Soutenance mémoire
Etats des connaissances sur l’azote
Importance de l’azote pour la plante
Etant un élément constitutif des protéines, des acides aminés, de la chlorophylle, des acides nucléiques et d’une large gamme d’autres composés, l’azote est l‟un des éléments essentiels pour la croissance des plantes (Harper, 1994) et représente 3 à 4 % de leurs matières sèches (Merigout, 2006). En quantité excédentaire, il limite l‟absorption d‟autres éléments comme le potassium et le magnésium (Le Gall, 2004) mais le manque d’azote, en entravant la synthèse des protéines, des enzymes nécessaires à la formation, à la croissance et au fonctionnement des cellules, va aboutir à une réduction de la croissance des plantes (Rogolini, 2006).
Azote dans le sol
Formes d’azote dans le sol
La matière organique constitue la principale réserve d‟azote du sol (Scheiner, 2005). C‟est un élément essentiel pour la croissance et le fonctionnement de tous les organismes dans le sol. Les sols contiennent cependant peu d‟azote, en moyenne 0,1 à 0,6 % dans les 15 premiers cm. Dans le sol, on peut rencontrer l‟azote sous deux formes :
❖ l’azote minéral, soluble, principalement sous forme nitrique (NO3-) et éventuellement sous forme ammoniacale (NH4+). Ces deux formes constituent l‟essentiel de la fraction inorganique qui représente généralement moins de 5 % de l‟azote du sol. La plupart des végétaux ne peuvent assimiler l‟azote que sous forme soluble minérale (Scheiner, 2005).
❖ l’azote organique, constitué par les racines, la faune, la microflore bactérienne et fongique, la litière et les composés humiques, qui constituent souvent plus de 95 % de l’azote total du sol. Cette fraction n‟est rendu disponible pour la plante que par la minéralisation liée à l‟activité des microorganismes (Scheiner, 2005).
Dynamique de l’azote
Cycle globale de l’azote
Le cycle de l’azote intègre les diverses formes d’azote du sol et de l‟atmosphère, et toutes les transformations entre ces différentes formes. Le passage du N2 (gazeux) aux formes combinées se fait au moyen de la fixation biologique, et le passage des formes organiques à inorganiques se fait au travers de la minéralisation (Scheiner, 2005).
❖ Processus de gain d‟azote autre que la fertilisation
● Fixation biologique de l’azote
La fixation biologique de l’azote assure la transformation de l’azote gazeux atmosphérique en ammoniac. Seuls quelques microorganismes diazotrophes sont capables d‟assurer ce processus, parmi lesquels on distingue :
– les bactéries libres vivant dans le sol (Klebsiella et Azotobacter), les Cyanobactéries ;
– les rhizobacteries, bactéries symbiotiques vivant en association avec les légumineuses dans des structures racinaires ou caulinaires organisées appelées nodosités. Ces bactéries et certaines levures sont capables de réduire l’azote suivant la réaction :
N2 + 3 H2➜2 NH3
Dans le cas de la symbiose Rhizobium-légumineuse, l‟activité symbiotique se met en place dans les nodosités, où sont hébergées les bactéries fixatrices. Dans les nodosités se forment une protéine spécifique appelée leghémoglobine. La fonction de la leghémoglobine est de maintenir la pression de l‟oxygène à un niveau assez bas dans l‟environnement de la nitrogénase. Le complexe enzymatique Nitrogénase/Hydrogénase est en effet très sensible à l‟oxygène (Scheiner, 2005).
La fixation par les micro-organismes non symbiotiques, qui est le mécanisme essentiel d‟enrichissement en azote dans la plupart des écosystèmes, est réduite : pour les sols des Etats-Unis, elle est de l‟ordre de 7 kg N ha-1 an-1 (Stevenson, 1982). Dans des parcelles, agricoles où les légumineuses dominent, la fixation symbiotique peut être très importante et atteindre plusieurs centaines de kg N ha-1 an-1 .
● Apport d’azote inorganique atmosphérique
L’azote atmosphérique peut également contenir certaines formes d’azote autres que du N2. On trouve par exemple de l‟oxyde d‟azote (NO) et du dioxyde d‟azote (NO2) issu de la combustion du pétrole, de la biomasse végétale ou des décharges électriques. On peut trouver également du nitrate (NO3- ) et de l‟ammonium (NH4+) dans les précipitations atmosphériques. Cet azote peut retourner au sol sous diverses formes. Dans certaines zones polluées (Europe, Etats-Unis), les apports par les précipitations peuvent être importants (Scheiner, 2005). Dans les régions tropicales peut polluées, ces apports sont très faibles.
❖ Processus de perte de l‟azote
● Dénitrification
La dénitrification est un processus réductif résultant de l’action des bactéries anaérobies et se traduisant par la transformation des nitrates (NO3-) en nitrites (NO2-), puis en monoxyde d‟azote (NO), après en oxyde nitreux (N2O) et finalement en azote gazeux (N2) perdus pour le sol. Les conditions qui favorisent la dénitrification sont le sol à un pH neutre à légèrement basique, une température autour de 25°C, des conditions anaérobies, la présence de substrats azotés et de substrats carbonés.
