Efficience de l’utilisation de l’azote

Efficience de l’utilisation de l’azote

Les contraintes de la riziculture pluviale

Comme toutes les cultures, la riziculture pluviale rencontre des contraintes abiotiques, biotiques ainsi que sociotechniques. Concernant les contraintes abiotiques, pour les régions à haute altitude comme celles du Vakinankaratra, le principal problème est le froid. Si dans les années 80, les premières tentatives des paysans à cultiver du riz pluvial ont échoué, ceci a été résolu à partir de l’année 1995 par la création des variétés tolérantes au froid. Par exemple à 1600 m d’altitude, des températures minimales en dessous de 10°C peuvent être observées et les températures moyennes y sont beaucoup plus basses que dans le Moyen Ouest de Madagascar (Figure 1). Une baisse de température trop forte autour de l’initiation paniculaire du riz peut causer une stérilité des épillets, ce qui pénalise beaucoup le rendement. La faible fertilité du sol constitue aussi une contrainte car les sols de collines sont souvent à faible teneur en éléments minéraux assimilables (Raboin et al., 2013), surtout le phosphore qui est immobilisé (Rabeharisoa, 2004) et cela peut limiter la production du riz pluvial, d’autant plus que les paysans n’ont pas les moyens d’apporter des engrais chimiques pour améliorer la fertilité du sol. Les paysans ont essentiellement recours à des fumiers de parc mais en quantité très limitée aussi, ce qui limite les rendements. Pour les contraintes biotiques, premièrement, il y a la pyriculariose qui est une maladie causée par le champignon Magnaporthe oryzae. Elle est présente à tous les stades de développement du riz et attaque les feuilles et les panicules, et même dans certains cas les racines. Sur les feuilles, la maladie se présente sous forme de lésions fusiformes conduisant au dessèchement des feuilles (Photo 1a). Sur les panicules, la maladie se présente sous forme de nécroses de la tige à la base de la panicule, ce qui conduit au dessèchement de la panicule (Photo 1b). La pyriculariose peut causer 10 à 30% de perte de rendement (Skamnioti et Gurr, 2009) voire 100% pour des variétés très sensibles. Cette maladie représente une menace permanente pour le développement de la riziculture pluviale sur les Hautes Terres (Raveloson et al., 2016).

Des attaques de la pyriculariose sur les Hautes

Terres ont été observées quelques années après le lancement des premières séries de variétés tolérantes au froid qui étaient sensibles à la pyriculariose en 1995, causant une épidémie importante au début des années 2000. Plusieurs voies ont été explorées pour limiter la pression de la pyriculariose sur le riz pluvial et retarder le risque de contournement des résistances des nouvelles variétés. L’effet de la gestion agronomique sur la pyriculariose a été étudié en comparant les systèmes de culture en agriculture de conservation (semis direct sous couverture végétale « SCV ») avec le système conventionnel avec « labour ». Les suivis de la dynamique des épidémies de pyriculariose ont permis de montrer qu’en système traditionnel, l’épidémie évolue plus rapidement dès les premiers signes d’attaque foliaire. A la récolte, le pourcentage de grains vides à cause de la maladie est largement diminué en SCV, notamment à cause d’une assimilation différente de l’azote (Dusserre et al., 2017; Sester et al., 2014). Mais les résultats obtenus concernant les rendements sont moins évidents. De plus, les systèmes préconisant de laisser les pailles de riz sur les parcelles sont peu compatibles avec des mesures de prévention en cas d’apparition de la maladie, car il a été montré que les pailles pouvaient servir de réservoir de spores de pyriculariose jusqu’à 18 mois après la récolte (Raveloson et al., 2017). L’effet des mélanges variétaux a aussi été étudié par Raboin et al. (2012), en comparant une culture constituée d’un mélange à deux composantes (une variété très sensible « F154 » et une variété résistante « F172 ») avec une culture pure de la variété très sensible « F154 ». Le mélange de variétés a permis de réduire significativement la sévérité de la pyriculariose sur la variété sensible.

