Etude comparative du comportement alimentaire des femelles adultes et des juvéniles âgées d’un an de Indri indri

« Continuous focal animal sampling »

   La méthode « Continuous focal animal sampling » (Altmann, 1974) consiste à relever la durée de chaque comportement entreprit par les femelles adultes et les juvéniles de façon continue et dans la mesure du possible. Pour être fidèle à cette continuité un seul individu par jour a été suivi et observé à l’aide d’une paire de jumelles (Annexe 5). Cet individu observé est appelé « individu focal ». Pour ce faire, le moindre comportement de l’individu focal aussi minime qu’il soit, est noté dans une fiche d’enregistrement (Annexe 1). Autrement dit, l’heure de début et de fin d’un comportement sont enregistrés et l’heure de fin d’un comportement constituera le début d’un nouveau comportement. Cette méthode continue permet de se focaliser sur tous les comportements de la femelle adulte d’une part et du juvénile d’autre part et d’analyser les caractéristiques individuels des deux entités. Elle permet aussi de mesurer la durée proche de l’exacte de chaque comportement. La méthode de suivi continu d’animal focal ainsi que la majorité des méthodes utilisées en éthologie ne nuisent pas aussi bien les animaux ainsi que leur habitat.

Budget d’activités

    L’étude se situe entre le mois de juillet à décembre 2011 avec soixante-deux jours de travaux sur le terrain. En termes d’heure, l’observation s’est déroulée pendant 174 heures avec les quatre groupes d’Indri de l’étude. Pour l’ensemble des individus focaux, la figure suivante (Figure 6) représente le pourcentage de temps alloué à chaque type d’activité. Le résultat révèle que plus de la moitié du temps des Indris (52,54 %) est consacré au comportement alimentaire. L’autre moitié est partagé entre les autres comportements tels que le repos, la vigilance, le déplacement, le toilettage ainsi que les autres comportements non classés. Le pourcentage de temps consacré au repos et à la vigilance est respectivement 17,11 % et 17,43% tandis que le déplacement représente 7,57 %. Ce dernier comportement est souvent suivi par la perte de vue de l’animal focal ou du groupe. En ce qui concerne le comportement social, 4,86 % du temps des animaux focaux est imparti aux comportements sociaux comme le jeu et le toilettage. Les autres comportements non classés constituent seulement 0,50 % du temps et regroupent les vocalisations et les marquages de territoires.

Proportion de temps impartis à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles

    Comme il a été vu précédemment, l’alimentation semble être la principale activité des Indris. La Figure 7 ci-après montre la comparaison de la proportion de temps consacrés à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles pendant la saison sèche et la saison humide. Certes, pendant la saison sèche, l’alimentation représente plus de 58% du temps des individus focaux. Ainsi, l’analyse statistique montre qu’il n’y pas de différence significative sur la proportion de temps consacrés à l’alimentation entre les femelles adultes du groupe 1 et 3 comparé avec les juvéniles du groupe 1 et 3 d’une part (χ2 =28,97 ;P=1,00 ; n=67) (Annexe8) et les femelles adultes du groupe 2 et 4 comparé avec les juvéniles du groupe 1 et 3 d’autres part (χ2 =31,02 ;P=0,99 ; n=65). Ainsi, les juvéniles consacrent le même temps d’alimentation que les femelles adultes. Par contre, pendant la saison humide, la proportion de temps consacré à l’alimentation par les juvéniles est de 54,80 % tandis que celle par les femelles adultes du groupe 1 et 3 (Fem 1, Fem 3) est de 49,34%. Les chiffres semblent diminuer mais les statistiques démontrent qu’il n’y a pas de différence significative entre les femelles adultes et les juvéniles du groupe 1 et 3 (χ2 =43,53 ;P=0,99 ; n=75). Par ailleurs, les femelles adultes du groupe 2 et 4 (Fem 2, Fem 4) dépensent 42,24 % de leur temps à l’alimentation contre 54,80 % de temps d’alimentation par les juvéniles. Le test Khi-deux montre qu’il existe une différence significative entre le temps d’alimentation des femelles adultes du groupe 2 et 4 par rapport aux juvéniles du groupe 1 et 3 (χ2 =75,21 ;P=0,04 ; n=75).

