Étude de la dispersion atmosphérique du pollen de maïs

Le maÔs (Zea mays L.) est l’une des plantes les plus cultivÈes dans le monde. Originaire díAmÈrique centrale, il possÈderait une espËce sauvage apparentÈe, la tÈosinte (Zea mexicana (Schard.) Kuntze) qui, au travers de diffÈrentes Ètapes de domestication aurait conduit il y a 7000 ‡ 10000 ans au maÔs (Figure 0-1). La tÈosinte possËde des petits Èpis qui ne donnent que trËs peu de graines tandis que le maÔs actuel ne possËde qu’un ou deux Èpis portant de nombreux grains. Le maÔs est la base de líalimentation pour de nombreuses populations et aussi une matiËre premiËre de choix, recherchÈe par les transformateurs industriels.

Le maÔs cultivÈ aujourdíhui rÈsulte de cinq siËcles díamÈlioration par líhomme. Ce processus de sÈlection a permis díadapter cette plante aux diffÈrents climats et usages, díaccroÓtre sa rÈsistance et díoptimiser sa productivitÈ. Les techniques modernes díhybridation ont permis díapporter des amÈliorations considÈrables durant le 20Ëme siËcle. Elles consistent ‡ croiser deux lignÈes pures, populations pour lesquelles certains caractËres se retrouvent inchangÈs d’une gÈnÈration ‡ l’autre. Les semences hybrides obtenues combinent les intÈrÍts de leurs gÈniteurs, et donnent des plantes plus vigoureuses et productives que ces derniers (vigueur hybride). Devant la grande diversitÈ des variÈtÈs de maÔs rÈsultant de la sÈlection, les producteurs de semences cherchent depuis longtemps ‡ contrÙler les risques de pollinisation croisÈe entre variÈtÈs pour maximiser la puretÈ variÈtale et adapter en consÈquence les pratiques culturales.

La rÈcente et rapide introduction des organismes gÈnÈtiquement modifiÈs (OGM) a accru l’intÈrÍt des producteurs de maÔs mais aussi des scientifiques ‡ mieux comprendre les avantages et les inconvÈnients liÈs ‡ la culture des OGM. Depuis la commercialisation en 1996 des cultures transgÈniques, leur surface a trËs rapidement augmentÈ dans le monde pour atteindre 58,7 millions d’hectares en 2002 (James, 2002). En 2002, quatre pays principaux dÈtiennent 99% des cultures transgÈniques. Les Etats Unis se placent en 1 Ëre positon avec 66% du total des surfaces cultivÈes en OGM, suivis par l’Argentine (23%), le Canada (6%) et la Chine (4%). Depuis leur introduction, les cultures transgÈniques ont augmentÈ en moyenne de plus de 10% par an. Globalement, le nombre d’espËces cultivÈes est trËs restreint: les principales cultures d’OGM sont le soja, qui occupait en 2002, 62% de la surface totale en OGM, suivis par le maÔs (21%) et le coton (12%). Durant les 6 derniËres annÈes (1996-2002), la tolÈrance aux herbicides a ÈtÈ le principal caractËre recherchÈ, la rÈsistance aux insectes arrivant en seconde place. En 2002, le caractËre de tolÈrance aux herbicides a ÈtÈ dÈveloppÈ chez le soja, le maÔs et le coton, et Ètait prÈsent sur 75% de la superficie totale cultivÈe en OGM alors que le caractËre de rÈsistance aux insectes en reprÈsentait 8%. Par exemple, dans le cas de la pyrale du maÔs, le Bacillus thuringiensis ou Bt est une bactÈrie du sol qui produit une toxine insecticide ‡ laquelle les papillons sont sensibles. Un gËne de Bt est introduit dans le maÔs qui va fabriquer lui-mÍme la toxine insecticide et devenir rÈsistant ‡ la pyrale. Les principales questions relatives ‡ l’introduction des OGM sont les risques sur la santÈ humaine, les risques pour les ÈcosystËmes et ceux inhÈrents ‡ la coexistence entre cultures. Concernant les ÈcosystËmes cultivÈs, le pollen provenant d’une culture transgÈnique peut transmettre par fÈcondation le transgËne considÈrÈ aux plantes de son environnement, cultivÈes ou sauvages. Par exemple, la prÈsence de transgËnes dans des lignÈes indigËnes de maÔs au sud du Mexique a ÈtÈ signalÈe (Quist & Chapela, 2001). Bien que ce constat ait ÈtÈ critiquÈ quant ‡ la technique utilisÈe (Christou, 2002), la question reste posÈe concernant l’intÈgritÈ gÈnÈtique des lignÈes indigËnes. En outre, la possibilitÈ de pollinisation croisÈe entre le maÔs et la tÈosinte a ÈtÈ dÈmontrÈe (Doebley, 1990; Baltazar & Schoper, 2002). Le maÔs n’ayant pas d’espËces apparentÈes en Europe, la prÈsence dans líagroÈcosystËme de plantes rÈsultant díune transgÈnËse ne peut pas conduire ‡ un croisement avec une espËce sauvage. Les deux grandes prÈoccupations sont donc (1) la maÓtrise des flux de gËnes entre maÔs transgÈnique et non transgÈnique, biologique ou conventionnel, et de faÁon plus classique, mais non sans une trËs rÈelle acuitÈ, la maÓtrise des croisements intervariÈtaux, et (2) la maÓtrise de la dissÈmination de gËnes dans l’environnement dans un souci de maintien de la biodiversitÈ.

