Estimation des paramètres génétiques et types de modèles génétiques

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Importance économique de la mortalité des agneaux

En élevage ovin, les rendements économiques sont très sensibles aux pertes occasionnées par la mortalité des agneaux (FOGARTY et al. 1982) et ce d’autant plus quand la prolificité est faible. A l’opposé, la moindre amélioration dece caractère constitue un gain économique considérable (DICKERSON etal. 1978 ; HAUGHEY, 1983 ; AMER et al. 1999; GUERRIER et al. 2010). La récente étude de GUERRIER etal. (2010) sur la race ovine Blanche du Massif Central a montré que relativement à l’ensemble des caractères de la production ovine, la viabilité des agneaux présente le plus grand gain marginal de la marge brute, c’est-à-dire le plus grand gain de productivité obtenu par point d’amélioration du caractère (%). Sa pondération s’élevait ainsi à 26% de l’objectif de sélection économique, suivie par celles des caractères de prolificité et de fertilité qui sontégalement des caractères de productivité numérique liés aux qualités maternelles ; venaientensuite les caractères de qualité bouchère comme le gras, la conformation de la carcasse puis les caractères de croissance tels que le PAT30, le GMQ30-70, le GMQ en engraissement. Cependant, les caractères de reproduction sont faiblement héritables (<10%), c’est-à-dire qu’une très faible part seulement de la supériorité des performances des parents se transmeà leurs descendants, ce qui rend difficile leur amélioration génétique. Les recherches s’orientent néanmoins vers les possibilités d’amélioration génétique de ces caractères qui présentent un grand intérêt économique pour l’éleveur.

Les effets maternels

Durant la période d’allaitement, la croissance et la survie de l’agneau dépendent de l’agneau lui-même et de sa mère qui fournit l’environnement nécessaire à son développement (WILLHAM, 1972). Cette participation de la mère est définie comme étant l’effet maternel.
Par définition, les effets maternels sont les différences phénotypiques des mères mesurables dans les valeurs phénotypiques de leurs progénitures (WILLHAM, 1972). Chez les descendants, les gènes influençant directement ces caractères, à travers ce que l’on appelle les effets directs, proviennent pour moitié de la mère, donc celle-ci contribue de deux manières dans leurs valeurs phénotypiques. Se posealors le problème du lien entre ces deux composantes génétiques : une corrélation négativentre les effets maternels et les effets directs indiquerait que si une mère est supérieure pour l’un des caractères, elle est probablement inférieure pour l’autre : tandis qu’une corrélation positive signifierait que l’amélioration de l’un favorise également celle de l’autre. De nombreuses études sur les caractères de croissance (poids à la naissance, poids au sevrage, GMQ…) et de viabilité des agneaux ont mis en évidence une corrélation négative entre ces deux effets, ce qui rend difficile l’amélioration par la sélection phénotypique (WILLHAM, 1972, MARIA et al., 1993 ; LOPEZ-VILLALOBOS et GARRICK, 1999 ; FADILI et LEROY, 2001 ; EVERETT-HINKS et al., 2002 ; CLOETE et al., 2009).
L’effet maternel est très important pour la viabilité des agneaux. Pour que l’agneau puisse survivre, il doit avoir la capacité de réguler sa empérature corporelle (HIGHT et JURY, 1970) et pouvoir demander et obtenir du colostrum dans les minutes suivant sa naissance (CLOETE et SCHOLTZ, 1993) permettant la résistance des agneaux vis-à-vis des maladies par les anticorps maternels (WIENER et al. 1983 ; STORMONT, 1972). Jusqu’au sevrage, la survie de l’agneau est en étroite relation avec les conditions d’élevage offertes par la mère surtout par la production laitière de la mère (RICORDEAU et BOCCARD,1961) pour la croissance de l’agneau. Elle contribue également à protéger ses descendants par ses comportements, ses capacités à les abriter pendant les intempéries, à réduire la compétition au sein des portées que ce soit avant la naissance par des conditions et espaces intra-utérins satisfaisants pour les agneaux ou après la naissance pendant l’allaitement (CLOETE et al., 2002). Tous ces effets qui lient la mère et l’agneau avant le sevrage constituent les effets maternels qui sont pour l’agneau des effets environnementaux mais possèdent des composantes génétiques chez la mère.

