Estimation de la mortalité et quantité de larves déversés

Estimation de la mortalité et quantité de larves déversés

L’éperlan arc-en-ciel joue un rôle clé au sein des communautés biologiques dans plusieurs écosystèmes aquatiques. C’est une espèce fourrage très importante pour les mammifères marins, les oiseaux aquatiques et plusieurs espèces de poissons prédateurs comme les salmonidés (Scott et Crossman 1974; Smith et Wells 1977, Clayton et al. 1978, Nadon 1991, Ewins 1994, Dehn et al. 2007). On reconnaît que l’éperlan a deux types de cycles vitaux, soit un cycle vital anadrome et un cycle vital dulcicole (Scott et Crossman 1974; Nellbring 1989). Par exemple, on retrouve dans le lac Saint-Jean des populations vivant exclusivement en eau douce et dans l’estuaire du Saint-Laurent des populations anadromes.

L’aire de répartition naturelle de l’éperlan s’étend de la Virginie aux côtes canadiennes. La pêche à l’éperlan a occupé une place importante dans de nombreuses communautés côtières jusqu’à la seconde moitié du 20e siècle. Les populations du sud de son aire de distribution ont progressivement diminué et semblent avoir récemment disparues (Wood et al. 2012). Dans le fleuve Saint-Laurent, l’éperlan arc-en-ciel anadrome occupe une position importante dans la pyramide trophique. Avec sa croissance rapide et sa maturité sexuelle hâtive, ce poisson permet de transformer efficacement la biomasse de zooplancton et de la rendre disponible aux organismes de niveaux trophiques supérieurs (Mongeau et al. 1980). Au lac Saint-Jean, le suivi annuel des populations d’éperlans effectué depuis 1996 par le Ministère des Ressources naturelles et de la Faune (MRNF) a montré qu’au cours des années, l’éperlan arc-en-ciel représentait en moyenne 60% des récoltes dans les filets (Données non publiées). Son abondance indique qu’il occuperait, là aussi, une position importante de la pyramide trophique.

Le lac Saint-Jean possède la plus importante population naturelle de ouananiche (Salmo salar) en Amérique du Nord (Legault et Gouin 1985). La pêche sportive à ce salmonidé a une importance culturelle et économique significative pour la région du Saguenay – Lac-Saint-Jean. Au début des années 1990 et 2000, les stocks de ouananiche se sont effondrés ce qui a incité les gestionnaires à se pencher sur la problématique. Il est reconnu depuis au moins 35 ans que la proie préférentielle de la ouananiche est Péperlan arc-en-ciel (Mahy 1975; Desjardins 1989; Nadon 1991; Tremblay 2004) et que les effondrements de stocks de ouananiche coïncident avec une baisse importante des stocks d’éperlans (Lefebvre 2003; Fortin et al. 2009). L’échantillonnage des juvéniles 0+ réalisé annuellement depuis 1996 au lac Saint-Jean par le Ministère des Ressources naturelles et de la Faune (MRNF) démontre que les stocks d’éperlans peuvent varier entre 0,17 et 29,40 larves par 1 000 m3 . Il est bien connu que les populations d’éperlans connaissent de fortes fluctuations d’abondance (Kircheis et Stanley 1981; Henderson et Napszy 1989) au détriment de leur prédateur, la ouananiche. Ainsi, ces fluctuations d’abondance ont des répercussions non seulement sur la croissance de la ouananiche, mais également sur sa survie et sa fécondité (Warner et Inerpi 1969; Bridges et Hambly 1971; Havey 1973) ce qui engendre une diminution de la qualité de pêche.

Le lac Saint-Jean compte au moins quatre populations d’éperlans arc-en-ciel soit deux populations de forme naine et deux populations de forme normale (Saint-Laurent 2002; Saint-Laurent et al. 2003; Bernatchez et Saint-Laurent 2003). Une population de chacun des écotypes se reproduit dans deux secteurs. Deux populations (une population naine et une population normale) utilisent le secteur nord-ouest qui se localise entre l’embouchure de la rivière Mistassini et celle de la rivière Ashuapmushuan. Les deux autres populations (une population naine et une population normale) se reproduisent dans la rivière Péribonka (Gagnon 2005a; Fortin et al. 2009). De ces quatre populations, Bernatchez et Saint-Laurent (2003) ont démontré que les ouananiches se nourrissaient principalement d’éperlans provenant de la rivière Péribonka. D’ailleurs, selon les observations de Gagnon (2005a), la population d’éperlans de la rivière Péribonka semble être la plus importante, en termes de production de larves. Après éclosion, les larves dérivent vers le lac et leur déplacement est fonction des courants du lac, qui eux sont fonction des vents dominants.

