Essais multi locaux ou multi environnements et leur importance dans les programmes de sélection

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Taxonomie de la plante

L’arachide appartient à la grande Famille des Légumineuses qui se divise en trois sous-familles : les Mimosoideae, les Caesalpinoideae et les Papilionoideae. C’est dans cette dernière sous-famille que l’on retrouve la plupart des légumineuses cultivées à haute importance économique. Les Papilionoideae peuvent être subdivisés en quatre (04) clades majeurs (Wojciechowski et al, 2004):
 Les Phaseoloides comprenant le haricot, le niébé, le soja…
 Les Galegoides comprenant le pois, les lentilles, les fèves, le pois chiche et les espèces modèles comme Medicagotruncatula et Lotus japonicus…
 Les Genistoides qui renferment le lupin,
 Les Dalbergioides comprenant l’arachide…
L’arachide appartient à la tribu des Aeschynomeneae, la sous-tribu des Stylosanthenae et au genre Arachis. Ce genre comprend 80 espèces décrites qui sont réparties en 9 sections en fonction de leur morphologie, de leurs caractéristiques chromosomiques et de leur compatibilité de croisement (Krapovickas et Georgory, 1994; Valls and Simpson, 2005). Les sections Caulorrhizae, Erectoïdes, Extrannervosae, Heteranthae, Procumbentes, Trierectodeset Triseminatae sont composées uniquement d’espèces diploïdes (2n = 2x = 20)(Stalker Simpson, 1995). Les sections Arachis et Rhizomatosae sont composées d’espèces diploïdes (2n = 2x = 20 ; 2n = 2x = 18) et d’espèces tétraploïdes (2n = 4x = 40) (Smart et Stalker, 1982). L’arachide cultivée appartient à la section Arachis, dans laquelle 29 espèces diploïdes et tétraploïdes ont été décrites.

Biologie et cycle de développement.

L’arachide est une plante annuelle herbacée de 30 à 70 cm de haut, autogame et à fructification souterraine. La plante présente un port érigé ou rampant et c’est l’un des critères essentiels du système de classification de l’arachide cultivée en sous-espèces. L’arachide a un cycle de développement qui varie entre 80 et 125 jours et qui peut être subdivisé en trois phases: la germination- début floraison, la floraison –fructification, et la maturation.

La germination – début floraison

La germination débute dès que le taux d’imbibition atteint 35 à 40%. La radicule apparaît très vite, se développe rapidement en moyenne 10 à 20 mm par jour et les racines latérales ne se développent qu’après trois ou quatre jours de l’apparition de la radicule. Jusqu’à l’apparition des premières fleurs, la croissance végétative est relativement restreinte. La durée de cette première phase est une caractéristique variétale dans une situation écologique bien déterminée. En climat tropical, elle est plus courte pour les variétés hâtives de types Valencia et Spanish que pour les variétés tardives du groupe Virginia (Caron et Granès, 1993).

Floraison – fructification:

L’autogamie est le mode normal de reproduction de l’arachide mais le taux d’allogamie de cette plante à fleurs cléistogames n’est pas nul et peut varier entre 0,2 et 6,6% selon les types botaniques, les variétés, les localités et les insectes pollinisateurs présents. Les inflorescences naissent à l’aisselle des feuilles, sur les branches primaires et secondaires. Ces inflorescences sont simples ou composées et comprennent chacune jusqu’à 5 fleurs. Une seule fleur s’ouvre par inflorescence et par jour. Les fleurs, de couleur jaune ou orangée sont de type papilionacé et sont perchées à l’extrémité d’un pédoncule tubulaire allongé ou hypanthe. Les styles contenus à l’intérieur de l’hypanthe s’allongent en même temps que ce dernier pendant les 12 ou 24 heures précédant l’anthèse et peuvent atteindre 5 cm ou plus (Fonceka, 2010).
L’apparition des premières fleurs varie selon les variétés et les conditions agro-climatiques. Clavel et Gautreau (1997) ont décrit que dans les régions tropicales, les variétés hâtives qui appartiennent généralement aux groupes Spanish et Valencia peuvent fleurir dès le 20e jour après le semis alors que les variétés tardives du groupe Virginia ne fleurissent qu’à partir du 25e jour. Dans les régions tempérées ou d’altitude, la phase du semis à la floraison s’allonge pour atteindre une cinquantaine de jours. Le nombre de fleurs émis est fonction des conditions climatiques. Ce nombre est maximal entre le 40e et le 60e jour après semis. Il décroît ensuite lentement sans s’annuler.

