Environnement microbien du rumen
ย Paramรจtres physico-chimiques du rรฉticulo-rumen
ย Lโanaรฉrobiose
Le milieu ruminal se caractรฉrise par des conditions dโanaรฉrobiose, lโoxygรจne reprรฉsentant moins dโ1% des gaz ruminaux. Ces conditions sont permises grรขce ร lโabsorption immรฉdiate du dioxygรจne (O2) par les bactรฉries anaรฉrobies facultatives. De plus, les apports dโoxygรจne sont trรจs faibles, essentiellement par dรฉglutition et par diffusion ร partir des vaisseaux des parois .
Les gaz du milieu ruminal regroupent en majoritรฉ du dioxyde de carbone (CO2) (60%), du mรฉthane (CH4) (27%), du diazote (N2) (7%) et du dihydrogรจne (H2) (0,2%) [125]. La majeure partie est รฉliminรฉe par รฉructation, et une partie est incorporรฉe dans divers mรฉtabolismes bactรฉriens.Lโanaรฉrobiose est essentielle pour garantir un milieu favorable au dรฉveloppement et au maintien des populations microbiennes, puisque la majoritรฉ des bactรฉries du rumen sont des anaรฉrobies strictes : Selenomonas ruminantium, Butyrivibrio fibrisolvens, Succinivibrio dextrinosolvens, Lachnospira multiparus, Clostridium haemolyticum et quelques espรจces du genre Treponema [78].
Le pH
La valeur physiologique du pH ruminal varie dans une large gamme, entre 5,5 et 7,3. La valeur optimale est autour de 6,2. Le pH rรฉsulte dโun รฉquilibre entre les acides : les AGV et lโacide lactique issus des fermentations microbiennes, et les bases : les bicarbonates (HCO3-) et les phosphates contenus dans la salive (Figure 5). Lโammoniac provenant de la dรฉgradation des protรฉines par les bactรฉries peut รฉgalement jouer le rรดle de base.
La tempรฉrature [7, 101]
La tempรฉrature ruminale est supรฉrieure ร la tempรฉrature rectale : elle est comprise 39 et 41ยฐC, soit au moins un degrรฉ de plus par rapport ร la tempรฉrature corporelle. Pour autant, elle est trรจs variable : elle augmente lorsque les fermentations sont trรจs intenses (jusquโร 41ยฐC) et diminue de plusieurs degrรฉs aprรจs abreuvement (de 5 ร 10ยฐC). La tempรฉrature ruminale est maximale aprรจs les repas.
Le potentiel dโoxydo-rรฉduction
Du fait des conditions dโanaรฉrobiose, le milieu ruminal est rรฉducteur : son potentiel dโoxydorรฉduction (Eh) est trรจs nรฉgatif, variant entre โ 150 et โ 260 mV. La gamme de variation du
potentiel redox dรฉpend fortement de la ration : il est plus รฉlevรฉ lorsque la proportion de concentrรฉs dans la ration augmente .Les heures suivant le repas, le potentiel redox augmente, avant de diminuer (Figure 8). Les variations du Eh sont liรฉes ร la prรฉsence dโoxygรจne dans la phase gazeuse du rumen, suite ร la dรฉglutition ou ร la diffusion depuis les capillaires sanguins. Le microbiote ruminal maintient le milieu trรจs rรฉducteur en consommant trรจs rapidement lโoxygรจne introduit dans le rumen [6]. Ainsi, un gradient de potentiel redox sโรฉtablit entre la surface et la profondeur du milieu ruminal. La pรฉnรฉtration de lโO2 nโexcรจde pas 0,5 cm de profondeur au sein du contenu
ruminal [101].
La pression osmotique
La pression osmotique du contenu ruminal est voisine de celle du sang, en moyenne 250 mosm/L, ce qui favorise les รฉchanges ร travers la paroi du rumen. Cependant, elle varie au sein dโune gamme plus large, entre 200 et 400 mosm/L. Lorsque le contenu ruminal est hyperosmotique, sโobserve un passage dโeau du secteur vasculaire au rumen. Le phรฉnomรจne inverse se produit lors dโhypo-osmolaritรฉ du contenu ruminal.La pression osmotique varie avec lโingestion et lโabreuvement.Une augmentation est observรฉe aprรจs un repas : elle peut atteindre 350 ร 400 mosm/L dans les 30 ร 90 minutes suivant le repas [101]. Cette hausse de la pression osmotique sโexplique par la dissolution des minรฉraux prรฉsents dans les aliments ingรฉrรฉs et la production dโAGV par fermentation microbienne .
La composition de la ration influence la pression osmotique. En effet, une proportion plus importante de concentrรฉs dans la ration induit une augmentation de la pression osmotique .Cependant, selon Giger-Reverdin et al (1997), la variation de pression osmotique serait plus liรฉe ร la teneur de la ration en glucides rapidement fermentescibles que par le pourcentage de concentrรฉs.