Plusieurs études ont démontré l’existence de deux populations sympatriques d’éperlans arc-en-ciel dans l’estuaire moyen du Saint-Laurent, à savoir, la population de la rive nord et la population de la rive sud (Bernatchez et al. 1995; Bernatchez et Martin 1996; Lecomte et Dodson 2004; Lecomte 2005). Ces deux populations présentent des divergences écologiques marquées. Les éperlans de la rive nord fraient environ deux semaines plus tôt que ceux de la rive sud. La fraie à lieu dans un secteur du fleuve près de Neuville localisé à environ 100 km en amont de la partie salée de l’estuaire (Lecomte et Dodson 2004; Lecomte 2005; Trencia et al. 2005a). Après éclosion, les larves associées à cette population dévalent vers l’estuaire moyen. Ces dernières se maintiennent dans la zone de turbidité maximum en effectuant des migrations verticales avec les marées et la circulation estuarienne (Dodson et al. 1989; Laprise et Dodson 1989). Ces migrations leur permettent de profiter de l’abondance de nourriture présente dans cette zone de l’estuaire (Laprise et Dodsonl989).

De l’autre côté, la population de la rive sud, elle fraie dans de petits tributaires le long de la rive sud de l’estuaire et également dans l’estuaire même (Ouellet et Dodson 1985; Trencia et al. 2005a; Legault et Lecomte 2012; Lecomte et al. in prep). Après éclosion, les larves sont transportées dans des zones de rétentions (baies peu profondes) situées le long de la rive sud où elles se développent au cours de l’été (Lecomte et Dodson 2004; Lecomte 2005). Ces zones de rétention sont le banc de la rivière du Loup et l’Anse de Sainte-Anne (Lecomte et Dodson 2004; Lecomte 2005). L’effondrement de cette population au cours des dernières décennies a eu des conséquences importantes sur la pêche commerciale et sportive de cette espèce. En effet, sur la rive sud, les débarquements associés aux secteurs de Kamouraska et de Rivière-du-Loup sont passés annuellement de plus de 50 000 tonnes métriques en 1964 à moins de 10 tonnes en 1975 (Robitaille et Vigneault 1990). En 2002, sur la rive sud de l’estuaire, les prises commerciales déclarées étaient inférieures à une tonne métrique (M. Binet, comm. pers. 2003, tiré de Trencia et al. 2005a). Autrefois, la pêche récréative dans la région de Québec était une activité automnale très prisée par les pêcheurs sportifs (Vladykov et Michaud 1957). Actuellement, la pêche sportive automnale et hivernale pour cette espèce se pratique encore dans le Bas-SaintLaurent, mais son importance a fortement diminué (Robitaille et al. 1994; Robitaille et al. 1995; Trencia et al. 2005a). Le déclin dramatique de cette population a incité le gouvernement à l’inscrire sur la liste des espèces menacées en mars 2005. Une des causes premières de son déclin est la perte d’habitats de reproduction. Des sept frayères autrefois fréquentées, seulement quatre d’entre elles continuent d’être utilisées (ruisseau de l’Église, rivière Ouelle, rivière Fouquette et la rivière du Loup). Les rivières Boyer et Trois-Pistoles ont été abandonnées (Robitaille et Vigneault 1990; Trencia et al 1990; Trencia 1991). Jusqu’au milieu des années 80, la rivière Boyer était celle qui était la plus utilisée par la population de la rive sud de l’estuaire (Trencia et al. 2005a). La rivière Kamouraska à quant à elle été recolonisée à partir de 2010 (Boutin 2011).

