Escargot terrestre Petit-Gris (Helix aspersa aspersa, Gastropoda: Stylommatophora; Helicidea)

Zoologie

       Helix aspersa aspersa est une sous-espèce circumméditerranéenne ubiquiste dont le polymorphisme se traduit par une variation de la taille, de la coloration, de la forme, de l’épaisseur et de la sculpture de la coquille. La coloration et le système de bandes de la coquille sont d’origine génétique mais le biotope a peut-être une action secondaire sur leur variation. Ce polymorphisme a donné apparement, en grande partie, à la race sa potentialité d’adaptation et d’acclimation (Chevallier, 1977).
Description morphologique L’escargot Petit-Gris Helix aspersa aspersa est un mollusque sourd et quasiment aveugle mais ses tentacules sont équipés de deux épithéliums olfactifs très puissants. Simplement en balançant ses tentacules pour détecter les odeurs qui l’entourent, l’escargot peut repérer une cible à plus d’une centaine de mètres. Il est adulte à deux ans mais peut vivre plus de cinq ans. 99% de l’activité de l’escargot, y compris ses « repas », a lieu de nuit avec un pic de 2 à 3 heures après la tombée de la nuit. La fraîcheur nocturne et la rosée facilitent ses déplacements (Chase, 1986). Cet auteur indique que le Petit-Gris mesure entre 2,8 et 3,5 cm pour un poids adulte compris entre 7 et 15 g. Il porte une coquille calcaire à motifs variables mais le plus souvent brune rayée de noir. Sa spirale tourne généralement dans le sens des aiguilles d’une montre. La coquille d’Helix aspersa aspersa est gris jaunâtre souvent ornée de 1 à 5 bandes interrompues, brun violacé. La bordure située à l’ouverture de la coquille est appelée péristome. La forme, l’épaisseur et la couleur du péristome ont une grande importance dans l’identification des espèces des gastéropodes. La coquille est toujours hélicoïdale. La plupart du temps, l’hélice s’enroule vers la droite, et on parle alors d’escargot à coquille dextre. Il existe également, mais de manière plus rare et anormale, des escargots à coquille sénestre, c’est-à-dire dont la coquille tourne vers la gauche, « à l’envers » (Fig.2). On rencontre 1 sénestre sur environ 20 000 escargots. Le terme péristome, vient directement de la langue grecque et veut dire « autour de la bouche », est employé pour décrire diverses structures entourant l’ouverture d’un organe chez certains invertébrés comme les mollusques. Chez les escargots et les autres gastéropodes pourvus d’une coquille spiralée, il s’agit du rebord de l’ouverture de la coquille entourant le manteau. Le péristome est composé des dernières spires d’accroissement de la coquille. Un escargot est dit « bordé » lorsqu’il a le péristome réfléchi. Ses dernières spires sont alors concentrées et forment une bordure coquillière épaisse et légèrement relevée à la perpendiculaire des spires d’accroissement de coquille dite « juvénile ». La forme, l’épaisseur et la couleur du péristome ont souvent une grande importance dans l’identification des espèces de gastéropodes. Le bourrelet palléal (avec lequel on confond parfois le péristome) est ce qui reste visible à l’intérieur du péristome quand l’escargot est rentré dans sa coquille. L’importance du manteau est considérable, son rôle est double : en premier lieu il intervient dans la fabrication de la coquille ; en effet sa face externe est recouverte d’un tissu secrétant différentes couches d’une substance organique: la conchyoline 1 (Bellono et al., 1971) ou perlucine (Grégoire, 1961), abondamment imprégnée de sels calcaires. En second lieu, la surface interne du manteau délimite, avec la surface contiguë du corps, une cavité : la cavité palléale (du latin pallium, manteau) que l’on dénomme aussi parfois : cavité respiratoire. La coquille est conoïde globuleuse, ventrue, très convexe en dessus, bienobliquement bombée en dessous, sans