Stratification du contenu ruminal
Le contenu ruminal se divise en trois phases : la phase gazeuse, la phase solide et la phase liquide
La phase gazeuse est situรฉe dans le sac dorsal du rumen. Elle provient en grande partie des fermentations microbiennes : la production horaire moyenne est de 25 litres. La composition des gaz issus de lโactivitรฉ de la flore ruminale est dรฉpendante de plusieurs phรฉnomรจnes, notamment de la nature de lโaliment et du comportement alimentaire. Deux gaz sont majoritaires : le CO2 (65%) et le CH4 (35%). LโO2 nโest retrouvรฉ quโร lโรฉchelle de traces, รฉtant donnรฉ sa consommation trรจs rapide par les micro-organismes ruminaux . Lโรฉructation permet lโรฉvacuation de la phase gazeuse.La phase solide correspond ร la partie centrale du contenu ruminal. Elle se compose des particules grossiรจres ingรฉrรฉes, qui sont destinรฉes ร la rumination. La teneur en MS de la phase solide est comprise entre 14 et 18% : elle reprรฉsente la majeure partie de la matiรจre sรจche du contenu ruminal. Dโautre part, elle contient environ 75% de la biomasse bactรฉrienne totale du rumen.La phase liquide se localise dans le sac ventral du rumen. Elle est issue de lโabreuvement, de lโeau apportรฉe par les aliments et de la sรฉcrรฉtion salivaire (100 ร 200 litres par jour). Lโeau reprรฉsente la fraction majoritaire du contenu ruminal, jusquโร 85%. Au sein de la phase liquide, sont prรฉsents des particules alimentaires en suspension, des microorganismes et des molรฉcules en solution. Dans le rumen, le rรดle de lโeau est primordial : elle permet lโimbibition des aliments, favorise les mouvements de brassage et est indispensable ร lโaction des enzymes digestives et ร la croissance bactรฉrienne.
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Table des matiรจres
Table des abrรฉviations 11
Table des figures
Table des tableaux
INTRODUCTION
PREMIERE PARTIE : ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE
1. Le Rumen
1.1. Anatomie du rumen
1.1.1. Conformation externe
1.1.2. Conformation interne
1.1.3. Topographie
1.2. Paramรจtres physico-chimiques du rรฉticulo-rumen
1.2.1. Lโanaรฉrobiose
1.2.2. Le pH
1.2.3. La tempรฉrature
1.2.4. Le potentiel dโoxydo-rรฉduction
1.2.5. La pression osmotique
1.3. Stratification du contenu ruminal
1.4. Motricitรฉ du rรฉticulo-rumen
2. Environnement microbien du rumen
2.1. Les bactรฉries
2.1.1. Les bactรฉries fibrolytiques
2.1.2. Les bactรฉries amylolytiques et utilisatrices des glucides simples
2.1.3. Les bactรฉries utilisatrices de lactate
2.1.4. Les bactรฉries protรฉolytiques
2.1.5. Les bactรฉries transformant les lipides
2.2. Les protozoaires
2.3. Les champignons
2.4. Variations du microbiote ruminal
2.4.1. Variations physiologiques
2.4.2. Variations pathologiques (dysbioses)
3. Digestion des aliments dโorigine vรฉgรฉtale par les micro-organismes ruminaux
3.1. Digestion des glucides
3.1.1. Dรฉgradation des glucides pariรฉtaux
3.1.2. Dรฉgradation de lโamidon
3.1.3. Mรฉtabolisme bactรฉrien des oses simples
3.1.4. Devenir des produits terminaux de la digestion des glucides
3.1.5. Facteurs de variation de la fermentation des glucides
3.2. Digestion des lipides
3.2.1. Lipolyse des lipides alimentaires
3.2.2. Biohydrogรฉnation des acides gras insaturรฉs
3.2.2.1.Biohydrogรฉnation de lโacide linolรฉique
3.2.2.2.Biohydrogรฉnation de lโacide ฮฑ-linolรฉnique
3.2.3. Facteurs de variation du mรฉtabolisme lipidique
3.2.4. Facteurs de variation de la proportion en isomรจres trans 11 et trans 10
DEUXIEME PARTIE : EXPERIMENTATION
1. Matรฉriels & Mรฉthodes
1.1. Conditions de cultures
1.1.1. Inoculum
1.1.2. Solutions tampons
1.1.3. Substrats
1.1.4. Dรฉroulement des cultures
1.2. Mesure des activitรฉs microbiennes
1.3. Mesure des activitรฉs enzymatiques
1.4. Analyses
1.4.1. Dosage des acides gras
1.4.2. Dosages des acides gras volatils
1.4.3. Analyse du microbiote
1.5. Calculs rรฉalisรฉs
1.6. Analyse statistique
2. Rรฉsultats et discussion
2.1. Evolution et comparaison du pH sur 5 jours de culture
2.2. Evolution et comparaison de la production dโacides gras volatils sur 5 jours de culture
2.2.1. Quantitรฉs dโAGV totaux
2.2.2. Rapport C2/C3
2.3. Comparaison des activitรฉs microbiennes sur 3 heures entre J1 et J5
2.3.1. Caractรฉrisation de lโinoculum de dรฉpart
2.3.2. Comparaison des deux types de milieux
2.3.3. Comparaison de lโajout ou non dโacide linolรฉique dans les milieux
2.4. Evolution et comparaison du microbiote sur 5 jours de culture
2.4.1. A lโรฉchelle des phyla
2.4.2. A lโรฉchelle des genres
2.5. Corrรฉlations
2.5.1. Entre microbiote et pH
2.5.2. Entre microbiote et production dโacides gras volatils
2.5.3. Entre microbiote et biohydrogรฉnation
2.5.4. Entre les diffรฉrents genres bactรฉriens
CONCLUSION
Rรฉfรฉrences bibliographiques
Annexes
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