Effets sur le cycle des nutriments et impact sur les sédiments

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Les espèces de bivalves d’eau douce en France

Les Bivalves sont une classe de Mollusques caractérisés par la présence de deux valves. Les espèces d’eau douce appartiennent toutes à l’ordre des Eulamellibranches.
La France compte une trentaine d’espèces de bivalves en eau douce. Cinq grandes familles sont représentées : les Margaritiferidae, Unionidae, Sphaeriidae, Corbiculidae et Dreissenidae.
Les Margaritiferidae sont représentés par deux espèces, la Mulette perlière (Margaritifera margaritifera, Figure 1) et la Grande Mulette (Margaritifera auricularia), toutes deux menacées et devenues rares sur le territoire français. Ces deux espèces sont de grande taille et ont une longévité exceptionnelle (supérieure à 100 ans).
Les Unionidae sont représentées par une dizaine d’espèces toutes de grande taille. Par exemple, les espèces du genre Anodonta font partie de la famille des Unionidae.
Les Sphaeriidae sont la plus grande famille avec une vingtaine d’espèces. Celles-ci sont toutes de petite à moyenne taille.
Les Dreissenidae ont deux espèces. Les Corbiculidae ont aussi deux espèces.
Ces deux dernières familles ont le statut « introduites et envahissantes » en France. Les espèces les plus répandues et abondantes de ces familles sur le territoire sont la moule zébrée (Dreissena polymorpha) et la corbicule asiatique (Corbicula fluminea), cf. Figure 2.
Ces deux espèces étant particulièrement abondantes et influentes actuellement sur les milieux, nous nous intéresserons plus précisément à leur origine et à l’état récent des populations en France.
Dreissena polymorpha, communément appelée moule zébrée, est un bivalve lamellibranche, fixé par un byssus à l’état adulte, originaire de la région Ponto-Caspienne. Elle est connue pour l’extraordinaire extension de son aire de répartition géographique depuis 1800. Cette espèce est, de nos jours, présente dans la majeure partie des lacs et rivières européens et considérée comme une constante de la macrofaune benthique (Bachmann et al. (1997)).
Si sa propagation est largement expliquée par les activités humaines, et notamment par la construction d’importants réseaux de canaux ainsi que par l’intensification de la navigation, on notera cependant les importantes capacités d’adaptation de cette espèce, qui contribuent sans nul doute à son caractère invasif. Cette caractéristique explique que de nombreux scientifiques étudient non seulement ses caractéristiques biologiques, mais aussi les divers moyens mécaniques, physiques, chimiques ou biologiques susceptibles de freiner ou d’endiguer son développement de masse. En effet cette espèce occasionne de nombreux problèmes aux industriels et distributeurs d’eau, en particulier au niveau de leurs installations (pertes de charge, colmatages des prises d’eau et conduites, augmentation de la corrosion…) (Bachmann et al. (1997)).
Corbicula fluminea, et Corbicula fluminalis sont des mollusques bivalves appartenant à la famille des Corbiculidae. Dans la période actuelle, cette famille occupe les continents asiatique, africain et australien. Introduit accidentellement aux États-Unis, où elle fut découverte en 1938, elle a aujourd’hui envahi la plupart des lacs et des cours d’eau d’Amérique du Nord, d’Amérique centrale et d’Amérique du Sud plus récemment (Brancotte, V., & Vincent, T. (2002)). En Europe occidentale, Corbicula a été détecté pour la première fois en France, en 1980, dans la basse Dordogne et dans de nombreux autres pays européens au cours des années 80 et 90.
Une étude plus récente montre qu’elle a aussi colonisé le fleuve Loire à partir de 1976 en région Centre Val de Loire (Hesse, A.S., et al. (2015)).
En vingt ans, Corbicula a colonisé la totalité des bassins hydrographiques français. L’espèce est présente dans la majorité des cours d’eau, dans certains lacs, ainsi que dans de nombreux canaux de navigation. Sa présence dans les canaux et la densité importante que l’espèce peut y atteindre (200 à 400 individus/m² dans le Canal latéral à la Garonne, en 1993; 1 à 20 individus/m² à Montereau et 80 à 100 individus/m² à Melun, sur la Seine en 2000) laissent supposer que ce type de milieu convient particulièrement aux exigences de Corbicula (Brancotte, V., & Vincent, T. (2002)).