L’héritabilité et les corrélations génétiques

La première étape dans toute étude génétique desractèresca quantitatifs est l’estimation du paramètre appelé l’héritabilité (OLLIVIER, 1971).L’héritabilité nous renseigne en effet sur le déterminisme du caractère : elle représentel’importance relative des causes de variations génétiques et non-génétiques, et permetde quantifier la ressemblance entre les individus d’un degré de parenté donné et enfin d’estimer la valeur génétique des individus. L’héritabilité permet de prédire les progrès réalisables par la sélection, d’où son importance en génétique animale (OLLIVIER, 1971).
Si l’héritabilité permet de déterminer la part génétique dans la variabilité d’un caractère, la corrélation génétique nous renseigne sur les liens génétiques pouvant exister entre deux caractères ou deux effets. La corrélation génétiqueest obtenue par le rapport de la covariance des deux effets sur le produit des deux écarts-types, et se situe par définition entre -1 et 1. Cov(a,b)/σ(a).σ(b )
Une corrélation négative entre deux caractères indique que l’amélioration de l’un entraîne la détérioration de l’autre, tandis qu’unecorrélation positive indique une évolution conjointe des deux. Ainsi lorsqu’un caractère est difficilement mesurable, il y a la possibilité de sélectionner d’autres caractères qui lui sont corrélés. Pour le cas de la mortalité, le poids à la naissance est cité par de nombreux auteurs comme ayant un effet très significatif donc présenterait une corrélation génétique avec la viabilité (CLOETE etal., 1993 ; DWYER et al., 2001 ; DWYER et MORGAN, 2006). L’étude de cette corrélation entre ces deux caractères sera d’intérêt pour l’étude génétique de la viabilité des agneaux.

Estimation de l’héritabilité

Quatre définitions sont couramment données à l’héritabilité et permettent son estimation. Premièrement, elle est exprimée comme étant la partde la variance génétique additive dans la variance phénotypique (LUSH, 1943 ; OLLIVIER, 1971). La variance phénotypique (σ²P) est la variation totale du caractère dans la population, elle est composée de la variance génétique (σ²G) et de la variance de l’environnement (σ²E). σ²P =σ²G +σ²E
La variance génétique de son côté est la somme de al variance génétique additive σ(²A) qui peut se transmettre aux générations et de la variance génétique non-additive qui regroupe principalement des effets de dominance (σ²D) et d’épistasie σ(²I) et n’est pas transmise à la génération suivante. σ²G =σ²A +σ²D +σ²I
Donc σ²P =σ²A +σ²D +σ²I +σ²E
La variance génétique additive étant la part exploitée dans la sélection, on définit l’héritabilité au sens étroit du terme : ℎ = + + +
qui est l’acception du terme si aucune précision ne la suit. Parfois au sens large, l’héritabilité est calculée par le rapport de la variance génétique sur la variance phénotypique : + + ² = ² + ² + ² + ².

Effet fixe et effet aléatoire

Le choix de mettre une variable en effet fixe ou en effet aléatoire dépend surtout de l’objectif de l’étude et des informations disponibles. Les effets fixes peuvent être considérés comme étant des effets pour lesquels on dispose de toutes les modalités dans le dispositif expérimental. Le sexe qui ne possède que deux modalités (mâle ou femelle) est ainsi un effet fixe. Au contraire, quand on ne dispose que d’un échantillon des modalités d’un effet, on dira que cet effet est aléatoire. Ainsi, les valeurs génétiques prises en compte dans une analyse ne représentent qu’un échantillon de la population etest donc considéré comme aléatoire. En règle générale, les effets environnementaux sont considérés comme étant des effets fixes (même si des effets tels que les effets d’élevage onts parfois considérés comme aléatoires), et les effets génétiques comme étant des effets aléatoires.

Le modèle linéaire mixte

Le modèle est dit linéaire car il y a additivité des paramètres étudiés et mixte car il prend en compte à la fois des effets fixes et des e ffets aléatoires.
Il est de la forme : y= Xb+Zu+e
Avec
y : la matrice des observations
b : le vecteur des effets fixes avec une matrice d’incidence X connue
u : le vecteur des effets aléatoires avec une matrice d’incidence Z connue
e : le vecteur des résidus
On montre que la moyenne de y est : E(y) = Xb, la variance de y : Var (y) = ZGZ’+ R avec G=Var(u) et la variance résiduelle var(e)=R.
Plusieurs effets aléatoires peuvent être introduitstels que l’effet génétique direct, l’effet génétique maternel, l’effet de l’environnement permanent… Il en est de même pour « y » qui peut concerner plusieurs caractères et conduire alors à une analyse multivariée.