ombilic. Son coloris est fauve brun, jaunâtre ou grisâtre orné de zigzags plus clairs que le fond, sans bandes ou avec 1 à 4 bandes sombres. Spire un peu haute, de 4 à 5 tours très convexes à croissance rapide ; test 2 solide, un peu mince (Chase, 1986). La coquille se compose à 99 % de matière minérale. Elle grossit avec l’escargot durant toute sa croissance. Lorsqu’il est devenu adulte le bord de la coquille durcit et l’escargot est alors « bordé ». Il est à signaler que la coquille représente le tiers du poids d’un escargot adulte (APIA, 2004). Une torsion de 180° (en sens inverse des aiguilles d’une montre) a ramené lacavité palléale en avant (juste en arrière de la tête). Conséquence de cette torsion : ploiement en « U » du tube digestif, anus rapproché de la bouche, poumons en avant du cœur, organes de droite passés à gauche et inversement, système nerveux croisé en « 8 ». La symétrie bilatérale est inversée, mais non détruite. Conséquence de cet enroulement : atrophie, puis disparition de l’oreillette et du rein du côté droit. L’animal devient asymétrique (Thompson D’Arcy, 2005). La coquille 3 est sécrétée par un épais pli de peau, appelé le manteau . Elle est composée principalement de carbonate de calcium (CaCO3). Les gastéropodes ont donc besoin d’une alimentation riche en calcium (Ca). À la naissance, Helix aspersa aspersa a une coquille qui constituera l’apex de la coquille adulte. (Apex est à l’origine un mot latin signifiant « sommet » ou « pointe ». L’adjectif correspondant est apical : qui se trouve près du sommet, ou de l’extrémité. Le pluriel est apices. Apex, le point de départ, et donc le sommet, de la coquille des mollusques en malacologie et en conchyliologie. À partir de ce point, la croissance n’est ni continue, ni régulière. Elle peut ralentir voire s’interrompre lors des périodes d’inactivité et de jeûne de l’animal, notamment en hiver ou en cas de sécheresse prolongée : estivation. Ces irrégularités se manifestent par la formation de stries de croissance souvent visibles en surface. Le muscle columellaire maintient le gastéropode dans la coquille (Thierry, 2006). Helix aspersa aspersa dispose de deux paires de tentacules rétractiles, appelés «cornes» ou «antennes» dans le langage familier. Dans la partie supérieure de la tête la permière paire de «cornes» abrite les yeux mais la vue est un sens peu utilisé. Ils possèdent surtout un bulbe olfactif sous l’œil et la deuxième paire de tentacules est un organe olfactif et tactile (épithélium) qui est en revanche très utilisé (Fig.3).
Description anatomique Le corps d’un escargot consiste en un pied unique, une tête et une masse viscérale enroulée qui est placée dans la coquille. Le mouvement a lieu grâce à l’expansion et l’extraction de muscles dans le pied. Des glandes placées dans la partie antérieure du pied sécrètent le mucus. Il y a aussi des glandes de mucus sur le reste du corps protégeant l’escargot contre la perte d’eau. Deux paires de tentacules sont placées sur la tête. La paire supérieure porte les yeux. La coquille est sécrétée par un épais pli de peau, appelé le manteau. La coquille est reliée au corps par un puissant muscle qui est attaché à la columelle (ou axe d’enroulement des coquilles de mollusques gastéropodes). Il a des « ramifications » à la tête et aux tentacules. La contraction de ce muscle permet à l’escargot de se retirer dans sa coquille. À l’intérieur de la coquille, se trouve la cavité du manteau, qui contient le cœur, le rein et le poumon (Fig.4 et 5). L’escargot possède une respiration pulmonaire. Le poumon est formé par la cavité palléale, espace situé entre la masse viscérale et le manteau qui recouvre l’intérieur de la coquille. Il s’ouvre à l’extérieur par l’orifice respiratoire dont on peut observer aisément les mouvements rythmiques d’ouverture et de fermeture (Fig.6).

