Elimination des algues épilithiques non calcifiantes et des filaments microperforants

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La bioérosion récifale et l’importance du processus de microbioérosion

Neumann (1966) a été le premier à définir la bioérosion comme l’érosion et l’élimination de substrats carbonatés par action directe d’organismes vivants. La bioérosion est réalisée par trois types d’organismes (voir les review de Glynn 1997 et Tribollet et Golubic 2011) :
• les brouteurs, ou agents externes de la bioérosion, avec par exemple les poissons du genre Scarus sp. (poissons perroquets), les oursins ou encore certains mollusques comme les chitons (Figure 3).
• les macrobioérodeurs (ou macroperforants), agents internes de la bioérosion, comme certaines éponges marines du genre Cliona sp., bivalves du genre Lithophaga sp. ou polychètes (Figure 3).
• les microbioérodeurs (ou microperforants ou euendolithes, voir définition par Golubic et al. 1981), autres agents de la bioérosion interne, qui comprennent des cyanobactéries, des microalgues chlorophycées et rhodophycées, et des filaments mycéliens (Figure 3).
Les brouteurs abrasent mécaniquement la surface des substrats pour se nourrir des algues qui s’y développent en surface (appelées épilithes, Figure 4) et à l’intérieur (appelées endolithes qui comprennent les microbioérodeurs, Figure 4). Les macro- et microbioérodeurs se développent à l’intérieur des substrats par des moyens mécaniques et/ou chimiques (Lazar and Loya 1991, Bruggemann et al. 1994, Pari et al. 1998, Tribollet and Golubic 2005, Zundelevich et al. 2007, Garcia-Pichel et al. 2010).
La plupart des études concernant la bioérosion récifale a concerné les organismes brouteurs et les macrobioérodeurs car la microbioérosion peut facilement être considérée comme négligeable du fait sans doute de la taille microscopique des microperforants (diamètre allant de 1 à 20-30 µm) et de leur mode de vie cryptique les rendant difficiles à étudier (Figure 4). Pourtant, plusieurs études ont montré l’importance des microperforants dans le processus de bioérosion récifale. Les microperforants se fixent à la surface des substrats puis se développent sous forme principalement de filaments et peuvent coloniser chaque micromètre carré de substrat carbonaté exposé à la lumière présent dans les récifs coralliens (Tribollet 2008a). Tous les types de substrats carbonatés sont d’ailleurs concernés par la microbioérosion, que ce soit les grains de sable (Perry 1998) ou les squelettes d’organismes vivants ou morts comme les coraux, les algues corallines mais aussi les coquilles de mollusques (Le Campion-Alsumard et al. 1995a, Le Campion-Alsumard et al. 1995b, Mao Che et al. 1996, Tribollet and Payri 2001, Fine et al. 2005, Radtke and Golubic 2005, Reyes-Nivia et al. 2014). La colonisation des substrats carbonatés par les microperforants résulte de leur activité métabolique (photosynthèse-respiration) au niveau de la cellule apicale des filaments perforants formant ainsi un front de dissolution (Figure 5, Le Campion-Alsumard 1979, Garcia-Pichel 2006). Les mécanismes qui entrent en jeu dans ce processus de dissolution restent néanmoins peu connus. Ce processus de dissolution des carbonates par les microbioérodeurs est appelé dissolution biogénique (Tribollet et al. (2009).
La première étude qui a estimé la quantité de carbonate dissous par les microperforants a été réalisée par Tudhope and Risk (1985) dans des sédiments carbonatés lagonaires. Cette première étude a mis en avant l’importance de la microbioérosion dans la dissolution des sables carbonatés en montrant que cela représente 18-30% de l’afflux de sédiments dans les lagons (moyenne sur 9000 ans). Plus tard, Tribollet and Golubic (2005) ont observé une dissolution par les microperforants pouvant aller jusqu’à plus de 1 kg m-2 an-1 dans des squelettes coralliens sur la Grande Barrière de Corail et celle-ci représenté entre 61 et 91% de la bioérosion totale (broutage + macrobioérosion + microbioérosion). En réalisant une partie significative de la bioérosion récifale les microbioérodeurs jouent un rôle important dans les processus de sédimentation et de stabilisation des récifs (Glynn 1997, Tribollet 2008a). En effet, ils fragmentent la surface des substrats en fines particules qui vont être facilement abrasées ou dissoutes (Schneider and Le Campion-Alsumard 1999). Ces particules fines pourront être exportées en partie hors des récifs mais également participer à la formation des zones sableuses et à la cimentation des récifs (Hubbard et al. 1990, Hubbard 1992, Perry 2000).
La microbioérosion est une force majeure dans la dissolution des substrats carbonatés en milieu récifal et joue donc un rôle important dans le cycle des carbonates