Proportion des différentes activités

   L’analyse des données a montré que les individus focaux de Maromizaha allouent plus de la moitié de leur temps au comportement alimentaire (Figure 6) avec un pourcentage de 52,54%. Ce résultat est d’autant plus élevé par rapport à d’autres études faites dans la Réserve Spéciale de Betampona et la Réserve Spéciale d’Analamazaotra pendant une même période qui est respectivement de 41,4% (Britt, 2002) et de 36,6% à 39,2% pour le temps d’alimentation (Pollock, 1975) dans la Réserve Spéciale d’Analamazaotra. En récapitulatif, la durée d’alimentation des Indris de Maromizaha est plus élevée (52,54 %)par rapport à d’autres localités. Ces écarts peuvent être dus à la différence de durée d’observation journalière entre les trois sites. Pour le cas de Maromizaha, les observations se situent entre 7 heures du matin à 13 heures de l’après-midi incluant la recherche du groupe et l’identification de l’individu focal, ce qui réduit la durée de l’observation. De plus cette période coïncide également à une alimentation intense des Indris, ce qui favorisera la forte proportion du temps alloué à l’activité alimentaire des Indris de Maromizaha. Pour le cas des autres localités, la durée des observations est plus longue, entre 8 h du matin à 16 h de l’après-midi pour Betampona et 6h du matin à 17h de l’après-midi pour Analamazaotra. Peu importe l’endroit et les temps alloués à l’observation, le comportement alimentaire demeure le plus important chez les indris. Cela laisse à supposer que l’alimentation tient une place importante non seulement pour la survie des Indris mais aussi et surtout pour l’accomplissement d’autres comportements. Concernant les autres comportements, en termes de pourcentage de temps, la vigilance occupe la seconde place (17,43%) suivie de près par le repos (17,11%). Chez Eulemur fulvus, la vigilance atteint même 32 à 48% de leur temps (Tarnaud, 2002). D’après les observations, pendant la vigilance, l’individu focal des Indris inspecte le milieu et surveille de près les dangers aux alentours. En cas d’une quelconque menace, des cris d’alerte sont émis pour avertir les autres individus du groupe. Ce comportement facilite ainsi la détection des prédateurs (Kenward, 1978). Mise à part le comportement de repos (17,11%), les autres comportements occupent de faibles proportions de temps (inférieure à 8%). Toutefois, chaque comportement est interdépendant et tient une place non négligeable dans la vie de l’animal. Pour illustrer, prenons l’exemple du déplacement qui permet aux individus de trouver les ressources adéquates pour l’alimentation.

Comparaison de la proportion de temps consacrés à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles

   Contrairement à ce qui a été prédit dans l’hypothèse de départ (hypothèse 1), les juvéniles âgés d’un an consacreraient les mêmes temps d’alimentation que les femelles adultes pendant la saison sèche. D’ailleurs, l’étude menée par Tarnaud en 2002 sur Eulemur fulvus semble partager les mêmes constatations. Chez Eulemur fulvus, la proportion de temps alloués à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles sont identiques. Cette similarité pourrait être due au fait que les petits imitent et adoptent peu à peu par apprentissage le comportement des adultes. En d’autres termes, le choix et l’habitude alimentaire des jeunes sont influencés par le comportement de la mère ou autre membre du groupe (Tarnaud, 2002). Par conséquent, le budget d’activité alimentaire est semblable pour les individus d’un même groupe. Outre l’absence de différence significative entre le temps consacré à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles du groupe 1 et 3 pendant la saison humide. Ces derniers s’alimenteraient significativement plus (54,80%) que les femelles adultes du groupe 2 et 4 (42,24%). Ceci pourrait s’agir d’une différence intergroupe du budget d’activité. Cette explication pourrait être associée à une distribution inégale des ressources alimentaires disponibles dans un territoire. En effet, appartenant à des groupes différents, femelles adultes et juvéniles se trouvent également dans deux territoires différents du point de vue topographie, distribution de ressources ainsi que d’autres facteurs. Ainsi certain groupe effectue beaucoup plus de déplacement avant de s’alimenter. Par ailleurs, cette différence pourrait être aussi interpréter par un besoin énergétique plus important des juvéniles. Ces derniers requièrent plus d’énergie pour leur croissance induisant un temps d’alimentation plus importante