La culture du maÔs OGM en Europe occupe des surfaces peu importantes (40 000 hectares en Espagne). Une des raisons pour lesquelles la commercialisation des OGM a ÈtÈ retardÈe est essentiellement liÈe ‡ la directive 2001-18-EC qui exigeait l’Èvaluation des effets indirects des OGM sur l’environnement et la nÈcessitÈ d’en contrÙler l’impact aprËs commercialisation (Dale, 2002). A la suite de la publication trËs rÈcente de deux rËglements relatifs ‡ la traÁabilitÈ et l’Ètiquetage des denrÈes alimentaires issues d’OGM (Journal officiel des CommunautÈs europÈennes, 18/10/03), la levÈe du moratoire europÈen sur les OGM est trËs vraisemblable. Cet important dispositif rÈglementaire s’accompagne de la publication d’Ètudes scientifiques britanniques rÈcentes qui mettent en lumiËre le danger que reprÈsenterait pour l’environnement la modification gÈnÈtique du colza, de la betterave voire du maÔs (Squire et al., 2003). Au moment o˘ se pose la question de l’ÈventualitÈ d’une lÈgislation sur la coexistence de cultures traditionnelles et OGM, rappelons que la France s’est montrÈe favorable ‡ l’Ètablissement de rËgles nationales sur la coexistence mais d’une faÁon harmonisÈe entre les Quinze; ces rËgles síappliqueraient bien Èvidemment au maÔs entre autres cultures. Parmi les questions en suspens relatives ‡ cette culture figure depuis 1999 le dossier trËs avancÈ de l’autorisation d’exportation dans l’Union du maÔs Bt-11 (maÔs doux non replantable destinÈ ‡ la consommation humaine). A l’heure actuelle, il apparaÓt que les dÈcisions au niveau europÈen pourraient Èchapper aux experts des Etats membres pour Ítre confiÈes aux politiques particuliËrement sensibles aux retards dommageables que pourrait prendre líUnion dans le secteur de la recherche et de líinnovation concernant les biotechnologies vÈgÈtales, en particulier face au continent nord-amÈricain. Alors que les opinions de certains Etats membres contrastent fortement avec l’optimisme de la Commission EuropÈenne aujourdíhui favorable aux OGM, líapprofondissement des travaux scientifiques apparaÓt comme une prioritÈ au milieu de ce dossier passionnel et caractÈrisÈ par la coexistence d’un fort potentiel Èconomique et par la persistance d’incertitudes quant aux effets de la dissÈmination d’OGM dans l’environnement.