Biologie et Écologie des bivalves

Afin de mieux comprendre l’impact des bivalves sur le seston, particulièrement dans les cours d’eau français, il est nécessaire de prendre connaissance des bases de leur biologie et écologie. En effet, au cours de leur cycle de vie, leurs besoins énergétiques ou les effectifs des populations par exemple peuvent varier naturellement, ceci ayant une influence sur leur activité et sur l’impact qu’ils peuvent avoir sur les milieux aquatiques.
Les Bivalves d’eau douce sont tous des filtreurs se nourrissant du seston. La plupart des familles filtrent des particules allant de 2,5 à 8 µm, cependant les Dreissenidae peuvent filtrer des particules inférieures à 1 µm.
Leurs prédateurs sont principalement les oiseaux, certains poissons et mammifères (rat musqué, loutre…), mais également des parasites comme des vers trématodes.
En fonction des familles, les formes et les particularités anatomiques peuvent varier de manière significative. Cependant, la Figure 3 présente les grandes particularités anatomiques des bivalves.
Concernant les stratégies de reproduction, celles-ci varie en fonction de la famille. Ces stratégies différentes ont un impact fort sur la capacité de colonisation des espèces et leur résilience face à des évènements exceptionnels.
Unionidae et Margaritiferidae : chez les Unionidae, la fécondation donne naissance à une larve, appelée « glochidium », ressemblant à un petit bivalve muni d’un long filament et de crochets à l’extrémité des valves. Certaines de ces glochidies produites en grande quantité, de 50 000 à 2 millions suivant les espèces, se fixent sur un poisson (ouïes, branchies, nageoires) ou plus rarement sur un batracien, et vivent alors en parasites. Après quelques semaines, le kyste sécrété par les tissus de l’hôte, crève et libère un petit individu identique aux parents; une fois tombé sur le substratum, celui-ci se développe rapidement. L’expulsion des glochidies commence à la fin de l’hiver et peut se poursuivre, suivant les espèces, jusqu’en septembre. Unionidae et Margaritiferidae ne produisent qu’une seule génération par an (Mouthon, J. (1982)).

Comparaison des particules retenues

Les bivalves d’eau douce n’ont pas tous la même capacité de rétentions des particules en suspension. En effet, en fonction de leur alimentation et surtout de leur anatomie, ceux-ci ne vont capter ni le même type de particules ni les mêmes quantités que ce soit en termes de taille ou de composition.

Différences qualitatives

Bien que les bivalves se nourrissent principalement de phytoplancton, leur filtration quasi continue du milieu fait qu’ils fixent beaucoup d’autres particules dans la colonne d’eau. Ces particules sont de natures diverses et leur fixation par les bivalves va dépendre de leur capacité de rétention.
On s’intéressera dans cette partie principalement aux particules qui ne constituent pas forcément une part du régime alimentaire en soi, mais qui démontrent la capacité des bivalves à capter une grande variété de composés dans l’eau.
Par exemple les moules zébrées semblent capables de retenir la plus grande variété de particules parmi les bivalves. Selon Binelli, A, et al. (2014) celles-ci sont même capables de réduire les concentrations en produits pharmaceutiques et médicamenteux d’effluents urbains. Selon lui, elle pourrait être une voie de traitement des eaux peu couteuse et naturelle.
Les bivalves sont souvent considérés comme de bons bioaccumulateurs, particulièrement avec les métaux lourds. Des expériences confirment que D. polymorpha fixe bien les métaux lourds comme l’aluminium, le chrome, le fer, le manganèse, le nickel, ou le plomb (Magni, S et al. (2015)).
Plusieurs études montrent que les bivalves sont capables de retenir les bactéries, celle de Silverman, H, et al. (1995) montre que D. polymorpha filtre les bactéries 30 à 100 fois plus rapidement que Corbicula fluminea et Toxolasma texasiensis (famille des Unionidae, bivalve d’Amérique du Nord)), respectivement. La possibilité de filtrer E. coli semble être liée à l’architecture du cil vibratile sur les cellules latéro-frontales de la branchie. Les cils de Corbicula et Dreissena sont similaires en taille, mais Dreissena a une branchie plus grande par rapport à son poids sec, et a 100 fois plus de cils que Corbicula. Toxolasma texasiensis, le représentant des Unionidae dans l’étude, a des cils plus petits et moins nombreux, et a une capacité relativement limitée à capturer E. coli.
Les corbicules peuvent aussi fixer les résidus médicamenteux dans les eaux. D’après Aguirre-Martínez, G, et al. (2015), les corbicules peuvent fixer les substances pharmaceutiques suivantes : caféine, ibuprofène (anti-inflammatoire), carbamazépine (médicament contre l’épilepsie), novobiocine (antibiotique) et tamoxifène (anti-cancer).
De plus, selon Ismail, N, et al. (2014) Anodonta californiensis (Unionidae des États-Unis) et Corbicula fluminea peuvent réduire les concentrations de triclocarban (biocide utilisé dans les produits ménagés) et du propranolol (médicament) dans l’eau.
Enfin, l’étude d’Arini, A. et al. (2014) montre que les corbicules fixent aussi les métaux lourds puisqu’elles sont capables de bioaccumuler le zinc et le cadmium.