Les modèles binomiaux

Les variables étudiées dans le domaine des productions animales possèdent pour la plupart une distribution continue et normale : le poids de la carcasse, la taille, la teneur en gras,… D’autres variables sont mesurées d’une maniè re catégorielle, ce sont des variables discrètes telles que la mortalité, la conformationdes carcasses, la taille de la portée…. Malgré cette distribution non-continue, ces derniers caractères peuvent être sous le contrôle de facteurs possédant des effets continus, contrôlés par un grand nombre de gènes avec un effet environnemental aléatoire (FALCONER, 1989). C’est le cas de beaucoup de caractères de résistance aux maladies (ANDERSSON et GEORGES, 2004). Il est donc tout à fait possible de considérer l’existence d’une distribution normale sous-jacente pour ces variables. Pour une variable à distribution binomiale (vivant ou mo rt), la valeur de la performance d’un animal peut ainsi être interprétée comme l’expression d’une variable sous-jacente η avec un seuil qui détermine la valeur observée (HERVE et CATHERINE, 2005). Ainsi si pour l’animal cette variable sous-jacente dépasse le seuil alors il sera vivant et aura la valeur observée 1 tandis que s’il est en dessous du seuil alors il est mort et aura la valeur observée 0.

La matrice de parenté

L’utilisation de pedigrees est indispensable pour l’estimation des paramètres génétiques quel que soit le type de modèle choisi. La connaissance d’un pedigree se traduit pratiquement par la construction d’une matrice de parenté, notéeusuellement A, dont les éléments sont deux fois la matrice des coefficients de parenté. Introduit par WRIGHT en 1922, le lien génétique entre l’individu X et Y noté a est le coefficient de ressemblance entre les valeurs X,Y génétiques des deux individus.

Le modèle père

Le modèle père a été historiquement le premier modèle considéré lorsque les puissances de calcul étaient limitées. Il consiste à ne voir dans les performances exprimées par un individu que l’expression de la moitié des gènes dupère. Il suppose donc par définition que les pères aient été accouplés aléatoirement avecsdefemelles dont la moyenne génétique est nulle. L’équation du modèle est : y = Xb + Zs + e
Avec y : la matrice des observations
b : le vecteur des effets fixes avec une matrice d’incidence X connue,
s : le vecteur des effets pères avec une matrice d’incidence Z connue,
e : le vecteur des résidus.
La variance du Père : Var(s) est le quart de la variance génétique directe σ(²a) & (‘) = () & (FALCONER, 1989)
L’héritabilité s’exprime dans ce cas : ℎ = & & *+ = & (‘) + *. h² = 4Var(s) Var(s) + σ²e
Le modèle père a surtout été utilisé dans les protocoles de testage sur descendance et ne sera pas utilisé dans la suite de ce travail.

Le modèle animal

Avec le temps, les puissances de calcul ont considérablement augmenté, et il est devenu possible de passer d’un modèle père à un modèle animal dans lequel les valeurs génétiques des individus sont directement estimées simultanément avec l’estimation des effets environnementaux.
L’équation du modèle est : y = Xb + Za + e
a : le vecteur des effets aléatoires animal avec une matrice d’incidence Z connue,
a étant lié à la matrice de parenté, alors : Var(a) = Aσ²a Var(e) = Iσ²e

Prise en compte de la mortalité dans le modèle d’indexation

L’indexation est l’estimation des valeurs génétiques des animaux. Elle se fait à partir des données sur les performances mesurées sur les ndividus eux-mêmes ou sur des individus apparentés. Grâce aux informations recueillies, une sélection des animaux peut être faite pour améliorer les performances des espèces domestiques . Les moyens mis en jeu dans l’indexation des animaux utilisent à la fois des co ncepts de génétiques, de statistiques, de zootechnie, de calcul numérique et d’informatique.
En France, l’indexation des brebis sur le caractère de viabilité des agneaux a été réalisée depuis 1994. Les paramètres génétiques de la viabilité sont pris en compte dans un Modèle Animal bivariable (GMQ et viabilité) pour l’estimation des qualités maternelles des brebis (POIVEY et al., 1995), leurs valeurs ont été estimées dans une tudeé préliminaire non publiée. Plus les paramètres génétiques utilisésansd les estimations sont précis, plus les valeurs génétiques estimées s’approchent de la valeur vraie. D’où l’intérêt de l’estimation des paramètres génétiques de la viabilité des agneauxurs un jeu de données conséquent conduisant à des estimations assez précises.

MATERIELS ET METHODES

La démarche méthodologique a été procédée par leaitementtr de données sur les performances zootechniques et/ou génétiques de deux races ovines : la race Romane que nous allons désigner R1 et la race Romanov (R2). Les données se sont caractérisées par la naissance des agneaux entre 2003-2012 au sein de deux stations expérimentales. Ces données de l’INRA ont été ensuite impliquées dans l’analysede variance et/ou la modélisation génétique.