Le pollen de maÔs et sa dissÈmination dans l’atmosphËre

Les connaissances relatives ‡ la formation de pollen, ‡ ses caractÈristiques biophysiques, aux conditions physiques et physiologiques de fÈcondation ont fait l’objet de progrËs certains depuis les annÈes 70. Pendant cette mÍme pÈriode, l’Ètude de la dissÈmination du pollen dans l’atmosphËre et de son dÈpÙt a trËs peu progressÈ. Dans le contexte actuel (optimisation de la puretÈ variÈtale, dissÈmination d’OGM), cette Ètude prend un relief Èvident d’autant plus que de rÈels acquis scientifiques sont attendus.

Les acteurs de la pollinisation anÈmophile 

La plante de maÔs 

Le maÔs est une graminÈe herbacÈe, annuelle, qui atteint 2 ‡ 3 m de hauteur ‡ maturitÈ. Cette plante possËde de longues et larges feuilles alternes et retombantes. C’est une plante monoÔque, autrement dit, une plante dont les organes reproducteurs m‚le et femelle sont sÈparÈs verticalement sur le mÍme pied. Les fleurs m‚les sont regroupÈes en une inflorescence terminale, la panicule, tandis que les fleurs femelles sont regroupÈes sur une ou plusieurs ramifications latÈrales, les Èpis (Figure 0-1). Bien que la plante soit autofertile, la fÈcondation est essentiellement allogame et la pollinisation anÈmophile. Le taux de fÈcondation croisÈe est díau moins 95% en raison de la sÈparation des sexes dans líespace (monoÈcie) et de la maturitÈ diffÈrÈe des organes m‚le et femelle (protandrie).

En France, le maÔs est semÈ en avril-mai, fleurit en juillet-ao˚t et ses grains sont rÈcoltÈs en octobre-novembre. Pendant la phase vÈgÈtative, la semence germe, la plantule lËve et dÈveloppe toutes les feuilles. La phase reproductrice dÈmarre alors par la formation de la panicule, suivie par celle de líÈpi. Líappareil vÈgÈtatif continue de croÓtre un peu au-del‡ de la floraison. AprËs la fÈcondation, les grains vont se former et se remplir avant díatteindre leur maturitÈ. Encore humides, ils peuvent continuer ‡ sÈcher sur pied si le climat est assez sec, avant díÍtre rÈcoltÈs en Èpis ou en grains. La plante entiËre peut aussi Ítre rÈcoltÈe et ensilÈe avant la maturitÈ complËte du grain pour líalimentation des ruminants.

CaractÈristiques biophysiques du grain de pollen

Les Ètudes menÈes sur le pollen de maÔs sont peu nombreuses et anciennes (Durham, 1943; Ogden et al., 1969) et les rÈsultats obtenus sont souvent peu prÈcis concernant les conditions dans lesquelles se sont dÈroulÈes les expÈriences. Des Ètudes rÈcentes et en grande partie prospective tentent de combler ce vide (Aylor, 2002; Aylor, 2003). Le pollen de maÔs, produit dans les anthËres des panicules, a une forme sphÈroÔdale. Il est monodispersÈ avec un diamËtre moyen de l’ordre de 90 µm (Di-Giovanni et al., 1995), ce qui en fait un des plus gros grains parmi les pollens anÈmophiles (Laaidi et al., 1997). Rappelons que la taille des grains de pollen peut varier de quelques micromËtres (pollen de figuier par exemple) jusqu’‡ 200 µm (pollen de courge). Sa densitÈ est comprise entre 1 et 1,45 (Durham, 1943; Aylor, 2002) selon les conditions de dÈshydratation du grain. La structure du grain de pollen se caractÈrise par une paroi interne, l’intine, qui constitue la membrane squelettique du pollen et par une paroi externe, l’exine, lisse et fine, typique des pollens anÈmophiles (Figure I-1).

La dynamique de production journaliËre de pollen est diurne avec un maximum se produisant en milieu de matinÈe (Ogden et al., 1969) et l’anthËse (floraison m‚le) dure environ 7 jours pour une mÍme panicule (Girardin, 1998). Le nombre de grains produits dÈpendra de la synchronisation entre l’anthËse et l’Èmergence des soies (floraison femelle) (Uribelarrea et al., 2002).