L’escargot comme bioindicateur pour l’écotoxicologie

        L’écotoxicologie revêt une importance primordiale pour l’évaluation de la qualité des écosystèmes et des biomes : elle s’intéresse particulièrement aux interactions entre les produits chimiques présents dans l’environnement et le biotope en englobant plusieurs domaines dont la mise au point de bioindicateurs tel que l’escargot Helix aspersa Müller, 1774 ; (Zoohomonymes : Cantareus aspersus Müller, 1774 ; Cornu aspersum Müller, 1774 ; Cryptomphalus aspersus Charpentier 1837). Plusieurs espèces d’escargot sont faciles à collecter, à élever, à identifier, et peuvent être trouvées presque partout. À travers la pluie et la rosée, les végétaux et le contact avec le sol superficiel, l’escargot est en contact avec divers contaminants qu’il absorbe par voie transcutanée, par voie digestive ou respiratoire (Gomot-de Vaufleury et Pihan, 2000). Il peut accumuler dans sa coquille des minéraux : magnésium par exemple, des métaux toxiques : plomb par exemple (Beeby et Richmond, 2011) ou des radionucléides qui « mémorisent » ainsi une partie de son exposition passée à certains contaminants. L’escargot terrestre se déplace relativement peu et bioaccumule au cours de sa croissance de nombreux contaminants (Meech et Standen, 1975 ; Coeurdassier et al., 2000 ; Coeurdassier et al., 2002 ; Gimbert et al., 2006 ; Achuba, 2008 ; Gimbert et al., 2008 ; Abdel Halim et al., 2013). La physiologie de l’escargot, son écologie et sa variabilité sont maintenant connues et il est facile à élever en condition normalisée de laboratoire. Il est sensible à de nombreux contaminants (Chevallier, 1977 ; Gomot et al., 1989 ; Gomot-de Vaufleury, 2000 ; Gomot-de Vaufleury et Bispo, 2000 ; Gomot-de Vaufleury et Kerhoas, 2000 ; Gomot-de Vaufleury et Pihan, 2000 ; Gomot-de Vaufleury, 2001 ; Gomot-de Vaufleury et Coeurdassier, 2001 ; Gomot-de Vaufleury et Pihan, 2002 ; Van der Oost et al., 2003). La qualité de la croissance et de la reproduction de certains escargots donnent des indices de degré de pollution du sol, par exemple par des pesticides ou certains éléments-trace métalliques. Il permet par exemple l’évaluation de la teneur en chrome bioassimilable d’un sol ou de pesticides organophosphorés ou encore d’étudier la bioaccumulation de métaux lourds dans la partie du réseau trophique qui le concerne (Russell et al., 1981 ; Gomot et al., 1989 ; Berger et Dallinger, 1993 ; Rabitsch, 1996 ; Heim et al., 2000 ; Ismert et al., 2000 ; Coeurdassier et al., 2001 ; Notten et al., 2005 ; Lee et al., 2010 ; Belhaouchet et al., 2012). Comme il est saprophage (se nourrit de matière en décomposition) et phytophage, qu’il pond et hiverne dans le sol, il semble pertinent de le considérer comme une «espèce sentinelle» qui permet de tester ses ‘‘vertus’’ bioindicatrices (Ledergerber et al., 1999 ; Gomot-de Vaufleury et Pihan, 2000 ; Dallinger et al., 2001). L’accumulation des métaux est influencée par les facteurs environnementaux : saison, type de sol, …) et les paramètres biologiques des escargots : espèce, âge, …(Marigomez et al., 1986). L’Association Française de NORmalisation (AFNOR), membre de l’Organisation Internationale de Normalisation (ISO) en 2010-2011 a parrainé plusieurs projets de normes, dont le PR NF EN ISO 15952 /Qualité du sol – Effets des polluants vis-à-vis des escargots juvéniles – Détermination des effets sur la croissance par contamination du sol. L’AFNOR considère que l’espèce qui se prête la mieux à ce travail est le Petit-Gris (Helix aspersa aspersa), car le plus commun et facile à trouver. De plus, bien que d’origine européenne, il a été introduit dans le monde entier (Chevalier et al., 2003). Au même titre que le Ver de terre commun (Lumbricus terrestris) ou le Ver de rosé (Lumbricus rubellus), l’escargot a la particularité de concentrer dans ses tissus les substances chimiques présentes dans le sol, l’air et les plantes de son environnement: Cd, Pb, Zn, Cu, Hg et As. En observant ce qui est accumulé dans l’organisme du gastéropode, on peut donc savoir si un sol est pollué mais également évaluer la quantité de polluants susceptible de se disperser dans la nature et de contaminer les êtres vivants. Ceci donne des informations très utiles pour tester des pesticides par exemple et qu’il serait impossible d’obtenir avec une méthode classique d’analyse du sol (Schuytema et al., 1994 ; Swaileh et Ezzughayyar, 2001 ; Scheifler et al., 2002 ; Scheifler et al., 2003 ; Scheifler et al., 2006). Les escargots du genre Helix, élevés dans des conditions standardisées, peuvent être utilisés aussi bien comme organismes tests pour étudier la toxicité des métaux que comme bioindicateurs de pollutions terrestres (Gomot et al., 1997 ; de Vaufleury et Gomot, 1998 ; Kramarz et al. 2009 ; Druart et al., 2012). L’escargot est non seulement herbivore, donc renseigne sur la qualité du sol et de la flore, mais il possède aussi des poumons. Ainsi, en respirant, il absorbe les polluants atmosphériques et permet donc de mesurer la pollution de l’air. De plus, la particularité de l’escargot, bien connue des biologistes, consiste à pouvoir accumuler de grandes quantités de polluants dans son organisme sans que cela lui soit nuisible. Ainsi, au contact d’échantillons de sols pollués par des éléments-traces métalliques, la croissance de l’escargot diminue mais il n’en meurt pas pour autant, tandis qu’une quantité moins importante de métaux polluants serait fatale à l’Homme  (de Vaufleury et al., 2009).En effet, ces gastéropodes sont d’excellents indicateurs biologiques. Ils rejoignent les mytiloïdes, plus communément appelées moules qui sont des mollusques bivalves, les vers de terre, animaux fouisseurs qui contribuent au mélange permanent des couches du sol ou des abeilles dans la famille des «sentinelles naturelles de la pollution». C’est ce qu’ont révélé des études réalisées par l’université de Franche-Comté en France. Ils ont utilisé l’Helix aspersa aspersa, le Petit-Gris, comme modèle animal et présenté leurs travaux lors d’un colloque national français sur les sites et les sols pollués organisé par l’ADEME (Agence française De l’Environnement et de la Maîtrise de l’Énergie) en octobre 2009.