Différentes classes de tailles

Les bivalves ne peuvent pas retenir toutes les substances en suspension dans l’eau, principalement à cause de la taille des particules. Ce sont là encore les particularités anatomiques des bivalves qui vont faire que toutes les espèces ne peuvent retenir ni les mêmes gammes de particules ni dans les mêmes proportions.
Premièrement, un diamètre de 4 µm représente la limite inférieure de taille de particule retenue à 100% par les Dreissenidae et Unionidae (Jakob, K, & Riisgård, H 1988).
De plus, les espèces semblent avoir des préférences dans la sélection des tailles de particules. Ainsi, la moule zébrée se nourrit d’une large gamme de particules en suspension, surtout de plus de 0,7 μm, dont un pourcentage est assimilé (plutôt dans la plage de 15 à 40 μm) et le reste déposé dans la zone benthique sous forme de fèces et de pseudofèces (Binelli, A, et al. (2014)). Cependant, si on fournit à D. polymorpha toute une gamme de particules, celle-ci ne baisse pas en efficacité de filtration en fonction des classes de taille comme le montre l’étude de Roditi, H, et al. (1996). Dans l’expérience menée sur la rivière Hudson (E. U.), les moules ont éliminé les particules avec une efficacité approximativement égale dans toutes les classes de taille de particules mesurées (0,4 µm à >40 µm). Les moules zébrées semblent éliminer efficacement le phytoplancton même en présence de sédiments en suspension et le faire à des taux rapides. Selon les mesures et estimations des chercheurs, les moules zébrées filtrent un volume équivalent à l’ensemble du volume de la colonne d’eau de la rivière Hudson environ tous les 2 jours.
D’après l’étude de Silverman, H, et al. (1995) décrite précédemment, qui consiste à évaluer la capacité de D. polymorpha, C. fluminea et une espèce des Unionidae à filtrer des bactéries, la taille des bactéries E. coli utilisées dans l’étude varie de 1,7 à 2,9 µm de longueur. De plus, il a été démontré que D. polymorpha peut utiliser d’autres espèces bactériennes dont la taille varie d’environ 1,3 à 4,1 µm, comprenant Citrobacter freundii, Enterobacter aerogenes, Serratia marcescens, Bacillus megaterium et Bacillus subtilis.
Les données concernant les classes de taille des particules retenues par les Sphaeriidae sont limitées, mais cette famille ne semble pas avoir la capacité de retenir efficacement des particules inférieures
à 2 µm. Comme dit précédemment, D. polymorpha semble avantagée anatomiquement grâce à une surface branchiale relative et à un nombre de cils bien supérieurs aux autres espèces de bivalves.

Utilisation et recyclage du seston

En filtrant la colonne d’eau qui leur permet de se nourrir, les bivalves fixent une grande quantité du seston. Cette matière va soit être stockée dans l’organisme soit éliminée directement ou après utilisation pour l’alimentation.

Stockage dans les tissus et la coquille

En fonction des éléments qu’ils ingèrent, les bivalves vont plus ou moins les stocker dans différentes parties de leur organisme. Peu d’articles nous renseignent sur l’utilisation et le devenir des particules filtrées, cependant quelques données sont présentées ci-après.
McLaughlan, C, & Aldridge, D (2013) dans leur étude sur les moules zébrées montrent que les individus analysés contiennent 100 mg d’azote par gramme sec et 9,3 mg de phosphore par gramme sec, ceci dans le corps mou. Dans la coquille, la composition est de 0,45 mg de phosphore par gramme sec et 0,38 mg d’azote par gramme sec. Ces résultats nous renseignent sur la capacité des moules zébrées à assimiler les nutriments. L’azote est fixé en quantité environ 10 fois plus importante dans le corps mou que le phosphore, alors que dans la coquille ces deux éléments sont présents en quantités presque similaires.
Les bivalves sont également des bioaccumulateurs, particulièrement de métaux lourds. Ainsi, les corbicules peuvent bioaccumuler le Zinc et le Cadmium en 24 jours après un contact permanent avec une rivière contaminée. Les taux vont de plusieurs µg/g de poids sec à plus de 100 µg/g de poids sec pour les deux éléments. En réponse à ce stress, les corbicules produisent de la métallothionéine, une protéine produite pour se détoxifier (Arini, A. et al. (2014)).
Notons que ces taux sont relativement élevés pour un organisme et c’est pourquoi cet article suggère que la corbicule est adaptée au biomonitoring dans le cas de suivis de contaminations aux métaux lourds.

Table des matières

I- Contexte
a) Définitions
b) Les espèces de bivalves d’eau douce en France
c) Biologie et Écologie des bivalves
II- Comparaison des taux de filtration inter-espèces
a) Méthodes
b) Résultats
III- Comparaison des particules retenues
a) Différences qualitatives
b) Différentes classes de tailles
IV- Utilisation et recyclage du seston
a) Stockage dans les tissus et la coquille
b) Évacuation dans les fèces et pseudofèces
V- Impacts possibles sur les milieux aquatiques
a) Clarification de l’eau
b) Épuration de l’eau
c) Effets sur le cycle des nutriments et impact sur les sédiments
Conclusion
Bibliographie

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