Régime alimentaire

   Tout d’abord, le régime alimentaire des Indris de Maromizaha est constitué de feuilles, fruits, fleurs et écorces issues de 33 espèces de plantes. Ce nombre paraît très faible par rapport aux résultats constatés à Betampona et à Mantadia où le régime alimentaire des Indris est constitué respectivement de 42 et 76 espèces de plantes (Britt, 2002 ; Pollock, 1975). En effet, le nombre d’espèces de plantes consommées pourrait varier en fonction de la qualité de la forêt. D’après les constatations, plus la forêt est primaire, plus l’alimentation est diversifiée. Ce qui semble logique puisque la biodiversité floristique des forêts primaires présente moins de pressions anthropiques comme l’exploitation de bois sélectifs. Toutefois, pour le cas de Maromizaha, plusieurs espèces d’arbres et de lianes n’ont pas pu être identifiées. Les lianes constituent une variété de plantes qui mérite encore plus d’investigation taxonomique (Tableau IV). En ce qui concerne le calcul de l’indice de Pianka, il a permis de savoir que le régime alimentaire des deux entités ne se recouvre pas complètement. Certaines espèce de plante sont consommées par l’un mais ne sont pas consommé par l’autre. Une comparaison avec d’autres études ont montré l’inégalité des valeurs à celle de l’indice de recouvrement de Pianka. Telle est le cas chez les femelles adultes et les nourrissons d’Eulemur fulvus où l’indice de recouvrement est supérieur à 0,90 (Tarnaud, 2002). Chez une autre espèce d’INDRIIDAE, Propithecus diadema, la valeur de l’indice de recouvrement est de 0,79 entre deux groupes de la même espèce (Rakotoarinia, 2012). Une observation similaire a été faite sur Pongo pygmaeus wurmbii, une espèce d’Orangutan de Bornéo. Chez cette espèce le régime alimentaire des juvéniles est presque identique (proche de 1) à celle de leur mère (Jaeggi, 2010). Dans ce cas, les juvéniles mangent exactement ce que mange les mères. Néanmoins, d’après d’autres constats, il existe des espèces de plantes consommées par l’un mais n’est pas consommé par l’autre. Pourquoi existe-t-il une telle différence chez une même espèce ? Une hypothèse concerne les juvéniles, certaines espèces de plantes ne sont peut-être pas encore assimilées correctement par leur organisme. Par ailleurs, il semblerait que ces juvéniles en question assimilent déjà toute les plantes mais ces derniers n’ont pas été observées. Après avoir évalué le recouvrement du régime alimentaire, le temps consacré à la consommation des différentes espèces de plantes a été aussi évalué plus en détail. Les femelles adultes et les juvéniles accordent beaucoup plus de temps à la consommation des parties de plantes issues des arbres appartenant au genre Cryptocarya. Pour expliquer ces observations, une hypothèse de préférence alimentaire est avancée. Cryptocarya pourrait s’agir d’un genre de plantes privilégiée de cette espèce d’INDRIIDAE. Des observations similaires ont été rencontrées chez les Indris de Betampona où la consommation en ce genre de plante tient une seconde place (Britt, 2002). Par ailleurs une autre préférence alimentaire a été observée chez les Indris de Mantadia où Uapaca densifolia constitue l’espèce de plante la plus consommée. Une autre hypothèse semble alors s’affirmer : les espèces de plantes consommées dépendent des ressources disponibles. Mantadia étant une forêt naturelle intacte (Powzyk & Mowry, 2006) les ressources sont plus diversifiées. Une diversification qui offreun vaste choix aux animaux qui y vivent y compris les Indris. Pour le cas de Maromizaha, Cryptocarya semble de ce fait être la plante la plus accessible que d’autres espèces de plantes pendant les périodes de l’étude. De plus, ce genre de plante produisait une quantité importante de fruits. Concernant la consommation des parties végétatives issues des arbres ou des lianes, presque toutes les parties sont utilisées mais à des proportions différentes. Que ce soit en saison sèche ou humide, les résultats montrent un régime alimentaire à dominance de fruits. Ces résultats semblent contradictoires par rapport à d’autres études antérieures sur les Indris. Chez les Indris de la Réserve Spéciale de Betampona et ceux du Parc National de Mantadia, le temps consacré à la consommation en feuilles sont respectivement 73,7% et 80,6% (Powzyk & Mowry, 2003 ; Britt, 2002 ; Powzyk, 1997) (Annexe 10). Est-il possible de dire alors qu’il y a un changement de régime alimentaire chez les Indris de Maromizaha ? La réponse est négative puisque cette espèce présente une anatomie adaptée à un régime folivore. Selon des études sur l’anatomie de Indri indri, l’appareil digestif de cette espèce est caractérisé par une glande salivaire hypertrophié, un estomac volumineux, des caecaux en saccules et un colon en boucle facilitant la digestion des feuilles (Hill, 1953).Cette structure est typique des animaux folivores. Cela laisse ainsi à supposer que cette variation du régime alimentaire des Indris peut être temporaire. Autrement dit, elle est la réponse à une variation saisonnière et à la disponibilité des ressources dans la forêt de Maromizaha. A part la variation de la saison des ressources alimentaire une faible étendue de territoires pourrait être une raison qui influence l’importance du temps consacré à l’alimentation en fruit. D’abord, la forêt où les Indris du groupe1, 3 et 4 vivent sont des forêts secondaires ayant subi une exploitation sélective de bois dans le passé (Ratsimbazafy et al., 2008). Ensuite, les territoires des Indris (les quatre groupes de l’étude) de Maromizaha sont restreints (4,43ha-13,62ha) par rapport à ceux observés dans le Parc National de Mantadia (15-40ha). Cela induirait le chevauchement des territoires et influerait davantage sur l’insuffisance de ressources disponibles. Ainsi, ces lémuriens s’adapteraient aux ressources existantes en consommant des fruits et des écorces en plus des feuilles, fleurs et des bourgeons. De plus, ils s’avèrent que les fruits se trouvaient en quantité importante pendant les observations sur le terrain (Observation personnelle, 2011). Parmi les parties de plantes consommées par les Indris, la consommation en écorce représente 0,41% du temps d’alimentation de la femelle adulte du groupe 4 (Figure 12). Ceci correspond à une seule observation sur un arbre non déterminé. Par ailleurs, la consommation en écorce est plus fréquente chez les Indris de la réserve de Betampona, elle occupe 6,6 à 12,7% de leur temps d’alimentation entre le mois de juillet à octobre 2002. Ce comportement a été également observé chez les Indris du Parc National de Mantadia avec une occurrence de 2,86% (Powzyk, 1997) et chez une autre espèce d’INDRIIDAE : Propithecus verreauxi (Richard, 1977 & 1978) qui les utilisent comme une source d’eau pendant la saison sèche. A part les espèces de plantes, la terre a été observée comme faisant partie de l’alimentation des Indris mais à faible quantité. Pendant la saison sèche et humide, le temps alloué à la consommation en terre représente 0,84% chez les femelles adultes et 0,17% chez les juvéniles. D’autres études confirment aussi que ce comportement est rare (Britt, 2002 ; Pollock, 1975). Telle est le cas des Indris de la Réserve de Betampona où le temps alloué à ce comportement est de 1% et présente un pic au mois de septembre et octobre. Ce pic coïncide avec une période de consommation importante en feuille mature. Des chercheurs avancent que la raison de la géophagie n’est autre que la neutralisation des tannins, composés toxiques pour leur organisme, qui sont présents dans certaines plantes consommées par ces lémuriens. La géophagie existe aussi chez Propithecus diadema (Observation personnelle, 2012) et chez d’autres primates tels que Colobus guereza (Oates, 1975), et Pan troglodytes troglodytes (Hladik & Guegen, 1974). Les recherches entreprises à Maromizaha ont également conduit à la constatation suivante : les Indris ne descendent pas au niveau des sources d’eau pour s’abreuver. Britt aussi, en 2002, n’a pas constaté de prise d’eau par les Indris de Betampona. Par ailleurs, le fait de s’abreuver en eau est fréquent chez Lemur catta et Eulemur fulvus qui se trouvent dans les forêts sèches. Pour le cas des Indris, il se pourrait que les aliments consommés contiennent suffisamment d’eau d’où l’absence de ce comportement.