Les communautés microperforantes et la microbioérosion

La microbioérosion est d’autant plus importante qu’elle agit dès qu’un nouveau substrat est disponible à la colonisation par les organismes microperforants. Quelques jours seulement sont, en effet, suffisant aux microperforants pour commencer leur colonisation sur un substrat nouvellement disponible. Le Campion-Alsumard (1975) a été la première à étudier la colonisation par des microperforants de morceaux de calcite exposés en Méditerranée. Elle a observé une colonisation dès 8 jours d’exposition par une cyanobactérie Mastigocoleus testarum. Trois études complémentaires ont été réalisées plus tard par Kiene et al. (1995), Gektidis (1999) et Vogel et al. (2000), au Bahamas et sur la Grande Barrière de Corail, sur différents types de substrats calcaires (squelette coralliens du genre Porites, blocs de calcite, coquille de Stombus sp. et Tridacna sp.) exposés durant 1, 3, 6, 12 et 24 mois à la colonisation par les microperforants. Ils ont observé la succession de deux types de communautés microperforantes : tout d’abord une communauté dite « immature » qui est dominée par des espèces pionnières photophiles à cycle de vie court qui comprennent des chlorophycées à filaments larges telles que Eugomontia sacculata et Phaeophila sp. ainsi que des cyanobactéries comme Mastigocoleus testarum. Les communautés immatures sont ensuite remplacées, après 1 ou 2 ans d’exposition, par des communautés dites « matures » dominées essentiellement par la chlorophycée siphonale du genre Ostreobium sp.. Trois études réalisées par Chazottes et al. (1995), Tribollet et al. (2006) et Tribollet (2008b) ont montré qu’Ostreobium pouvait être dominante dans des squelettes coralliens après une exposition de 6 à 12 mois seulement. La dominance de cette espèce induisait alors les taux de dissolution biogénique les plus élevés. Ces études ont montré la forte dépendance de l’intensité des taux de dissolution biogénique à la composition spécifique des communautés microperforantes à 2, 6, 12 et 24 mois en Polynésie française (Chazottes et al. 1995) et à 12 et 36 mois sur la Grande Barrière de Corail (Tribollet 2008b). A ce jour, seules Chazottes et al. (1995) et Tribollet (2008b) ont étudié simultanément les successions de communautés et les taux de dissolution biogéniques sur des échantillons de corail mort mais manière discontinue ds le temps (2, 6, 12, 24 mois et 12 et 36 mois respectivement). La résolution temporelle de ces études n’a donc pas permis : (a) de mettre en évidence la période de recrutement et d’installation des différentes espèces microperforantes, et tout particulièrement celle d’Ostreobium, l’agent principal de la dissolution biogénique (Tribollet 2008b), (b) de déterminer la variabilité saisonnière et inter-annuelle des successions de communautés, et (c) de révéler la dynamique de la dissolution biogénique des carbonates à différentes échelles temporelles (mensuelle, saisonnière et annuelle). En outre, ces deux études n’ont pas étudié les effets de l’ensemble des facteurs biotiques et abiotiques pouvant influencer les communautés microperforantes et les taux de dissolution biogénique associés.