Lac Saint-Jean

Le lac Saint-Jean est l’un des plus vastes plans d’eau du Québec méridional avec une superficie de 1 053 km2 et un bassin versant couvrant approximativement 73 000 km2 (Jones et al. 1979). En 1927, ce dernier a été transformé en réservoir hydroélectrique. Il est localisé à la latitude 48°35f N et à la longitude 72°03f W (figure 1). C’est un lac peu profond avec une profondeur moyenne de 11,3m et une profondeur maximale de 63 m. Près de 25 % de sa superficie totale ne dépasse pas les 3 m de profondeur et 40 % les 6 m de profondeur. Ses principaux tributaires sont les rivières Ashuapmushuan, Mistassini et Péribonka et ses eaux se renouvellent très rapidement soit plus de 4 fois par année (Leclerc 1978). Le niveau de ses eaux diminue en moyenne de 3,5 m de janvier à avril ce qui entraîne un assèchement relatif des berges et la mise en contact du substrat avec le gel et la glace. Son statut trophique se situe entre l’oligotrophie et la mésotrophie, mais on peut retrouver des zones eutrophes, reflétant l’influence de certains tributaires riches en éléments nutritifs. Le comportement thermique des eaux du lac est caractéristique des systèmes fortement exposés aux vents.

L’estuaire moyen du Saint-Laurent

L’estuaire moyen du Saint-Laurent s’étend de la pointe est de l’île d’Orléans jusqu’à l’embouchure du Saguenay soit une distance d’environ 150 km (figure 1). L’estuaire moyen est généralement peu profond, d’une profondeur de 15 m dans sa partie amont il atteint 50 à 100 m à la hauteur du Fjord du Saguenay (Rossignol 1998). Son eau est saumâtre. Ce mélange d’eau douce et d’eau salée est provoqué par des courants de forte intensité jumelés à l’influence des marées, entraîne la remise en suspension des sédiments, ce qui engendre une forte turbidité des eaux entre l’île d’Orléans et l’île aux Coudres (SLC 1996). C’est dans ce secteur que l’on retrouve la zone de turbidité maximale qui se déplace en fonction de la marée et du débit d’eau douce. Le gradient de salinité de l’estuaire moyen passe pratiquement de 0 %o (île d’Orléans) à 25 %o (Tadoussac). Son débit à la hauteur de Québec est en moyenne de 12 600 m3 s »1 et l’amplitude des marées atteint près de 7 m lors des grandes marées du printemps, mais en moyenne elles ont entre 3 m et 5 m d’amplitude (SLC 1996; Rossignol 1998). L’estuaire est séparé en trois chenaux principaux : celui de la rive nord, du milieu et de la rive sud. Le chenal du nord est plus profond (15 à 100 m) et est caractérisé par des berges rocheuses et escarpées. Moins creux que le chenal nord, le chenal moyen et celui du sud sont des secteurs marqués de hauts-fonds et de baies peu profondes.

Incubation et marquage de masse

Au Lac-Saint-Jean, les œufs d’éperlans arc-en-ciel utilisés pour l’ensemencement de 2005 provenaient de géniteurs capturés dans la rivière aux Rats situés au nord du lac Saint-Jean, à environ 45 kilomètres au nord de Dolbeau-Mistassini (figure 1). En 2006, les œufs d’éperlans utilisés pour l’ensemencement étaient issus de géniteurs du lac Saint Jean capturés dans la rivière Péribonka. Pour les détails complets sur la capture des géniteurs et la récolte d’œufs, se référer aux rapports produits par la CLAP (Gagnon 2005b, 2006). Lors de la capture des géniteurs de la rivière aux Rats en 2005, les éperlans ont été gardés dans des cages de rétention pour ensuite être acheminés aux modules de fraie. Dans la rivière Péribonka en 2006, les éperlans capturés étaient directement transférés aux modules de fraie.

Le système utilisé pour l’incubation des œufs est constitué d’incubateurs dans lesquels sont disposés 12 jarres de 7 litres (figure 2 et 3). Les incubateurs sont alimentés par gravité d’eau provenant de la rivière Métabetchouan. L’eau est détournée vers les incubateurs à partir d’un tuyau de 10 cm de diamètre et circule dans chacune des jarres pour ensuite être redirigé dans le chenal de fraie aménagé en marge de la rivière Métabetchouan (figure 2). Afin d’éviter un choc thermique, les œufs ont été graduellement acclimatés à l’eau de la rivière Métabetchouan avant d’être introduits dans les incubateurs. À leur éclosion, les larves remontent à la surface des jarres et sont aussitôt dispersées dans le milieu naturel (figure 3). Le taux d’éclosion a été évalué lorsque toutes les larves avaient quitté les incubateurs. Les larves et les œufs morts ont été récoltés pour évaluer le taux d’éclosion et la production de larves.