Les données étudiées

La race Romane de la station « La Sapinière »

La station

Les données sur la race Romane sont issues du domaine expérimental Bourges-La Sapinière de l’INRA. Le domaine de Bourges s’étendsur environ 600 ha sur deux sites, la Sapinière et Galle. C’est une unité expérimentale lurip-espèces :
– ovins (2000 brebis, agnelles et 200 béliers)
– caprins (240 chèvres et remonte)
– bovins (270 vaches allaitantes et remonte)
L’unité expérimentale de Bourges est un outil majeur dans le dispositif de recherche du Département de Génétique Animale de l’INRA. Les expérimentations portent sur la sélection de caractères génétiques identifiés par les chercheurs des unités GABI et SAGA des centres de Jouy-en-Josas et de Toulouse. Les finalités de ces études sont :
– d’accroître la prolificité des troupeaux
– d’améliorer les aptitudes bouchères, la qualité desviandes, le rendement fromager des chèvres
– de sélectionner des animaux aptes à la reproduction, résistants aux maladies infectieuses et parasitaires
– de transférer des phénotypes originaux vers les sélectionneurs
Pour l’élevage ovin plusieurs races ou types génétiques sont élevés : Romane, Romanov, Martinik Black-Belly, croisés Romanov-Booroola, croisés Texel Belge.

Les caractéristiques de la race Romane

La race Romane (anciennement race Inra-401) a été rééec vers les années 70 sur ce domaine lors d’études en vue d’améliorer la prolificité des races ovines françaises qui n’était que de 1 à 1,5 agneaux par portée (cf. Figure 1) . Elle a été obtenue à partir de croisements réciproques entre des Berrichon du Cher et des Romanov sur 4 générations (RICORDEAU et al. 1977). La race Romanov a été importée d’URSS par’INRAl et introduite en 1963 au domaine expérimental de Bourges. Les brebis de cete race donnent en moyenne 3 agneaux par portée et se caractérisent également par une èstr bonne aptitude au désaisonnement de la reproduction (aptitude à la reproduction à contre s aison), ainsi que par une précocité et une grande viabilité des agneaux. Cependant, elle a une croissance moindre et des carcasses légères avec une mauvaise conformation, ne répondant pas aux exigences du marché français. La deuxième race, le Berrichon du Cher, a été choies pour sa valeur bouchère et son caractère local.

Table des matières

INTRODUCTION
1. CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE
1.1. Contexte
1.2. Importance économique de la mortalité des agneaux
1.3. Les effets maternels
1.4. L’héritabilité et les corrélations génétiques
1.5. Estimation de l’héritabilité
1.6. Estimation des paramètres génétiques et types de modèles génétiques
1.6.1. Effet fixe et effet aléatoire
1.6.2. Le modèle linéaire mixte
1.6.3. Les modèles binomiaux
1.6.4. La matrice de parenté
1.6.5. Le modèle père
1.6.6. Le modèle animal
1.7. Prise en compte de la mortalité dans le modèle d’indexation
2. MATERIELS ET METHODES
2.1. Les données étudiées
2.1.1. La race Romane de la station « La Sapinière »
2.1.2. La race Romanov de la station Langlade
2.2. Description des périodes étudiées
2.3. Analyse des effets fixes
2.3.1. Le modèle GLM
2.3.2. Choix des effets fixes et interactions
2.4. Analyse des paramètres génétiques
3. RESULTATS
3.1. Les effectifs étudiés
3.2. Caractéristiques des variables étudiées
3.3. Variabilité de la mortalité des agneaux
3.4. Variation des paramètres génétiques
3.4.1. Analyse univariée
3.4.2. Analyse bivariée
4. DISCUSSION
4.1. Les moyennes et CV des variables étudiées
4.2. Les paramètres génétiques
4.2.1. Viabilité à la naissance
4.2.2. Viabilité de 1 à 2 jours, 3 à 7 jours, 8 à 60 jours
4.2.3. Viabilité globale de 0 à 60 jours
4.2.4. Corrélation entre viabilité et poids à la naissance
4.2.5. Corrélation entre viabilité et poids âge type 30 jours
4.3. Mortalités des agneaux et perspectives de la génétique ovine à Madagascar
4.3.1. Le cheptel ovin
4.3.2. Les institutions de gestion de la filière ovine Malgache
4.3.3. Contraintes et problèmes de la filière ovine Malgache
4.3.4. Solution et application de la présente étude à Madagascar
CONCLUSION

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