Influence des paramètres biotiques et abiotiques sur la microbioérosion

Les taux de dissolution biogénique dépendent des espèces microperforantes présentes dans les substrats colonisés à un instant « t », comme décrit ci-dessus, mais également de certains paramètres biotiques et abiotiques. Le paramètre biotique qui semble à ce jour influencer le plus la microbioérosion est le broutage (Chazottes et al. 1995, Tribollet and Golubic 2005). Les microperforants se développent en profondeur dans le substrat colonisé jusqu’à atteindre leur profondeur de compensation (profondeur à laquelle la photosynthèse = respiration, Figure 6). L’abrasion des substrats par les brouteurs élimine une couche de substrat et augmente ainsi les apports lumineux. Ce nouvel apport relance la croissance en profondeur des filaments microperforants et augmente donc la microbioérosion (Tribollet and Golubic 2005). En revanche, quand la pression de broutage est trop intense, les brouteurs éliminent continuellement les filaments des microperforants qui n’ont alors pas le temps de se développer en profondeur, réduisant ainsi la microbioérosion (Chazottes et al. 1995, Chazottes et al. 2002). La microbioérosion mesurée est dite « résiduelle » puisque les techniques d’étude ne permettent de quantifier que le volume occupé par les filaments perforants dans les substrats, et non dans la partie du substrat qui a été broutée.
Le couvert épilithique est un autre paramètre biotique qui semble influencer la microbioérosion. (Chazottes et al. 2002) ont quantifié dans des squelettes coralliens exposés un an des taux annuels de microbioérosion plus élevés lorsque ces substrats étaient couverts par des algues corallines encroûtantes. Les algues corallines encroutantes favoriseraient le développement d’Ostreobium quekettii qui est une espèce photophile alors que les turfs algaux ont favoriseraient le développement de microperforants photophile tel que Mastigocoleus testarum qui requiert des niveaux lumineux plus élevés (Chazottes et al. 2002). Cependant, cette étude couplait les effets du broutage, du couvert épilithique ainsi que de l’eutrophisation. L’effet du couvert épilithique demande donc à être confirmé. De plus, la dynamique des successions de communautés et des épilithes en parallèle n’a pas été réalisée dans cette étude.
En plus de ces paramètres biotiques, des paramètres abiotiques tels que la lumière ou la concentration en nutriments peuvent influencer fortement le développement des microbioérodeurs et donc les taux de dissolution biogénique des carbonates. Le développement des microperforants photosynthétiques (microalgues chlorophycées et cyanobactéries) est contrôlé par les apports lumineux. C’est d’ailleurs l’effet de ce paramètre qui a été le plus étudié dans plusieurs récifs (Lukas 1974, Radtke et al. 1996, Gektidis 1999, Vogel et al. 2000, Perry and Macdonald 2002). En effet, certaines espèces, comme les espèces pionnières, sont photophiles et requièrent une forte intensité lumineuse. Ces espèces sont alors retrouvées en surface dans les substrats et dans les récifs. En revanche, O. quekettii est une espèce sciaphile possédant des systèmes photosynthétiques adaptés à des niveaux lumineux très bas (Fork and Larkum 1989, Shashar and Stambler 1992, Koehne et al. 1999, Fine et al. 2005, Tribollet et al. 2006). Cette espèce peut alors être observée jusqu’à 300 m de profondeur (Lukas 1978, Vogel et al. 2000).
Par ailleurs, les concentrations en nutriments peuvent impacter la microbioérosion. Deux études, réalisées en milieu naturel, dans des récifs de l’île de la Réunion et de Belize, sur des substrats carbonatés exposés 2 mois ou 1 an, ont montré l’effet stimulant de l’enrichissement en nutriments sur la microbioérosion (x1,4 à x4, Chazottes et al. 2002, Carreiro-Silva et al. 2005, 2009, Carreiro-Silva et al. 2012). Enfin, Tribollet et al. (2009) et Reyes-Nivia et al. (2013) ont observé une stimulation du développement de la chlorophycée Ostreobium sp. sous une pression partielle en dioxyde de carbone élevée simulant celle prédite pour la fin du siècle (pCO2 de 750 ppm ; condition d’acidification). La croissance d’Ostreobium en profondeur dans les substrats exposés à une forte pCO2 a entraîné une augmentation de 50 à 90 % de la dissolution biogénique. Quelle serait l’effet combinés d’autre paramètres environnementaux en condition in situ sur les successions de communautés microperforantes et les taux de dissolution biogénique ?
Les connaissances actuelles concernant le processus de microbioérosion à haute résolution temporelle au stade pionniers (les premiers mois de colonisation) et l’influence de divers paramètres biotiques et abiotiques aux différents stades de développement des communautés microperforantes sont très incomplètes. Pourtant ces informations seraient essentielles à la compréhension de ce processus et au développement d’un premier modèle de dissolution biogénique dans le but d’intégrer le processus de dissolution biogénique dans les modèles biogéochimiques permettant de prédire le devenir des récifs coralliens. A ce jour, les modèles existants négligent ou considèrent comme négligeable ce processus (Hoegh-Guldberg et al. 2007, Pandolfi et al. 2011).