Les œufs utilisés pour l’ensemencement dans le fleuve Saint-Laurent provenaient de géniteurs capturés à l’embouchure du ruisseau de l’Église au bord du fleuve SaintLaurent. Les éperlans capturés étaient transportés au bâtiment d’incubation situé à quelques mètres du lieu de capture. Les détails complets sur la capture des géniteurs, la fécondation, la récolte des œufs et l’incubation sont disponibles dans les rapports produits par le MRNF, direction de l’aménagement de la faune de la région de Chaudière-Appalaches (Treneia et Langevin 2005b, 2006a, 2006b, 2007) .

Conditions d’incubations 

À la rivière Métabetchouan, la température de l’eau des incubateurs pendant le marquage à Palizarine s’est maintenue entre 7 et 14 C en 2005 et entre 10 et 14 C en 2006. La température de la solution d’alizarine circulant dans les jarres était plus élevée de 1 à 2 C que la température de l’eau de la rivière pour les deux années. Cette différence de température a été causée par le réchauffement de la solution d’alizarine dans le système d’incubation par la pompe utilisée pour la circulation de celle-ci. En 2005 une seule donnée de pH a été prise dans la rivière et elle était à 5,9. Lors du marquage de 2005, le pH s’est maintenu entre 5,7 et 6,2 dans les incubateurs. En 2006, le pH a varié entre 4,8 et 6,8 dans la rivière et entre 4,1 et 5,8 dans les jarres pendant le marquage. La concentration d’oxygène s’est maintenue en 2005 entre 13,3 mg L »1 et 19,6 mg L’1 dans le système d’incubation et elle était à 16,3 mg L »1 dans la rivière.

Au ruisseau de l’Église, la température de l’eau de la rivière s’est maintenue entre 3 C et 17 C de 2004 à 2007 lors de la période d’incubation. Le pH s’est maintenu entre 6,14 et 7,45 au cours du marquage et l’oxygène entre 9,38 mg L »1 et 11,99 mg L »1 en 2005 et 2007. En 2006, en raison du bris de la pompe les jarres ont été alimentées en oxygène avec des bulleurs et aucun enregistrement n’a été fait. En 2007, un rehaussement progressif de la température (max. 2,6 C) pendant le début des opérations de marquage a été noté et s’est ensuite inversées pendant la nuit (-0,6 C). En 2005 et 2007, le pH et l’oxygène dissous ont été pris aux heures lors du marquage sauf au début ou elle était prise toutes les dix minutes.

Estimation de la mortalité et quantité de larves déversés 

Le nombre d’œufs par ml a été estimé à partir d’un échantillon d’œufs de 2 à 3 ml prélevé de 3 à 4 reprises lors de la période de récupération des œufs dans les modules de fraies et compté de façon indépendante par une à trois personnes. Pour obtenir une estimation de la mortalité, un maximum d’eau était retiré des jarres au début de Péclosion et un échantillon de 300 à 2000 œufs, était prélevé avec une paille sur toute la colonne d’eau. Au préalable, les jarres étaient brassées délicatement afin de bien mélanger les œufs morts et vivants.

Ce sont 16,9 et 10,8 millions d’œufs qui ont été mis en charge dans les incubateurs de la rivière Métabetchouan en 2005 et en 2006 respectivement. En 2004, 2005, 2006 et 2007 respectivement 53,57, 18,54, 40,71 et 21,58 millions d’œufs ont été mis en charge dans l’incubateur du ruisseau de l’Église. Au Lac Saint-Jean ce sont 15,7 et 10,2 millions de larves qui ont été déversées dans l’écosystème en 2005 et 2006. Dans le Saint-Laurent ce sont 38,06, 16,63, 34,80 et 17,90 millions de larves qui ont été relâchées lors de 2004 à 2007.