Amélioration génétique de l’arachide cultivée.

De nombreux travaux d’amélioration génétique de l’arachide ont été réalisés en utilisant les différentes méthodes d’amélioration des plantes autogames. Cependant, la faible variabilité génétique existant dans le compartiment cultivé, la difficulté de réaliser un grand nombre de croisements et le faible nombre de descendants produits à chaque génération ont été autant de barrières auxquelles les sélectionneurs se sont très tôt heurtés (Fonceka, 2010). Les méthodes d’amélioration par mutations induites permettant de sélectionner des mutants intéressants se sont largement développées dans les années 50 et 70. Cependant, le matériel produit n’a pas connu de franc succès chez les producteurs et cette technique a été progressivement délaissée (Holbrook and Stalker, 2003).
La sélection massale a été aussi très peu utilisée par les programmes de sélection du fait des corrélations négatives entre le rendement et la tolérance aux maladies (Knauft and Wynne, 1995). Par contre, la sélection généalogique est couramment utilisée dans les programmes de sélection car elle est peu coûteuse en ressources humaines pour effectuer les croisements. Fonceka, (2010) indique que les techniques de backcross sont aussi de plus en plus utilisées pour transférer des caractères à héritabilité simple tant dans des croisements intra spécifiques qu’interspécifiques. Elles ont permis l’introgression dans un fonds génétique cultivé de la plupart des gènes de résistance aux maladies issus du compartiment sauvage en privilégiant soit la voie tri-hexaploïde soit celle dite des amphidiploïdes.
La première voie consiste à croiser l’espèce cultivée tétraploïde avec un parent sauvage diploïde. Les hybrides triploïdes stériles, ne peuvent être fertiles (individus hexaploïdes) qu’après doublement du stock chromosomique à la colchicine. Le retour au niveau de la ploïdie 4x et au fond génétique du parent récurrent se fait par croisements backcross successifs avec le parent cultivé et la sélection d’un nombre limité d’individus fertiles pentaploïdes, aneuploïdes puis tétraploïdes. Les analyses moléculaires effectuées par Garcia et al (2006), à l’aide de marqueurs RAPD, sur plusieurs populations obtenues par la voie tri-hexaploïde à partir des croisements entre l’espèce cultivée A. hypogaea (2n=4x=40) et deux espèces sauvages, A. cardenasii (génome A, 2n=2x=20) et A. batizoco (génome B, 2n=2x=20) ont montré qu’il y avait une réduction du pourcentage de génome donneur sauvage après chaque cycle de rétrocroisement. Cette méthode longue et difficile à mettre en œuvre présente aussi des inconvénients tels que la forte stérilité et l’instabilité des hybrides, la possibilité de perte de chromosomes ou de fragments chromosomiques.
La deuxième voie consiste à synthétiser un tétraploïde artificiel à partir de parents sauvages diploïdes et à croiser l’hybride tétraploïde avec le parent cultivé. Le retour au fonds génétique du parent récurrent se fait par backcross successifs. Cette technique présente l’avantage de générer directement des individus ayant le même niveau de ploïdie que l’espèce cultivée. Elle a été utilisée avec succès pour transférer dans un fonds génétique cultivé un gène de résistance aux nématodes provenant de l’espèce sauvage A. cardenasii (Simpson and Starr, 2001; Simpson et al, 2003). Les équipes de l’EMBRAPA au Brésil et de l’ICRISAT en Inde ont largement adopté cette technique pour la production d’amphidiploïdes sauvages d’arachide qui résultent de la combinaison d’espèces du génome A et celles du génome B offrant des perspectives intéressantes pour l’élargissement de la base génétique de l’espèce cultivée (Fonceka, 2010). Certains de ces amphidiploïdes ont été le point de départ des travaux d’élargissement de la base génétique de l’arachide cultivée entrepris par le CERAAS, le CNRA et le CIRAD depuis 2006 au Sénégal.

Les lignées d’introgression.