La sélection variétale du riz pluvial à Madagascar

Un programme de sélection variétale de riz pluvial a été mis en place à la station régionale de recherche du FOFIFA dans la région de Vakinankaratra, en partenariat avec le CIRAD, depuis 1984. L’objectif initial du programme était de créer des variétés de riz pluvial tolérantes au froid. Pour ce faire, le programme consiste à sélectionner des matériels végétaux (des variétés locales et des variétés introduites), faire des croisements en milieu contrôlé et évaluer les lignées sur terrain. Toutes ces procédures durent au minimum sept ans pour un croisement. Entre 20 et 30 croisements par année ont été effectués en serre et les plantes F1 issues de ces croisements sont conduites d’abord en bas-fond (à 1500m d’altitude) (Raboin et al., 2013) puis les générations suivantes, à partir de la F2, sont cultivées sur Tanety, (à 1650m d’altitude). A partir de la quatrième génération, les lignées intéressantes sont évaluées pour leur rendement sous différentes conditions de culture (différents niveaux d’altitude, différents niveaux de fertilisation minéraux) dans des collections testées (jusqu’à 50 variétés sur deux répétitions) et des essais variétaux (8 – 10 variétés sur au moins 4 répétitions). Après ces évaluations, les lignées sont testées à 1800m d’altitude pour confirmer leur tolérance au froid.

Ensuite les meilleures lignées sont évaluées dans des essais multilocaux participatifs chez des agriculteurs. Une première série de variétés tolérantes au froid est sortie en 1995 (Figure 2). Ces variétés sont toutes issues du croisement avec des variétés locales malagasys appelées « Latsika » et se sont rapidement révélées sensibles à la pyriculariose. Pour contourner ce problème, un élargissement de la base génétique a été effectué en introduisant des variétés d’origine népalaise (« Jumli Marshi » et « Chhomrong Dhan ») qui ont été utilisées dans les croisements (Figure 2). La sélection s’est fixé comme objectif de combiner la tolérance au froid, la résistance à la pyriculariose, l’adaptation aux conditions bas-intrant et la diversification de la qualité des grains. Depuis 2006, le programme de sélection s’est intéressé aux conditions écologiques du Moyen Ouest. Une seconde station expérimentale a été mise en place à Ivory, à 900 m d’altitude. Les premières variétés créées pour cette localité sont sorties en 2015.

Efficience de l’utilisation de l’azote (« Nitrogen Use Efficiency » NUE)

L’azote est un élément essentiel à la croissance et au développement de la plante. Après la deuxième guerre mondiale, des augmentations spectaculaires des rendements de cultures ont été observées grâce à la révolution verte permise par l’utilisation de semences améliorées, de produits phytosanitaires et surtout d’importantes quantités d’engrais chimique (Han et al., 2015). La consommation mondiale en engrais chimiques (Figure 3), notamment azotés a augmenté de 11,4 Mt en 1961 jusqu’à 104 Mt en 2006 (http1). Cette utilisation excessive d’engrais engendre des pollutions de l’environnement à cause de la perte de l’azote par volatilisation et lessivage (Garnett et al., 2009). Selon l’ « Intergovernmental Panel on Climate Change » (IPCC, 2007), les engrais seraient responsables de l’émission de 50% des gaz à effet de serre d’origine agricole et les émissions de l’oxyde nitreux (N2O) en provenance des sols agricoles devraient encore augmenter de 35 à 60% jusqu’en 2030. Cette utilisation excessive d’engrais engendre des réductions de l’efficience de l’utilisation de l’azote (Zhang et al., 2012). Si par exemple, en 1980, avec 1 kg d’azote appliqué, 43 kg de grains ont été obtenus, en 2005, 32 kg de grains seulement ont été récoltés (Sadras et Calderini, 2014), ce qui fait une réduction de l’efficacité de l’utilisation de 24%.