Échantillonnage

Lac Saint-Jean
L’échantillonnage au lac Saint-Jean s’est déroulé à trois reprises au cours de l’été 2005 et 2006. Le premier échantillonnage a eu lieu pendant Péclosion des œufs et la dévalaison des larves vers le lac. Le second en juillet (larves) et le dernier en août (préjuvénile). Lors de la dévalaison larvaire en mai, neuf stations ont été échantillonnées à l’embouchure de la rivière Métabetchouan aux isobathes de 2, 5 et 10 mètres (figure 4a). De plus, deux stations supplémentaires ont été échantillonnées dans la rivière en 2005 et seulement celle la plus en aval en 2006 (figure 4a). En 2005, les filets utilisés étaient deux push net de 75 cm de diamètres avec une ouverture de maille de 500 \im. Pour 2006 un push net de 50 cm (maille de 500 |im) a été utilisé. La durée des traits de filet était de 10. minutes. L’échantillonnage de ces larves a eu lieu le 30 mai 2005 et le 25 mai 2006. L’échantillonnage des larves en juillet a été fait à 10 stations réparties afin de couvrir les différentes strates de profondeur du plan d’eau (figure 4b). Un filet Tucker de 1,00 m x 1,44 m (maille de 500 |nm) a été utilisé en 2005. En 2006, un filet bongo de 50 cm de diamètre (maille de 500 jum) a été utilisé. Des traits doubles obliques de 10 minutes ont été effectués avec ces engins (Tucker et bongo) d’échantillonnage lors de ces deux années. Ces échantillonnages ont eu lieu le 6 juillet 2005 et le 28 juillet 2006. Les préjuvéniles ont été échantillonnées par le MRNF au début août dans le cadre de l’évaluation de l’abondance relative de Péperlan arc-en-ciel et effectuée selon la méthode développée par Legault 1998 (figure 4b). La technique consiste à chaluter la nuit, par pallier et en continu, une partie de la colonne d’eau en relation avec la thermocline. Cet échantillonnage est en cours depuis 1996. Ainsi, 34 stations sont échantillonnées à différentes profondeurs et les traits réalisés ont une durée de 20 à 60 minutes, selon la profondeur. L’engin de pêche utilisé est un chalut de 8,5 m de longueur monté sur un cadre rigide de 2,00 m X 2,00 m. Il est composé de quatre sections; celle la plus près de l’ouverture à 7,6 cm (maille étirée) suivis de sections de 6,7 cm, 3,8 cm et de 1,9 cm. La dernière section est doublée à l’intérieur d’un filet seine (maille étirée de 0,6 cm) sur une longueur de 2,0 m. L’échantillonnage de 2005 a été réalisé du 1er au 7 août et celle de 2006 du 31 juillet au 4 août. Afin de calculer le volume d’eau filtré lors des campagnes d’échantillonnages de 2005 et 2006, les engins d’échantillonnages étaient munis d’un débitmètre (General Oceanics modèle 2030R). Tous les échantillons ont été conservés dans de l’éthanol 95 % afin d’être traités en laboratoire.

Fleuve Saint-Laurent
L’échantillonnage dans l’estuaire moyen du Saint-Laurent a été réalisé à trois reprises au cours des quatre années d’étude. De 2004 à 2006, le premier échantillonnage a été réalisé durant la période d’éclosion des larves (tableau 1) de l’incubateur sur trois transects perpendiculaires à la rive (Beaumont (BMT), Saint-Michel (STM), Saint-Vallier (STV) (figure 5a)). Les transects étaient composés de trois stations, chacun correspondant aux isobathes de 2, 5 et >10 mètres perpendiculaire à la rive débutant du sud (2 m) vers le nord (>10m). Deux autres stations pointe Saint-Jean (PSJ) et pointe Dauphine (PDE) étaient situées plus en aval dans le chenal dont la profondeur est de plus de 10 m (figure 5a). Lorsqu’il sera question d’une quantité de larves capturées par transect ceci comprend l’addition des captures faites aux stations de ce transect. Les  stations situées aux isobathes de 2 m et 5 m étaient échantillonnées avec deux push net de 75 cm de diamètres (maille de 500 |im). Le dessus de l’engin était maintenu à environ 30 cm sous la surface. Un chalut d’un mètre de diamètre (maille de 500 jim) était utilisé pour les stations dont la profondeur du fleuve était de 10 m et plus. À ces stations, un trait oblique était effectué sur toute la hauteur de la colonne d’eau.