Selon plusieurs auteurs, les lignées isogéniques sont globalement de deux types de population:
 la première est constituée de lignées dans lesquelles on retrouve plusieurs fragments chromosomiques du parent donneur. Ces fragments peuvent être à l’état homozygote ou hétérozygote. Plusieurs noms sont donnés par des auteurs pour désigner ces lignées: Backcross InbredLines (BILs) (Jeuken and Lindhout, 2004) ou Backcross Recombinant Inbred Lines (BCRIL) (Monforte and Tanksley, 2000a) ou encore pré-IL (Grandillo et al, 2007).
 La seconde est constituée de lignées dans lesquelles on ne retrouve qu’un seul fragment chromosomique du parent donneur. Ces fragments sont généralement maintenus à l’état homozygote. Ce type de lignées a eu plusieurs noms selon des auteurs et parmi lesquels nearly isogenic line (NIL) ou The nearly isogenic line with QTL (QTL-NIL), nom donné par Eshed and Zamir (1996); Tanksley and Nelson (1996); Monforte and Tanksley(2000a) et Frary et al (2003); Introgression Lines (IL) nom donné par Eshed and Zamir (1996), Von Korff et al (2004), Grandillo et al (2007) ou encore Chromosome Segment Substitution Line
(CSSL) donné par Wan et al (2004) et Stepped Aligned Inbred Recombinant Strains (STAIRS) par Koumproglou et al (2002). Les NILs diffèrent des CSSLs et des ILs par la taille du fragment donneur introgressé qui est en général plus réduite chez les NILs.
Selon Fonceka (2010), les collections de lignées d’introgression présentent un certain nombre d’avantages pour la cartographie de QTL impliqués dans la variation de caractères d’intérêt agronomique et ces avantages sont liés au fait que :
– chaque lignée ne possédant qu’un seul et unique fragment du génome donneur est phénotypiquement très proche du parent récurrent facilitant ainsi les évaluations des caractères tels que le rendement,
– il y a une optimisation de la puissance de détection de QTL à effets faibles car les variations phénotypiques entre le parent récurrent et une lignée d’introgression donnée sont liées au seul fragment issu du donneur,
– les effets d’épistasie liés à d’autres fragments du génome donneur sont éliminés,
– à l’instar des NILs, les ILs sont un matériel fixé qui peuvent faire l’objet d’une caractérisation avec plusieurs répétitions et dans plusieurs environnements; ce qui permet de réduire les interactions génotype x environnement (GxE) et de préciser les effets des QTL. Le tableau suivant montre la collection de quelques lignées d’introgression construites à partir de croisements interspécifiques.

Essais multi locaux ou multi environnements et leur importance dans les programmes de sélection.

Les essais multi locaux sont des essais expérimentaux installés dans plusieurs environnements agro-écologiques. Ils peuvent être reconduits sur plusieurs années. L’objectif majeur de ces essais multi locaux est d’évaluer une population de génotypes donnés et de fournir aux producteurs des génotypes stables ayant une performance supérieure à la moyenne en termes de rendement et / ou de qualité à travers une gamme de conditions agro-écologiques (Romagosa et al, 2009 ; Malossetti et al, 2013). Pour atteindre cet objectif, il est nécessaire de comprendre les facteurs qui permettent d’obtenir le meilleur phénotype. En effet, ce phénotype est le résultat cumulé d’un certain nombre d’interactions entre la constitution génétique de la plante (le génotype) et les conditions dans lesquelles cette plante s’est développée (l’environnement). Ainsi, un sélectionneur peut s’intéresser aux génotypes qui se comportent bien dans des conditions de stress hydrique par exemple ou aux génotypes qui ont une bonne performance à travers une large gamme de conditions (génotypes largement adaptés) ou encore aux génotypes qui se comportent relativement mieux que d’autres exclusivement dans un ensemble restreint de conditions (génotypes spécifiquement adaptés)(Malossetti et al, 2013). De nombreux travaux de sélection ont été réalisés pour différentes plantes en utilisant cette approche pour caractériser la performance et la stabilité des génotypes. C’est le cas du blé dur (Triticum durum Desf.) (Bahlouli et al, 2009; Benmahammed et al, 2010), du pois chiche (Cicer arietinum L.) (segherloo et al, 2010), de l’orge (Hordeum vulgare L.) (Abdelkader et al, 2011) ainsi que du riz (Oryza sativa L.)(Adesola et al, 2011).

Matériel et méthodes

Matériel

Description du site expérimental.

Localisation

Les expérimentations ont été implantées à Sinthiou Malèm (13°83 N; 13°91 O) et au CNRA de Bambey (14°42 N; 16°28 O).

Climat

Le climat de ces localités est caractéristique de la zone soudano-sahélienne semi-aride avec une alternance de deux saisons:
• une courte saison des pluies de juin à octobre encore appelée « hivernage » rencontrée à Sinthiou Malèm et de Juillet à octobre à Bambey avec une distribution pluviométrique monomodale et dont le maximum se situe entre août et septembre.
• une longue saison sèche de novembre à mai qui est marquée par la présence d’un vent chaud et sec appelé harmattan et qui souffle d’Est en Ouest, venant de l’anticyclone saharien.