Le climat Néo-Calédonien

Du fait de sa proximité avec le tropique du Capricorne, le climat de la Nouvelle-Calédonie est considéré comme semi-tropical (Grenz et al. 2013). Ce climat est caractérisé par l’alternance de deux saisons marquées: une saison fraîche présentant des pluies occasionnelles de mai à octobre (hiver austral) et une saison chaude caractérisée par des pluies fréquentes et des cyclones (1,5 cyclone par an en moyenne, Grenz et al. 2013) de novembre à avril (été austral). La Nouvelle-Calédonie est sous l’influence de vents provenant principalement du Sud-Est et en direction de l’Ouest avec une variabilité saisonnière marquée. De octobre à mai les vents d’Est sont plutôt faibles (~7 m s-1) ; puis de juin à septembre l’orientation des vents peux varier et ils sont plus forts (Ouillon et al. 2005, Ouillon et al. 2010).
La Nouvelle-Calédonie est également sous influence d’ENSO (El Niño Southern Oscillation). Ce phénomène climatique impacte l’ensemble du Pacifique équatorial mais a également des répercutions globales qui affecte le régime des vents, la température océanique et les précipitations. Dans le cas de la Nouvelle-Calédonie, lors d’une anomalie de ce phénomène appelée période d’El Niño (périodicité de 2-7 ans) on observe une forte augmentation des vents, et une diminution franche des températures océaniques et des précipitations (Delcroix and Hénin 1997, Ouillon et al. 2010, Ganachaud et al. 2011). Durant la période d’expérimentation, de 2009 à 2013, six cyclones ont touché la Nouvelle-Calédonie (source : Météo France) mais seul le cyclone Vania de Janvier 2011 a causé des dégâts significatifs dans le lagon sud de la Nouvelle Calédonie.

L’île aux Canards et son récif

La localisation de la zone d’étude et son contexte

Cette étude a été réalisée au niveau du récif de l’île aux Canards situé dans le lagon sud de l’île Grande Terre (lat. 22°18’46’’S, long. 166°23’03’’E, Figure 10). L’île aux Canards est localisée en face de l’Anse Vata de la ville de Nouméa, principale ville calédonienne qui compte environ 100 000 habitants (source : site web de la ville de Nouméa). Ce site a été choisi car il est sous influence anthropique (nombreux touristes visitant le sentier marin et effluents de la ville arrivant de part et d’autre de l’Anse Vata) et se trouve à seulement 5-10 minutes en bateau du Centre IRD de Nouméa et donc du laboratoire facilitant la collecte, les suivis environnementaux et la préservation des échantillons. En outre, le site d’étude choisi se trouve au niveau d’un sentier marin géré par une association œuvrant pour la protection des récifs coralliens (CIE : Centre d’Initiation à l’Environnement de Nouvelle-Calédonie). De ce fait, le récif étudié est bien développé et en relative bonne santé. Pour limiter le potentiel impact direct des touristes sur l’expérience, le récif situé au niveau de la bouée 4 du sentier marin, à quelques dizaines de mètre de la plage et dans 3-4 m d’eau a été sélectionné.
En outre, le récif de l’île aux Canards est classé sous la catégorie « aire de gestion durable des ressources » dans laquelle aucune pêche n’est autorisée (source : agence des aires marines protégées). Grâce à son statut d’AMP, le récif est en bon état malgré l’activité touristique de l’île qui génère plus de 30 000 visites annuelles (Bunce 2013) et sa proximité avec Nouméa. Ainsi, un recensement de la biodiversité corallienne ainsi que des oursins et des éponges a été réalisé le long de trois transects de 20 m de long (méthode Line-Intercept Transect) en mars 2013 par Grégory Lasne (BIOCENOSE MARINE SARL) et Aline Tribollet. Cette étude a révélé un couvert corallien important (environ 60% de la surface étudiée) composé principalement de coraux branchus du genre Acropora. Des coraux massifs tels que des colonies de Porites sp. ont également été observés en abondance.

