Epidémiologie moléculaire des geminivirus

Epidémiologie moléculaire des geminivirus

Réplication et transcription

Les géminivirus sont dépendants de la machinerie cellulaire de l’hôte pour leur réplication dont des facteurs comme l’ADN polymérase cellulaire. Les géminivirus se multiplient dans le noyau de cellules différenciées en phase G qui ont terminé leur activité de réplication propre. L’infection virale réactive la réplication en convertissant la cellule en phase S du cycle cellulaire (Hanley-Bowdoin et al., 1999). Pour les mastrévirus, la synthèse du brin complémentaire après décapsidation de l’ADN viral se fait à partir d’une amorce d’ADN déjà présente et hybridée dans la région SIR (Figure 3). Pour les bégomovirus, il y a synthèse d’une amorce ARN complémentaire à la IR après décapsidation (Saunders & Stanley, 1999). La synthèse du brin complémentaire est initiée à partir de ces amorces (Figure 3). L’ADN db circulaire des deux types de virus en s’associant avec les histones de la cellule hôte, forme des mini chromosomes viraux. Cette première étape est réalisée avec la seule utilisation des protéines de l’hôte (Pilartz & Jeske, 1992).

Cet ADN db est alors capable de se répliquer en cercle roulant (Rolling Circle Replication ou RCR, Figure 3) de manière analogue aux phages à ADN circulaire simple brin (Novick, 1998). Après liaison à l’ADN au niveau des iterons, la protéine Rep initie le cycle de réplication en introduisant une ouverture (↓) au sein de la séquence conservée de la tige boucle (TAATATT↓AC) (Hanley-Bowdoin et al., 1999). Après le clivage, la protéine Rep se retrouve liée de façon covalente au bout 5’ de l’ADN clivé. La synthèse de l’ADN simple brin (ADNsb) est régulée par l’activité synergique des protéines TrAp et REn qui agissent respectivement sur l’activation de la transcription et l’augmentation de la réplication (Sunter & Bisaro, 1991). Selon Xie et al., (1999), les gémini virus dépendent des facteurs cellulaires pour compléter leur cycle de réplication. Ce modèle de réplication en cercle roulant a été confirmé par microscopie électronique (Jeske et al., 2001). Ces expériences ainsi que d’autres utilisant l’électrophorèse bidimensionnelle, ont par ailleurs permis l’identification d’intermédiaires additionnels de réplication compatibles avec un modèle de réplication dépendante de la recombinaison (Recombination-Dependent Replication ou RDR). Ce mécanisme utilise des intermédiaires réactionnels et est analogue à celui du bactériophage T4 (Mosig, 1998; Mosig et al., 2001; Preiss & Jeske, 2003).

Transmission circulante non propagative des géminivirus par des hémiptères

Les pièces buccales de la plupart des insectes vecteurs de virus témoignent d’un mode d’alimentation de type piqueur-suceur (Gray & Banerjee, 1999). Ce type morphologique est commun aux insectes qui s’alimentent de contenus cellulaires et surtout de sève phloémienne, tels que les aleurodes, cicadelles et pucerons (pour revue Blanc et al., 2014). Leurs stylets leurs permettent de pénétrer dans les tissus et de traverser les parois cellulaires et les membranes cytoplasmiques par l’intermédiaire de forces mécaniques et/ou avec l’aide d’enzymes salivaires et intestinales. C’est au cours des périodes d’alimentation comportant des phases d’ingestion et de salivation qu’ils acquièrent et inoculent respectivement les particules virales. Les géminivirus sont considérés comme des virus circulants non multipliant, c’est à dire qu’ils circulent dans le corps de l’insecte et traversent plusieurs membranes cellulaires, celles de l’épithélium intestinal pour se retrouver dans le corps de l’insecte, et celles des glandes salivaires qui permettent leur évacuation par salivation dans une plante hôte (pour revue Ghanim, 2014).

Les bégomovirus sont transmis aux plantes par l’intermédiaire de l’insecte vecteur, Bemisia tabaci (Hemiptera : Aleyrodidae), selon le mode circulant persistant (Czosnek et al., 2001). L’existence de cette spécificité de transmission suggère une association « intime » dans laquelle sont impliquées à la fois les protéines codées par le virus et le vecteur (pour revue Gray et al., 2014). B. tabaci est un aleurode mesurant 1 à 1,5 millimètre de long qui arbore une couleur blanche-jaunâtre (Figure 4). Il appartient à un complexe d’espèces cryptiques communément appelées biotypes (Dinsdale et al., 2010). Insecte phytophage, il semble se nourrir essentiellement de sève élaborée. Une fois ingéré par l’insecte via le bol alimentaire, le virus va pénétrer dans le tractus intestinal. Il va ensuite traverser une première barrière spécifique qui est la paroi de l’épithélium intestinal pour se retrouver dans l’hémolymphe de l’insecte (Ohnishi et al., 2009; Uchibori et al., 2013). Les particules virales vont ensuite s’associer puis traverser la deuxième barrière à la transmission que représentent les glandes salivaires. Le virus circulant peut ainsi être transmis à une nouvelle plante par salivation lors de l’alimentation de l’insecte (Czosnek, 2007; Becker et al., 2015). De nombreuses zones d’ombres persistent toutefois sur le mouvement du virus dans son vecteur et notamment sur les interactions cellulaires et moléculaires entre les bégomovirus et B. tabaci, la forme de circulation du virus dans l’insecte vecteur (particule virale, nucléoprotéine…) et l’existence de morphes viraux particuliers impliqués dans le mouvement à travers le vecteur et adaptés à la transmission (Blanc et al., 2011).