Sols

Les sols de Bambey sont de type « Dior ». Très sableux, caractéristiques des sols ferrugineux faiblement lessivés, avec un pourcentage d’argile variant entre 7 à 9,3 %, une faible teneur en matière organique comprise entre 0,3 et 0,6 % et un pH oscillant autour de 6,5. L’humidité au point de flétrissement (pf 4,2) pour ces sols est de 14 mm/m de sol. Elle passe à 134,5 mm/m à la capacité au champ (pf 3), soit une réserve utile maximale de 120,5 mm/m de sol (Sarr et al, 1999). Les sols de Sinthiou Malèm sont de type argilo-sableux, caractérisée par une teneur en matière organique de plus ou moins élevée (ND).

Données de pluviométrie, de température et d’humidité relative

Les données de pluviométrie, de température et d’humidité relative ont été enregistrées régulièrement à l’aide de stations météorologiques de type ENERCO 405 installées à Sinthiou Malèm et à Bambey à environ cinq cent mètres des essais. Elles possèdent cinq (05) capteurs permettant des mesures horaires et journalières selon les standards de l’Organisation Mondiale de la Météorologie (OMM).

Matériel végétal: Le développement de la population

Les 83 lignées CSSL sont issues d’un croisement interspécifique entre la Fleur 11 et l’amphidiploïde (Arachis ipaensis X Arachis duranensis). Le programme de croisement a été initié en 2006. LaFleur 11 était considérée comme le parent femelle et l’amphidiploïde comme le parent mâle. L’amphidiploïde a été obtenu dans la station de recherche de l’EMBRAPA au Brésil par croisement de deux espèces sauvages que sont A. ipaensis (Ai) et A. duranensis (Ad) et un doublement des chromosomes par la colchicine (Favero et al, 2006). La Fleur 11, variété Spanish vulgarisée au Sénégal a un cycle cultural de 90 jours avec des performances en rendement (1,5 à 2 T/ha)(Mayeux et al, 2003) et une tolérance à la sécheresse modérée. Elle présente un port érigée avec une constriction modérée au niveau des gousses. Le schéma de croisement utilisé pour développer la population est indiqué dans la figure 3 et une représentation graphique de leur génotype est montrée en figure 4.

Table des matières

ABREVIATIONS ET SIGLES
ABSTRACT
INTRODUCTION
I.GENERALITES SUR L’ARACHIDE
1.1.Importance socio-économique de l’arachide dans le monde, en Afrique et au Sénégal
1.2. Quelques risques liés à la consommation de l’arachide
1.3.Taxonomie de la plante
1.4.Biologie et cycle de développement.
1.4.1.La germination – début floraison
1.4.2.Floraison – fructification:
1.4.3. La maturation:
2. Amélioration génétique de l’arachide cultivée
3.Les lignées d’introgression.
4. Essais multi locaux ou multi environnements et leur importance dans les programmes de sélection
II: Matériel et méthodes
2. 1. Matériel
2.1.1. Description du site expérimental.
2.1.1.1. Localisation
2.1.1.2. Climat
2.1.1.3. Sols
2.2.3. Matériel végétal: Le développement de la population
2.3. Méthodes
2.3.1.Conditions expérimentales
2.3.1.1.Conduite de la culture
2.3.1.2.Dispositif expérimental:
2.3.1.3.Observations et mesures
2.3.1.3.1.Observations et mesures phénologiques
2.3.1.3.2. L’héritabilité
2.3.1.3.3.Le rendement et ses composantes:
2.3.1.3.4.Paramètresallométriques
2.4.Méthode d’analyse statistique des données.
III.RESULTATS ET DISCUSSION
3.1. Pluviométrie:
3.2. Température
3.3.Humidité relative
3.4.Caractères phénologiques: Levée et 50% de floraison
3.5. Héritabilité (h2)
3.6.Le rendement et ses composantes:
3.6.1.Poids moyen de gousses par plante (PGo) et poids moyen de 100 gousses (P100Go).
3.6.2.Poids moyen de fanes par plante (Pfa)
3.6.3.Le poids de cent graines (P100gr) et le pourcentage de maturité
3.6.4.Paramètres allométriques
3.6.4.1.Longueur et diamètre des gousses
3.6.4.2. Longueur et diamètre graines (Lgr et Dgr).
3.7.Interaction génotype-environnement
3.8.Analyses à composantes principales des caractères à effet significatif et classement des génotypes.
3.9.Discussion générale
3.10. Conclusions et perspectives
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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