Traitement des échantillons 

Les échantillons ont été apportés en laboratoire afin de trier, d’identifier et dénombrer les larves d’éperlans arc-en-ciel. L’identification a été réalisée en se basant sur les caractéristiques décrites par Cooper (1978). Par la suite, elles ont été dénombrées. Les otolithes saggitae des larves et des préjuvéniles ont été prélevées et montées sur lame de verre avec de la colle thermoplastique (Crystal bond) selon le protocole décrit par Sirois et al. (1998). Afin de distinguer la présence de la marque fluorescente au centre de Potolithe (figure 6), entre 21 et 54 larves par incubateur (provenant de différentes jarres) ont été prélevées et observées sous microscope UV à un grossissement de 400-1000X, dépendamment du stade de développement de la larve. Le microscope UV utilisé avait un filtre d’excitation de 546 nm et un filtre d’émission de 590 nm. Les otolithes étaient sablés lorsque nécessaire, de manière à pouvoir discerner le noyau. Les larves capturées au mois de mai ont été âgées à partir des otolithes. Les otolithes de larves d’éperlans montrent des accroissements journaliers clairs et distincts (Sirois et al. 1998) ce qui permet de les âgés sans difficulté. En 2007, l’âge des larves d’éperlans n’a pas été lu, mais le stade de développement a été déterminé selon Cooper (1978) (figure 7). En 2006, aucune larve capturée à la station BMT-2m n’a pu être analysée dû à une mauvaise conservation des échantillons. Les otolithes s’effritaient au moment de les monter sur lame de verre.

Analyse génétique

Une analyse génétique des individus capturés en 2007 a été effectuée afin de déterminer l’appartenance à l’une des deux populations du fleuve Saint-Laurent des larves issues de la production naturelle (larves non marquées). Ainsi, une analyse de restriction sur un fragment de l’ADN mitoehondrial a été réalisée. La méthode utilisée est celle décrite par Pigeon et al. (1998) puis adaptée et décrite par Lecomte et Dodson (2004). Le clade ancestral a été identifié chez les larves d’éperlans arc-en-ciel provenant de 11 échantillons récoltés dans le fleuve Saint-Laurent en 2007. Entre 29 et 62 individus ont été analysés, par échantillon, pour un total de 420 individus. L’analyse a été réalisée au laboratoire de Julianµ J. Dodson, du département de biologie de l’Université Laval (Brisson-Bonenfant 2008).

Toutefois, les résultats de ces analyses allaient à l’encontre des résultats obtenus antérieurement (Pigeon 1997; Pigeon et al. 1998; Lecomte et Dodson 2004; Lecomte 2005) et ont été repris par Lecomte et al. (in prep). Conséquemment, un lot d’une centaine de larves (93 larves) provenant de neuf sites échantillonnés en 2007 furent analysés en utilisant la méthodologie décrite dans Côté et Bernatchez (2009). Pour trois sites, la qualité de préservation des échantillons fut suffisante pour obtenir de l’ADN de qualité suffisante pour effectuer les tests génétiques (tiré de Lecomte et al. in prep).

Conclusion

La technique de marquage développée fonctionne très bien avec une efficacité de marquage de 100% et un taux de survie comparable à ce que l’on obtient en incubateur lorsqu’aucune procédure de marquage n’est appliquée. L’alizarine rouge S est un moyen facile, rapide et peu dispendieux de réaliser un marquage de masse. Une concentration de 150 mg L »1 pour un temps d’immersion de 24 h avec l’addition du tiers de la concentration après 12 heures est adéquate pour le marquage d’embryons d’éperlans arc-en-ciel. Les marquages de masse réalisés ont permis de marquer plusieurs dizaines de millions de larves sans avoir à les manipuler .

Table des matières

1. Introduction 
2. Matériel et méthode 
2.1 Sites d’études
2.1.1 Lac Saint-Jean
2.1.2 L’estuaire moyen du Saint-Laurent
2.2 Incubation et marquage de masse
2.3 Conditions d’incubations
2.4 Estimation de la mortalité et quantité de larves déversés
2.5 Échantillonnage
2.5.1 Lac Saint-Jean
2.5.2 Fleuve Saint-Laurent
2.6 Traitement des échantillons
2.7 Analyse génétique
3. Résultats 
3.1 Efficacité du marquage de masse
3.2 Abondance et dispersion
3.2.1 Lac Saint-Jean
3.2.2 Fleuve Saint-Laurent
3.3 Contribution des ensemencements
3.3.1 Lac Saint-Jean
3.3.2 Fleuve Saint-Laurent
3.4 Analyse génétique des larves capturées dans l’estuaire du Saint-Laurent en 2007
4. Discussion 
4.1 Efficacité du marquage de masse
4.2 Abondance et dispersion
4.2.1 Lac Saint-Jean
4.2.2 Fleuve Saint-Laurent
4.3 Contribution des incubateurs
4.3.1 Lac Saint-Jean
4.3.2 Fleuve Saint-Laurent
5. Conclusion

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