Association du Petit-Gris à la végétation

         Nous relevons d’abord que la densité moyenne de population d’Helix aspersa aspersa dans le site Sidi Amar est de 18 individus /m2 alors qu’à Dréan, la densité moyenne relevée sur la végétation (sol, troncs, branches, feuilles, fruits des citronniers et orangers) est de 112 individus/m2. Possédant un régime alimentaire varié (phyllophage et frugivore), Helix aspersa aspersa se nourrit tout particulièrement de feuilles de la Grande Ortie: Urtica dioica – Urticaceae (Iglesias et Castillejo, 1998) tout en ayant une préférence pour les bananes : Musa×paradisiaca (Musacea), les fraises des bois : Fragaria vesca (Rosaceae) et les fines herbes. L’association d’Helix aspersa aspersa au Romarin officinal : Rosmarinus officinalis (Lamiaceae) a été signalée par Damerdji et al. en 2005. La strate herbacée qui sert aussi bien de nourriture que d’habitat à Helix aspera aspera n’est pas très dense dans la station Sidi Amar mais elle reste conforme à son régime alimentaire avec la présence de Rosmarinus officinalis, d’Urtica dioica, de la Lavatère de Crète : Lavatera cretica (Malvaceae) et du Gommier rouge : Eucalyptus camaldulensis (Myrtaceae) très prisées par Helix aspersa aspersa. Les feuilles de l’Oranger doux : Citrus sinensis (Rutaceae) sont aussi une préférence alimentaire pour cette espèce phyllophage et frugivore qui montre aussi une prédilection pour les feuilles et les fruits du Citronnier : Citrus×limon (Fig.53).