Origine des géminivirus Il existe un certain nombre de preuves suggérant que les géminivirus modernes auraient évolué à partir de réplicons d’ADN extra-chromosomiques présents chez les ancêtres procaryotes ou eucaryotes primitifs des plantes modernes (Koonin & Ilyina, 1992); Figure 5 d’après Rojas et al, 2005). Dans ce scénario, le géminivirus ancestral est envisagé sous la forme d’un plasmide extra-chromosomique circulaire d’ADN sb qui se serait répliqué par un mécanisme de cercle roulant impliquant une forme réplicative d’ADN db. Les relations phylogénétiques étroites des protéines Rep des géminivirus avec celles des protéines Rep des plasmides des phytoplasmes, ainsi que la ressemblance structurelle forte entre la CP des géminivirus et celle des virus icosaédriques à ARNsb ont permis de proposer un deuxième scénario évolutif dans lequel l’acquisition du gène codant pour la protéine de capside d’un virus de plante à ARNsb par un plasmide de phytoplasme a donné naissance à l’ancêtre des géminivirus (Figure 5, Krupovic et al., 2009). Les principales preuves d’une origine très ancienne des géminivirus sont (i) la nature conservée des gènes protéiques de Rep parmi les réplicons d’ADN procaryotes et eucaryotes modernes et (ii) les caractéristiques des procaryotes présentes chez les géminivirus modernes (comme par exemples, les propriétés du promoteur de la CP, les ARNm polycistroniques et l’existence d’une capacité de réplication dans les cellules procaryotes). Ainsi, le ou les ancêtre(s) des géminivirus serai(en)t apparu(s), il y a des milliards d’années, sous une forme primitive ne codant que pour des protéines destinées à la réplication de l’ADN (pour revues Rojas et al., 2005; Hull, 2014).

Diversité génétique des bégomovirus et mastrévirus

En raison de leur impact majeur sur le rendement de nombreuses cultures, l’intérêt pour les géminivirus n’a cessé d’augmenter depuis ces dernières décennies, aboutissant à la caractérisation fréquente de nouvelles espèces. Néanmoins, les efforts de caractérisation se sont principalement focalisés sur les plantes d’intérêt agronomique, fortement impactées par les maladies émergentes, et la diversité connue des bégomovirus, bien qu’impressionnante, ne représente probablement qu’une infime partie de leur diversité réelle. En effet, on considère que la majeure partie des maladies causées par les bégomovirus sont liées au passage de virus indigènes, ayant co-évolué avec leur(s) hôte(s) naturel(s), sur des plantes introduites notamment pour la culture, non adaptés à ces virus et donc souvent plus sensibles à leur infection.

Les exemples les plus emblématiques sont les maladies de la mosaïque du manioc (Patil & Fauquet, 2009) et de la striure du maïs (Shepherd et al., 2010b), toutes deux endémiques d’Afrique mais absente d’Amérique du Sud, l’aire d’origine des plantes infectées. De plus, de manière globale, la diversité des bégomovirus est structurée géographiquement (Briddon et al., 2010 ; Figure 6), et différentes lignées virales semblent s’être adaptées indépendamment aux même plantes hôtes. Aussi, la diversité des espèces virales infectant un hôte est souvent très différente dans les zones géographiques d’introduction secondaire, de celle de son aire d’origine (Nawaz-ul-Rehman & Fauquet, 2009). Tous ces éléments suggèrent qu’une grande diversité de géminivirus reste encore à décrire à partir de plantes non-cultivées des écosystèmes naturels (Bernardo et al., 2017).

Table des matières

Liste des acronymes viraux selon le comité international de taxonomie virale
Liste des abréviations
Liste des figures
Liste des tableaux
Introduction
Chapitre I : Epidémiologie moléculaire des geminivirus infectant les cultures maraîchères au Burkina Faso et en Côte d’Ivoire
Article 1
Molecular epidemiology of vegetable-infecting geminiviruses in Burkina Faso
Article 2
Tomato leaf curl Burkina Faso virus: a novel tomato-infecting
monopartite begomovirus from Burkina Faso
Article 3
New strains of chickpea chlorotic dwarf virus discovered on diseased papaya and tomato plants in Burkina Faso
Article 4
First report of Pepper yellow vein Mali virus associated with pepper yellow vein disease in Cote d’Ivoire
Article 5
First reports of Cotton leaf curl Gezira virus and Okra yellow crinkle virus associated with okra leaf curl disease in Côte d’Ivoire
Chapitre II : Evaluation des principaux paramètres épidémiologiques associés à l’émergence du PepYVMLV au Burkina Faso
Article 6
Stronger together: recruitment of a DNA-B component by an emerging monopartite begomovirus
Chapitre III : Diversité et dynamiques des populations de geminivirus à l’échelle des systèmes agroécologiques : approche metagénomique ciblée
Article 7
Metagenomics approach to uncover geminiviruses diversity and community structure at the scale of agro-ecological system in two localities of Burkina Faso
Discussion générale
Références bibliographiques
Annexes

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