêt d’Anjavobe
Forêt d’Ankaramy
Forêt d’Antsahabe
Forêt de Bekaraoka
Forêt de Binara
Forêt de Bobankora
Forêt de Sahaka
Forêt de Tsarahitsaka
Forêt de Tsaramborona
Chapitre 2 : Méthodologie
1. Techniques utilisées pour les inventaires des reptiles et des amphibiens à Madagascar et nomenclatures taxonomiques
1.1. Techniques d’inventaires
1.1.1. Observations directes
1.1.2. Fouilles systématiques des lieux de refuges
1.1.3. Trous-pièges avec barrières en plastique
1.2. Spécimens
1.2.1. Informations concernant les spécimens
1.2.2. Préparations
1.3. Nomenclatures taxonomiques
2. Inventaires des reptiles et des amphibiens dans la region de Daraina
3. Analyses des données
3.1. Distribution le long du gradient altitudinal
3.1.1. Contexte
3.1.2. Procédures analytiques
Richesse spécifique en fonction de l’altitude
Profils de répartition altitudinale
Histogrammes des limites des répartitions altitudinales
Amplitude des répartitions altitudinales : loi de Stevens (1992)
3.2. Conséquences de la variation de la superficie forestière et de la diversité des habitats naturels sur la diversité et sur quelques aspects de l’organisation spatiale
3.2.1. Contexte
3.2.2. Procédures analytiques
Conséquences de la variation de la superficie forestière et de la diversité des habitats forestiers naturels sur la diversité de l’herpétofaune
Structure en série emboîtée dans les habitats isolés et organisation spatiale
3.3. Implications des facteurs bioclimatiques dans la distribution : mise en évidence à partir d’identification d’aires d’endémisme
3.3.1. Contexte
3.3.2. Biogéographie analytique
3.3.3. Analyses parcimonieuses de l’endémisme
3.3.4. Données
3.3.5. Procédures analytiques
Chapitre 3 : Résultats et interprétations
1. Inventaire des amphibiens et des reptiles dans la région de Daraina
1.1. Richesse spécifique de chaque massif forestier
1.2. Richesse spécifique des stations d’échantillonnage
1.3. Résultats des captures par trous-pièges
2. Distribution le long du gradient altitudinal
2.1. Variation des richesses spécifiques le long du gradient altitudinal
2.2. Profils des répartitions altitudinales
2.3. Amplitudes des répartitions altitudinales
2.4. Limites des répartitions altitudinales des espèces
3. Consequences de la variation de la superficie forestiere et de la diversite des habitats naturels sur la diversite et l’organisation spatiale
3.1. Conséquences de la variation des superficies des massifs forestiers sur les richesses spécifiques
3.2. Structure en série emboîtée et assemblages herpétofauniques des massifs isolés
4. Implications des facteurs bioclimatiques dans la distribution : mise en évidence à partir d’identification d’aires d’endémismes
4.1. Modèle d’endémisme des amphibiens
4.2. Modèle d’endémisme des reptiles
Chapitre 4 : Discussion
1. Inventaires des amphibiens et des reptiles dans la région de Daraina
1.1. Richesse spécifique des différents massifs forestiers
1.2. Rendements des captures par trou-piège
1.3. Efficacités et complémentarités des différentes techniques d’inventaires
1.4. Courbes cumulatives des espèces rencontrées dans les massifs forestiers
1.4.1. Forêts d’Antsahabe, d’Ampondrabe, de Bekaraoka, de Binara et de Bobankora
1.4.2. Forêt littorale de Sahaka et les fragments forestiers
1.4.3. Courbes cumulatives des espèces dans les stations d’échantillonnage des grands blocs forestiers
1.5. Importances des inventaires des amphibiens et des reptiles dans la région de Daraina
1.5.1. Sur le plan de la conservation
Importance de la région de daraina sur le maintien des communautés de reptiles et d’amphibiens
Espèces suggérées endémiques à la région de Daraina
Autre intérêt sur la conservation : notion d’ethnoherpétologie et conservation
1.5.2. Sur les domaines scientifiques
Intérêts sur la biogéographie
Intérêts sur la systématique
2. Amphibiens, reptiles et distribution altitudinale
2.1. Richesse spécifique le long du gradient altitudinal
2.2. Niveaux altitudinaux jouant le rôle d’écotone pour les amphibiens et les reptiles
2.3. Extrapolation des courbes de régression des richesses spécifiques en fonction de l’altitude
2.4. Organisation le long du gradient altitudinal
2.4.1. Cas des reptiles
Espèces strictement confinées aux habitats en dessous de 200 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales inférieures à 200 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales entre 200 et 400 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales entre 600 et 800 m
Espèces restreintes aux habitats supérieurs à 800 m d’altitude
2.4.2. Cas des amphibiens
Limites de répartitions altitudinales inférieures à 200 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales entre 200 et 400 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales entre 400 et 600 m
Limites inférieures de répartitions altitudinales supérieures à 600 m
2.5. Amplitudes des répartitions altitudinales en fonction de l’altitude : à propos de la loi de stevens (1992)
2.5.1. Modèles observés dans la région de Daraina
2.5.2. Explications
3. Diversité des habitats forestiers naturels, organisation spatiale
3.1. Influence de la superficie forestière et de l’amplitude altitudinale sur les richesses spécifiques
3.2. Disponibilité des microhabitats dans les massifs forestiers et conservation : importance des « grands blocs de forêts »
3.3. Importance des petits fragments de forêts
3.3.1. Espèces d’amphibiens non répertoriées dans l’ensemble des trois massifs forestiers les plus diversifiés en habitats naturels
3.3.2. Espèces de reptiles non répertoriées dans l’ensemble des trois massifs forestiers les plus diversifiés en habitats naturels
3.4. Structures en séries emboîtées
3.4.1. Cas des amphibiens
3.4.2. Cas des reptiles
3.5. Structures en séries emboîtées et organisations spatiales : quelques cas probables de compétitions exclusives
3.6. Espèces vulnérables aux destructions des habitats forestiers et implication dans la conservation
4. Implication des facteurs bioclimatiques dans la distribution : mise en évidence à partir d’identification d’aires d’endémismes dans le Nord de Madagascar
4.1. Modèle d’endémisme des amphibiens
4.2. Modèle d’endémisme des reptiles
4.3. Comparaison avec les modèles zoogéographiques reptiliens proposés récemment
4.3.1. Nuances dans les approches méthodologiques
4.3.2. Divergence sur les modèles d’endémisme obtenus
4.4. Évidence des phénomènes de vicariance sur la zoogéographie de deux massifs isolés de l’extrême Nord de Madagascar
4.5. Propositions de subdivisions biogéographiques du Nord de Madagascar à partir des modèles d’endémismes et des caractéristiques bioclimatiques
Conclusion
Tableaux
Bibliographie
Glossaire
Annexes
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