● Volatilisation
La volatilisation est la perte d’azote, à partir du sol ou d’une matière fertilisante, par dégagement direct dans l’atmosphère d’ammoniac (NH3). Cette voie de perte est favorisée dans les sols alcalins, les sols de faible capacité d’échange cationique ou les sols secs (Hargrove, 1988). Les pertes les plus importantes sont liées à l’application d’urée et de lisiers riches en NH4+ . Dans un système de production, la sous-estimation des pertes par volatilisation a pour conséquence la sous estimation de la fertilisation. D‟autre part, la surestimation entraine une sur application et, par conséquent, le risque d’augmenter les pertes par lixiviation (Eghball et al., 1997).
● Lixiviation
La lixiviation est un phénomène général qui concerne tous les ions. Pour l‟azote, le nitrate et l‟ion ammonium pourraient être entrainés en profondeur par les eaux de percolation. L’azote sous forme NO3- est très vulnérable à la lixiviation (Schwartz et al., 2005). En effet, les NO3- , issus de la minéralisation ou de la fertilisation, s‟accumulant dans les horizons de surface, et peuvent être entrainés en profondeur. Dans les sols agricoles, ce risque de perte est dépendant de la présence de nitrates dans le profil et d’un volume d’eau capable de le transporter (Rimski-Korsakov et al., 2000). Le NH4+ peut aussi être lixivié dans les sols où le drainage est important et où la capacité d‟échange cationique est faible, ce qui est le cas pour de nombreux sols tropicaux. L‟agriculture, à travers la gestion des systèmes de culture, permet de minimiser ces pertes comme pour le cas du système de culture sous couvert végétal où la minéralisation de la matière organique est décalée par rapport au labour, ce qui permet d‟avoir un maximum de minéralisation au moment où la plante aura besoin de nutriments (Henintsoa, 2013).
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Table des matières
I- INTRODUCTION
I-1- Contexte général
I-2- Contexte de l‟étude et problématique
I-3- Objectifs de l‟étude et hypothèses
II- ETATS DES CONNAISSANCES
II-1- Etats des connaissances sur l‟azote
II-1-1- Importance de l’azote pour la plante
II-1-2- Azote dans le sol
II-1-2-1- Formes d’azote dans le sol
II-1-2-2- Dynamique de l’azote
II-2- Etats des connaissances sur le phosphore
II-2-1- Importance du phosphore pour la plante
II-2-2- Phosphore dans le sol
II-2-3- Disponibilité du phosphore
II-2-4- Dynamique du phosphore
II-3- Statuts des sols ferrallitiques de tanety des Hautes Terres malgache
II-4- Rôles des légumineuses sur la disponibilité des éléments dans le sol
III- MATERIEL ET METHODES
III-1- Substrat utilisée
III-2- Matériels végétaux
III-3- Dispositif expérimental
III-4- Conduite de l‟expérimentation
III-4-1- Préparation du substrat
III-4-2- Semis
III-4-3- Suivi après la mise en place
III-4-4- Prélèvement de sol rhizosphérique et de biomasse végétale
III-5- Méthodes analytiques
III-5-1- Analyses au laboratoire
III-5-2- Calcul de N et P prélevés par la plante
III-5-3- Analyses statistiques
IV- RESULTATS
IV-1- Tableaux récapitulatif des moyennes et p-value des différents paramètres
IV-2- Biomasse totale sèche
IV-3- Azote prélevé par la plante
IV-4- P prélevé par la plante
IV-5- Disponibilité du phosphore (P résine) dans les sols rhizosphériques
IV-6- P microbien dans les sols rhizosphériques
IV-7- Disponibilité de l‟azote dans les sols rhizosphériques
IV-7-1- Disponibilité en nitrate dans les sols rhizosphériques du riz et du haricot
IV-7-2- Disponibilité en ammonium dans les sols rhizosphériques du riz et du haricot
IV-8- pHeau des sols rhizosphériques
IV-9- pHKCl des sols rhizosphériques
IV-10- Etude des corrélations entre les apports de fertilisants (N et P) et les paramètres physicochimiques étudiées
V- Discussion
V-1- Discussions et vérification des hypothèses
V-1- 1- Effet de l’association céréale-légumineuse sur la biomasse du riz et du haricot
V-1-2- Effet de l’association céréale-légumineuse sur la disponibilité de N et P
V-1-3- Effet de l’apport des fertilisants N et P sur la disponibilité de N et P dans les sols rhizosphériques du riz et du haricot
V-2- Points forts et limites de l‟étude
V-2-1- Points forts de l’étude
V-2-1- Limites de l’étude
VI- Conclusion