Table des matières

INTRODUCTION
I. MATERIELS ET METHODES
I.1. Présentation du site d’étude
1.1. Localisation de la forêt de Maromizaha
1.2. Description du site d’étude
1.2.1. Climat
1.2.2. Flore
1.2.3. Faune
1.2.4. Pédologie
1.2.5. Hydrographie
I.2. Présentation de l’espèce
2.1. Position systématique
2.2. Description
2.3. Habitat et distribution géographique
2.4. Régime alimentaire
2.5. Reproduction et organisation sociale
2.6. Statut de conservation
I.3. Méthodes d’observation
3.1. « Continuous focal animal sampling »
3.2. « Ad libitum »
I.4. Collecte des données
4.1. Période d’étude et planning de travail
4.2. Choix et localisation des groupes
4.3. Choix et identification des individus
4.4. Description des comportements
4.5. Comportement alimentaire et parties de plantes consommées
I.5. Analyse et traitement des données
5.1. Calcul des pourcentages de temps
5.2. Calcul de l’indice de recouvrement de Pianka
5.3. Analyse statistique
5.4. Traitement des coordonnées géographiques
II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS
II.1. Budget d’activités
II.2. Proportion de temps impartis à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles
II.3. Comparaison du régime alimentaire des femelles adultes et des juvéniles
3.1. Indice de recouvrement de Pianka
3.2. Espèces de plantes consommées
3.3. Parties de plantes consommées
3.3.1. Comparaison pendant la saison sèche
3.3.2. Comparaison pendant la saison humide
II.4. Vitesse de consommation
II.5. Localisation spatiale des Indris
5.1. Territoires des groupes d’Indris
5.2. Comparaison de la hauteur fréquentée par les femelles adultes et les juvéniles d’Indris pendant l’alimentation
III. DISCUSSION
III.1. Proportion des différentes activités
III.2. Comparaison de la proportion de temps consacrés à l’alimentation par les femelles adultes et les juvéniles
III.3. Régime alimentaire
III.4. Vitesse de consommation
III.5. Localisation spatiale
CONCLUSION

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