Hydrologie du site

Le récif de l’île aux Canards est un récif peu profond (3-6 m) et fortement influencé par la marée (~1,5 m de marnage). Le site est situé dans une zone à fort courant marin (jusqu’à plus de 0,5 m s-1, observations personnelles). Ce courant résulte de la force de la marée combinée à la circulation générale dans le lagon Sud-Ouest et à la géomorphologie de l’île (Figure 11).
Le courant principal observé dans le lagon sud-ouest de Grande Terre (Figure 12) amène une masse d’eau océanique oligotrophe par le canal de la Havannah via la passe/récif de Merlet au sud-est du lagon. Cette masse d’eau s’enrichit en matière organique et en nutriments au cours de son passage le long des côtes et en particulier au niveau de l’estuaire de la rivière « La Coulée » puis dans la baie de Sainte-Marie (Ouillon et al. 2010). Cette baie est régulièrement polluée par des débordements des stations d’épurations de la ville de Nouméa.
Le courant existant dans le lagon permet un renouvellement rapide des eaux (temps de résidence ~10 jours ; Figure 13 ; Migon et al. (2007), Ouillon et al. (2010)). La circulation des eaux et le courant principal du lagon sud entrainent régulièrement une remise en suspension des sédiments carbonatés et de la matière organique accumulés au niveau du récif étudié, générant une turbidité importante (visibilité souvent inférieure à 5 m, observations personnelles).

Plan de l’expérience

Afin d’étudier la dynamique temporelle des communautés microperforantes et des taux de dissolution biogénique des carbonates associés, des blocs constitués de squelette corallien provenant d’un corail massif du genre Porites ont été exposés à la colonisation par les micro-organismes perforants sur le récif de l’Ile aux Canards de fin 2009 à mi-2013. Porites sp a été utilisé car ce genre corallien domine ou est très abondant dans les récifs coralliens (Hopley 2011) et a été employé de nombreuses fois dans des études portant sur la bioérosion récifale (Kiene and Hutchings 1994, Chazottes et al. 1995, Pari et al. 1998, Edinger et al. 2000, Schoenberg 2001, Chazottes et al. 2002, Tribollet and Golubic 2005, Tribollet 2008b ; Tribollet et al. 2009). Ainsi les résultats obtenus dans le cadre de cette étude peuvent être comparés à ceux de la littérature. En outre, les colonies massives de Porites sp. peuvent atteindre plusieurs mètres de diamètre, ce qui permet de découper facilement des blocs de dimension constante et dépourvus de toute trace de bioérosion initiale.

Fabrication des blocs expérimentaux

Prélèvement d’une colonie corallienne vivante

L’étude présentée ici a été entièrement réalisée avec une seule colonie massive de Porites sp. d’environ 80 cm de diamètre, prélevée sur la pente externe de la barrière de corail de la Nouvelle-Calédonie (lat. 22°10’17’’S, long. 166°5’57’’E). Ainsi il n’y a pas de biais dû à des différences de densité de squelette. La colonie sélectionnée était en bonne santé et ne présentait aucune trace apparente de macrobioérosion ou de broutage.