Conclusion

         L’étude biométrique d’Helix aspersa aspersa fait ressortir une différence nette entre les résultats des mensurations des échantillons provenants des deux sites (Sidi Amar et de Dréan) avec un avantage de croissance en faveur du site de Dréan. En effet, les concentrations en glutathion et en protéines dans les hépatopancréas sont plus importantes dans les échantillons provenant de Sidi Amar que chez les spécimens du site Dréan. Il serait gageur de notre part d’affirmer que les perturbations métaboliques survenues soient directement liées à une exposition prolongée aux différents polluants, car en effet, d’autres facteurs peuvent y intervenir tels que la variabilité intra-spécifique, la nourriture des escargots ainsi que les facteurs édapho-climatiques qui sont prépondérants. Les rejets industriels dans l’environnement mènent à une pléthore de situations d’expositions aux contaminants chimiques. Les conséquences de ces expositions sur la santé humaine et animale sont aujourd’hui souvent difficiles à quantifier et sont très variables selon la nature des polluants, l’intensité et la durée des expositions ainsi que les facteurs environnementaux qui influent sur la qualité de l’air. Il serait judicieux d’investiguer, de manière plus élargie, la problématique de cette étude en abordant les niveaux quantitatifs et qualitatifs des polluants sur la végétation de prédilection d’Helix aspersa aspersa à différents rayons d’éloignements du complexe sidérurgique d’El Hadjar. Ainsi, les connaissances sur la relation Dose-Réponse des métaux aux faibles doses seraient à approfondir, notamment sur l’approche harmonisée « à seuil / sans seuil » applicable aux données individuelles et populationnelles de bioindicateurs de pollution telle l’espèce Helix aspersa aspersa qui reste un véritable thermomètre à pollution. Une telle éventualité permettrait de dresser une carte des niveaux de pollution et d’évaluer les impacts de la pollution sidérurgique sur la flore et la faune à même de projeter des mesures conservatoires de la biodiversité régionale.

Table des matières

Introduction
Chapitre 1 : Littérature scientifique 
1.1. Terminologie 
1.2. Zoologie
1.2.1. Description morphologique
1.2.2. Description anatomique
1.3. Déplacement 
1.4. Alimentation
1.5. Longévité 
1.6. Hibernation et estivation 
1.7. Reproduction et cycle biologique
1.8. Environnement 
1.9. L’escargot comme bioindicateur pour l’écotoxicologie 
1.10. Écologie
1.11. Utilisation par l’Homme 
1.11.1. Gastronomie et art culinaire
1.11.2. Héliciculture
1.12. Cosmétique 
1.13. Consommation 
Chapitre 2 : Matériel et méthodes 
2.1. Sites de ramassages 
2.2. Analyse des paramètres climatiques des sites Sidi Amar et Dréan
2.3. Matériel biologique 
2.3.1. Hiérarchie taxonomique et nomenclaturale du Petit-Gris
2.3.1.1. Classification classique
2.3.1.2. Classification phylogénétique
2.3.2. Étymologie et définition
2.4. Paramètres biométriques 
2.5. Dissection du Petit-Gris
2.6. Dosage du glutathion 
2.7. Dosages des concentrations en protéines dans les hépatopancréas et les appareils reproducteurs 
2.8. Étude statistique 
Chapitre 3 : Résultats et discussion 
3.1. Association du Petit-Gris à la végétation 
3.2. Biométrie du Petit-Gris 
3.3. Analyse préliminaire comparative des résultats 
3.4. Étude morphométrique 
3.5. Résultats du dosage du glutathion et des protéines 
3.6. Discussion 
Conclusion
Références bibliographiques

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