Cette faible efficience représente un coût économique important compte tenu du prix des engrais. Pour une moyenne d’efficience de l’utilisation de l’azote des céréales de 33%, l’estimation de la valeur de l’engrais perdu représentait 15 milliards$ par année en 1999 (Raun et Johnson, 1999). En plus, la fabrication d’engrais consomme beaucoup d’énergie et le coût de production des engrais augmente en fonction du prix des énergies fossiles. Le prix de plus en plus élevé des engrais sur le marché représente aussi une charge importante pour les agriculteurs compte tenu de l’importance de la quantité apportée. Tous ces aspects ont fait sentir le besoin de réduire les pertes en azote dans les systèmes agricoles conventionnels. Le concept de l’efficience de l’utilisation de l’azote (« nitrogen use efficiency », NUE) a commencé à être développé. De ce fait, la sélection de variétés qui valorisent efficacement l’azote du sol est devenue un défi majeur, sachant que l’amélioration génétique des plantes est responsable de l’augmentation de 50 à 60% des rendements et reste un point crucial dans la stratégie d’amélioration de rendement et de l’efficience de l’utilisation des nutriments (Duvick, 2005). Ce nouveau concept pour l’agriculture vise l’augmentation de rendement tout en réduisant la quantité d’azote appliquée pour minimiser les risques liés à l’environnement et aussi pour une agriculture durable qui assure la sécurité alimentaire.