Teneur en eau
Une des plus importantes propriÈtÈs du pollen est sa teneur en eau, car elle affecte‡ la fois la vitesse de sÈdimentation (Aylor, 2002) et sa survie (Buitink et al., 1996; Luna et al., 2001). Elle est gÈnÈralement exprimÈe en pourcentage de la masse totale du grain. A l’anthËse, le pollen a une teneur en eau ÈlevÈe, environ 60% de la masse du grain de pollen (Kerhoas, 1986). Le pollen de maÔs figure parmi les plus hydratÈs et est connu pour Ítre particuliËrement sensible ‡ la dÈshydratation (Buitink et al., 1996; Luna et al., 2001). L’Ètat de dÈshydratation dÈpend principalement du dÈficit de pression de vapeur de l’air et peut Èvoluer d’un Ètat bien hydratÈ ‡ pratiquement dÈshydratÈ en 1 ‡ 4 h (Kerhoas, 1986; Luna et al., 2001; Aylor, 2003). Lors de la dÈshydratation, de nombreux changements physiques se produisent comme par exemple le changement de la forme sphÈroÔdale du grain de pollen qui devient prismatique (Figure I-2).

AprËs la libÈration, la teneur en eau du pollen diminue avec le temps (Aylor, 2003). Pour des grains de pollen exposÈs ‡ l’air ‡ une tempÈrature de 23,5°C, la teneur en eau n’est plus que de 15,7% au bout de 4 h ‡ 75% d’humiditÈ relative de l’air (RH) et 4,4% au bout de 3h ‡ 20% de RH (Figure I-3). En dessous de 10 ‡ 15% de teneur en eau, le pollen n’est probablement plus viable (Kerhoas, 1986; voir Ègalement I.1.2.3)

Le potentiel hydrique (ψ) traduit l’effet des diffÈrentes forces de liaison (osmotique, capillaire,Ö) existant entre les molÈcules d’eau et les constituants du systËme ÈtudiÈ (sol, plante, pollen) (Guyot, 1997). Il peut Ítre dÈfini de faÁon schÈmatique comme le travail qu’il faudrait fournir ‡ une unitÈ de masse d’eau situÈe pour la faire passer de l’Ètat d’eau liÈe ‡ un Ètat de rÈfÈrence correspondant ‡ celui de l’eau libre ‡ la mÍme tempÈrature. En prenant l’Ètat de rÈfÈrence ‡ zÈro, tous les potentiels caractÈrisant l’eau liÈe seront nÈgatifs car il faut fournir de l’Ènergie pour extraire de l’eau. Westgate & Boyer (1986b) ont montrÈ que le potentiel hydrique du pollen diminue au cours de la journÈe de ñ1,2 MPa ‡ ñ12,5 MPa (Figure I-4).