Découpe de la colonie corallienne

Ce corail a d’abord été découpé longitudinalement en tranches d’environ 8 cm d’épaisseur parallèlement à l’axe principal de croissance de la colonie grâce à une scie lapidaire (Figure 14). Cette découpe a révélé quelques traces de macrobioérosion et de diagénèse à la base de la colonie (c.a.d. au niveau du substrat de fixation). Ces zones ont été évitées pour la découpe des blocs expérimentaux (720 blocs, ~2 cm x 2 cm x 2 cm, Figure 14). Les quelques centimètres de squelette situés sous les tissus vivants ont également été évités. En effet, il est connu que les microperforants vivants forment une bande verte de quelques millimètres d’épaisseur sous la surface des tissus coralliens de colonies massives du genre Porites (Le Campion-Alsumard et al. 1995a). Afin donc d’éviter toute microbioérosion initiale significative, cette zone de la colonie a été évitée. Lors de la découpe des blocs selon l’axe de croissance central à la colonie corallienne, l’orientation a été préservée afin que la face supérieure de tous les blocs (orientée vers les tissus coralliens) soit exposée à la lumière en milieu naturel. Il est possible toutefois que la lumière ait moins pénétré à l’intérieur de certains blocs du fait de l’inclinaison des pores du squelette corallien. En effet, les blocs découpés au centre de la colonie corallienne, en plein dans l’axe central de croissance, présentaient des pores verticaux, pouvant permettre la pénétration de la lumière en profondeur dans le corail. En revanche, les blocs découpés de part et d’autre de l’axe central de croissance de la colonie, présentaient des pores inclinés limitant un peu la pénétration de la lumière dans le squelette corallien. Ce biais peut potentiellement influencer la pénétration des filaments microperforants dans les squelettes coralliens. Pour le limiter au maximum, l’expérience in situ a été réalisée à faible profondeur bathymétrique pour mettre une forte exposition des blocs à la lumière, et les blocs ont été répartis de manière totalement aléatoire sur les grilles fixées au récif.