Table des matières

Remerciements
Liste des figures
Liste des photos
Liste des tableaux
Liste des annexes
Liste des abréviations
Glossaire
INTRODUCTION GENERALE
Chapitre I : SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I.Le riz à Madagascar
I.1. Origine du riz à Madagascar
I.2. Importance du riz : production et place socio-économique
I.3. Diversité génétique du riz à Madagascar
I.4. Différents types de riziculture à Madagascar
I.5. Le riz pluvial à Madagascar
I.5.1 Importance du riz pluvial
I.5.2. Les contraintes de la riziculture pluviale
I.5.3. La sélection variétale du riz pluvial à Madagascar
II.Efficience de l’utilisation de l’azote (« Nitrogen Use Efficiency » NUE)
II.1. Définition de l’efficience de l’utilisation de l’azote (NUE)
II.2. Efficience d’absorption de l’azote (« Nitrogen Uptake Efficiency », NUPE)
II.2.1. Influence des caractéristiques racinaires sur NUPE
II.2.2. Gènes impliqués dans l’absorption du nitrate
II.3. Efficience de l’utilisation de l’azote (« Nitrogen Utilization Efficiency », NUTE)
II.3.1. Influence des caractéristiques agronomiques sur NUTE
II.3.2. Gènes impliqués dans l’assimilation de l’azote
II.3.2.1. Réduction du nitrate
II.3.2.2. Assimilation de l’ammonium
II.3.3. Gènes impliqués dans la remobilisation de l’azote
II.4. Amélioration génétique de l’efficience de l’utilisation de l’azote NUE
II.4.1. Variabilité génétique de l’efficience de l’utilisation de l’azote
II.4.2. Déterminisme génétique de l’efficience de l’utilisation de l’azote
III. Génétique d’association pour étudier les bases génétiques des caractères complexes
III.1. Déséquilibre de liaison
III.1.1. Définition et mesure
III.1.2. Étendue du déséquilibre de liaison
III.2. Structure de la population
III.2.1. Méthodes d’inférence de la structure Q
III.2.1.1. Arbre phylogénétique
III.2.1.2. Modèle explicite avec le logiciel STRUCTURE
III.2.1.3. Analyse en composantes principales (ACP)
III.2.2. Méthodes d’inférence de l’apparentement ou du kinship K
III.3. Cartographie de QTL par analyse d’association
III.3.1. Approche par gènes candidats ou par balayage du génome entier
III.3.2. Les modèles statistiques utilisés
III.3.3. Avantages et limites de l’analyse d’association GWAS
III.4. Études d’association chez le riz
Chapitre II : VARIABILITE GENETIQUE DE L’EFFICIENCE DE L’UTILISATION DE L’AZOTE DU RIZ PLUVIAL
I.Introduction
II.Matériels et méthodes
II.1. Description du site, matériel végétal
II.2. Conduite des cultures
II.3. Dispositif expérimental et niveau d’azote
II.4. Echantillonnage et mesure phénotypique
II.4.1. Mesure de la biomasse, du rendement et des composantes du rendement
II.4.2. Mesure de la teneur en azote
II.4.3. Mesure d’autres caractères agronomiques
II.5. Analyses statistiques
III. Résultats
III.1. Interaction du génotype et du niveau d’azote avec l’année
III.2. Effet de l’application de l’engrais azoté
III.3. Interaction entre génotype et niveau d’azote
III.4. Contribution de ses composantes (NUPE et NUTE) à la variation de l’efficience de l’utilisation de l’azote
III.5. Relation entre l’efficience de l’utilisation de l’azote et les autres caractères agronomiques
Discussions
Conclusion partielle du chapitre II
Chapitre III : ETUDE DU DETERMINISME GENETIQUE DE L’EFFICIENCE DE L’UTILISATION DE L’AZOTE DU RIZ PLUVIAL
I.Introduction
II.Caractérisation phénotypique du NUE et d’autres caractères agronomiques associés dans un panel de 198 variétés de riz pluvial, à deux niveaux d’azote contrastés
II.1. Introduction
II.2. Matériels et méthodes
II.2.1. Site expérimental
II.2.2. Matériel végétal
II.2.3. Conduite agronomique et niveaux d’azote appliqués
II.2.4. Dispositif expérimental
II.2.5. Mesure de la biomasse, du rendement et ses composantes
II.2.6. Mesure de la teneur en azote
II.2.7. Mesure de l’efficience de l’utilisation de l’azote
II.2.8. Analyses statistiques
II.3. Résultats
II.3.1. Analyse de la variation des caractères étudiés
II.3.2. Effet du niveau de la fertilisation azotée sur les caractères étudiés
II.3.3. Interaction génotype × niveau de fertilisation azotée
II.3.4. Contribution de leurs composantes à l’efficience de l’utilisation de l’azote et au rendement en grains
II.3.4.1. Contribution de NUPE et NUTE à la variation du NUE
II.3.4.2. Contribution de ses composantes à la variation du rendement en grains
II.3.5. Relation entre NUE et l’ensemble des autres caractères mesurés
II.4. Discussions
II.5. Conclusion partielle de la partie II
III. Étude d’association pangénomique de l’efficience de l’utilisation de l’azote et des caractères qui lui sont liés sur le riz pluvial
III.1. Introduction
III.2. Matériels et méthodes
III.2.1. Matériel végétal, dispositif expérimental et mesure phénotypique des caractères
III.2.2. Génotypage
III.2.3. Structure de la diversité génétique et déséquilibre de liaison
III.2.4. Analyse d’association
III.3. Résultats et discussions
III.3.1. Évaluation de NUE et d’autres caractères agronomiques
III.3.2. Structure de la diversité génétique et étendue du déséquilibre de liaison
III.3.3. Validation de l’association marqueur-caractère à travers 4 gènes candidats (GW5, GS3, Awn1 et Glabrous 1)
III.3.4. Analyse GWAS de NUE et d’autres caractères agronomiques
III.3.5. Coïncidence entre groupes haplotypiques (QTLs) associés à différents caractères
III.3.6. Identification des gènes candidats
III.4. Conclusion partielle de la partie III
Conclusion partielle du chapitre III
DISCUSSION GENERALE
CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
Abstract
Résumé

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