Table des matières

Introduction
Chapitre I Le pollen de maïs et sa dissémination dans l’atmosphère
I.1 Les acteurs de la pollinisation anémophile
I.1.1 La plante de maÔs
I.1.2 CaractÈristiques biophysiques du grain de pollen
I.1.2.1 Teneur en eau
I.1.2.2 Vitesse de sÈdimentation
I.1.2.3 ViabilitÈ
I.1.3 Les soies
I.2 Le transfert de pollen dans l’atmosphère
I.2.1 MÈcanismes
I.2.1.1 LibÈration
I.2.1.2 Transport
I.2.1.3 DÈpÙt
I.2.2 MÈthodes de mesure
I.2.2.1 Estimation de la production de pollen
I.2.2.2 Mesure de la concentration de pollen dans l’air
I.2.2.3 Mesure du dÈpÙt de pollen
I.3 Modèles de dispersion atmosphérique de particules biotiques
I.3.1 ModËles empiriques
I.3.2 ModËles physiques
I.3.2.1 ModËle de type gaussien
I.3.2.2 ModËle de type gradient-diffusion
I.3.2.3 ModËle lagrangien
Chapitre II Mesures de la concentration atmosphérique et des flux de pollen de maïs
II.1 Field measurements of airborne concentration and deposition of maize pollen
II.1.1 Introduction
II.1.2 Material and Methods
II.1.2.1 Experimental site
II.1.2.2 Micrometeorological measurements
II.1.2.3 Pollen Measurements
II.1.2.3.1 Pollen concentration in the source plot
II.1.2.3.2 Pollen production
II.1.2.3.3 Pollen concentration downwind of the source plot
II.1.2.3.4 Pollen deposition to the ground
II.1.3 Results
II.1.3.1 Micrometeorological measurements
II.1.3.2 Pollen production
II.1.3.3 Pollen concentration in the source plot
II.1.3.4 Vertical profiles of pollen concentration
II.1.3.5 Wind speed and horizontal flux of pollen
II.1.3.6 Pollen deposition
II.1.4 Discussion
II.1.4.1 Dynamics of pollen emission
II.1.4.2 Airborne pollen concentrations
II.1.4.3 Validity of the integrated deposition and mass balance approaches
II.1.4.4 Deposition and horizontal fluxes of pollen
II.1.4.5 Deposition velocities
II.1.5 Concluding remarks
II.2 Variabilité de la vitesse de sédimentation des grains de pollen de maïs
II.2.1 Introduction
II.2.2 MatÈriel et mÈthodes
II.2.2.1 Teneur en eau du pollen
II.2.2.2 Mesure de la vitesse de sÈdimentation
II.2.2.3 DiamËtre et densitÈ des grains de pollen
II.2.3 RÈsultats
II.2.3.1 CaractÈristiques du grain de pollen
II.2.3.2 Distribution de Vs
II.2.3.3 Vitesse de sÈdimentation et teneur en eau
II.2.4 Discussion-Conclusion
Chapitre III Modelling airborne concentration and deposition rate of maize pollen
III.1 Introduction
III.2 Material and Methods
III.2.1 Model
III.2.1.1 Turbulence field
III.2.1.2 Model parameters and input variables
III.2.1.3 Concentration and deposition
III.2.2 Experimental data
III.2.2.1 Micrometeorological measurements
III.2.2.2 Concentration measurements
III.2.2.3 Deposition measurements
III.2.2.4 Canopy structure measurements
III.2.3 Model validation
III.2.3.1 General setting
III.2.3.2 Turbulence
III.2.3.3 Canopy structure
III.2.3.4 Numerical settings and validation strategy
III.3 Results
III.3.1 Montargis experiment
III.3.1.1 Airborne concentration
III.3.1.2 Deposition rates
III.3.2 Grignon experiment
III.3.2.1 Airborne concentration
III.3.2.2 Deposition rates
III.4 Discussion
III.4.1 Discrepancy between measured and modelled deposition rates near the source
III.4.1.1 Deposition measurements
III.4.1.2 Concentration measurements
III.4.1.3 Settling velocity
III.4.1.4 Pollen resuspension
III.4.1.5 Turbulence
III.4.1.6 Effect of the β parameter
III.4.2 Cumulated pollen deposition with distance
III.4.3 Effect of microclimate on pollen short-range deposition
III.5 Conclusion
Chapitre IV Estimating variations in maize pollen emission and deposition
IV.1 Introduction
IV.2 Material and Methods
IV.2.1 Experimental site
IV.2.2 Micrometeorological measurements
IV.2.3 Measurements of pollen concentration and deposition rate
IV.3 Results
IV.3.1 Micrometeorological conditions
IV.3.2 Pollen production
IV.3.3 Pollen concentration and deposition rates within the source plot
IV.3.4 Pollen concentration and deposition rates downwind of the source plot
IV.4 Discussion
IV.4.1 Comparison of pollen release rate and production
IV.4.2 Variability in pollen production among situations
IV.4.3 Influence of environmental factors on the daily dynamics of pollen release
IV.4.4 Intermediate-distance dispersal
IV.4.5 Long-distance dispersal
IV.4.6 Influence of roughness change on deposition rates
IV.5 Conclusions
Conclusion

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