Table des matières

ABSTRACT
CHAPITRE I-INTRODUCTION GENERALE
1.1 Les récifs coralliens
1.2 Le bilan des carbonates et le maintien des récifs coralliens
1.3 La bioérosion récifale et l’importance du processus de microbioérosion
1.4 Les communautés microperforantes et la microbioérosion
1.5 Influence des paramètres biotiques et abiotiques sur la microbioérosion
1.6 Les objectifs de la thèse
1.7 Organisation du manuscrit
CHAPITRE II-MATERIEL ET METHODES
2.1 Le site d’étude
2.1.1 Le contexte de la Nouvelle-Calédonie
2.1.2 Le climat Néo-Calédonien
2.1.3 L’île aux Canards et son récif
2.1.3.1 La localisation de la zone d’étude et son contexte
2.1.3.2 Hydrologie du site
2.2 Plan de l’expérience
2.2.1 Fabrication des blocs expérimentaux
2.2.1.1 Prélèvement d’une colonie corallienne vivante
2.2.1.2 Découpe de la colonie corallienne
2.2.1.3 Nettoyage des blocs
2.2.2 Installation des blocs sur des grilles à l’île aux Canards
2.2.3 Exposition et collecte des blocs
2.3 Préparation et analyse des blocs de corail
2.3.2 Détermination du couvert épilithique et du broutage sur les blocs
2.3.3 Découpe des blocs en trois sous-échantillons
2.3.4 Traitement des premiers sous-échantillons
2.3.4.1 Imprégnation en résine
2.3.4.2 Découpe et polissage des lames minces
2.3.4.3 Coloration des lames minces
2.3.5 Analyse des sous-échantillons 1
2.3.5.1 La pression de broutage
2.3.5.2.1 Cyanophycées
2.3.5.2.2 Chlorophycées
2.3.5.2.3 Filaments mycéliens
2.3.5.3 Abondance relative des microperforants
2.3.5.4 Profondeurs de pénétration des filaments microperforants
2.3.6 Traitement des sous-échantillons 2
2.3.6.1 Elimination des algues épilithiques non calcifiantes et des filaments microperforants
2.3.6.2 Préparation des échantillons pour les observations
2.3.7 Analyse des sous-échantillons 2
2.3.7.1 Observation des blocs au Microscope Electronique à Balayage
2.3.7.2 Traitement des photos prise au MEB et calcul de la surface bioérodée
2.3.8 Calcul de la dissolution biogénique
2.4 Suivi environnemental
2.4.1 Suivi mensuel par sonde multiparamétrique : Température, Salinité, Turbidité, Fluorescence
2.4.2 Suivi mensuel par prélèvements d’eau : Chlorophylle a, Nutriments, Système des carbonates, Métaux lourds
2.4.2.1 Chlorophylle a
2.4.2.2 Nutriments : Nitrites, Nitrates, Phosphates
2.4.2.3 Système des carbonates
2.4.2.4 Métaux lourds
2.4.3 Suivi continu : Température, Salinité, Turbidité, Fluorescence
2.4.4 Traitement des données environnementales
2.5 Analyses statistiques
2.5.1 Tests réalisés
2.5.1.1 Comparaison de moyennes
2.5.1.2 Comparaison de pentes
2.5.1.3 Corrélations
2.5.2 Modèle
2.5.3 Analyses multivariées
2.5.3.1 non-Metric multiDimentional Scaling
2.5.3.2 Analyse en Composantes Principales
CHAPITRE III-LES TROIS ETAPES DE LA DISSOLUTION BIOGENIQUE AU COURS D’UNE ANNEE
Résumé
3.1 Introduction
3.2 Material and Methods
3.2.1 Site and experimental design description
3.2.2 Sample analyses
3.2.3 Statistical analysis
3.3 Results
3.3.1 Euendolithic species
3.3.2 Successions of communities: abundance and distribution of euendoliths
3.3.3 Surface area bioeroded and depth of penetration (P80)
3.3.4 Biogenic dissolution rates
3.3.5 Grazing pressure
3.4 Discussion
4.1 Introduction
4.2 Material and Methods
4.2.1 Study site
4.2.2 Environmental monitoring
4.2.3 Experimental design
4.2.4 Coral block analyses
4.2.5 Data analysis
4.3 Results
4.3.1 Environmental characteristics of the study site
4.3.2 Epilithic cover
4.3.2.1 Summer series
4.3.2.2 Winter series
4.3.3 Microborer biodiversity
4.3.4 Succession of microboring communities
4.3.4.1 Summer series
4.3.4.2 Winter series
4.3.5 External erosion
4.3.5.1 Summer series
4.3.5.2 Winter series
4.3.5.3 Comparisons among seasons
4.4 Discussion
CHAPITRE V- DYNAMIQUE SAISONNIERE ET INTERANNUELLE DU PROCESSUS DE DISSOLUTION BIOGENIQUE EN MILIEU RECIFAL
Résumé
5.1 Introduction
5.2 Material and Methods
5.2.1 Study site and environmental monitoring
5.2.2 Experimental design
5.2.3 Coral block analyzes
5.2.4 Quantification of the biogenic dissolution and the partial bioerosion
5.2.5 Statistical analyses
5.3 Results
5.3.1 Bioeroded surface area by microborers
5.3.1.1 Summer series
5.3.1.2 Winter series
5.3.1.3 Comparisons among seasons
5.3.2 Depth of penetration of microboring filaments
5.3.2.1 Summer series
5.3.2.2 Winter series
5.3.2.3 Comparisons among seasons
5.3.3 Bioerosion
5.3.3.1 Summer series
5.3.3.2 Winter series
5.4 Discussion
5.5 Supplementary materials for TA and DIC analyzes
CHAPITRE VI- SYNTHESE ET PERSPECTIVES
6.1 Synthèse des travaux réalisés
6.1.1 Rappel du contexte et des objectifs
6.1.2 Synthèse des principaux résultats
6.1.2.1 Successions des communautés à haute résolution temporelle
6.1.2.2 La dynamique de la dissolution biogénique à haute résolution temporelle
6.1.2.3 L’influence des facteurs externes biotiques/abiotiques
6.1.2.3.1 Facteurs biotiques : le broutage et le couvert épilithiques
6.1.2.3.2 Facteurs abiotiques : la température, la turbidité et les nutriments
6.1.2.4 La variabilité interannuelle et saisonnière de la microbioérosion
6.2 L’importance de la dissolution biogénique et de la bioérosion récifale
6.2.1 Implication pour les modèles biogéochimiques
6.2.2 L’importance de la dissolution biogénique dans la bioérosion récifale après 1 an
6.3. Des axes pour le futur
BIBLIOGRAPHIE

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