Soutenance mémoire
Effets physiologiques des liens racinaires entre les arbres
Répartition géographique du peuplier baumier
Le peuplier baumier, encore connu sous le nom de « Liard » ou peuplier noir, est une espèce de peuplier à feuilles caduques de la fmnille des Salicaceae. C’est une espèce indigène de la forêt boréale de l’Amérique du Nord (Zasada et Phipps 1990) qui présente la plus vaste répartition géographique s’étendant de Terre-Neuve-et Labrador jusqu’à l’Alaska (Fig. 1.1). Le peuplier baumier est une essence à croissance rapide qui se développe principalement dans les sols profonds, humides et sablonneux, des basses-terres fluviales, le long des cours d’eau, dans les zones détrempées, ou encore en forêts naturelles. Elle est également une essence pionnière qui colonise les sites perturbés par la coupe forestière (Gaussiran et Boileau 2007).
Les modes de régénération du peuplier baumier
Les modes de recrutement jouent un rôle fondamental dans la structuration spatiale et temporelle de la diversité génétique au sein et entre les populations d’une même espèce. Déterminant la migration efficace des allèles dans l’espace et dans le temps, ils constituent une des clés majeures pour comprendre la dynmnique évolutive de la diversité génétique d’une espèce (Richards 1996, Barrett 2003 ). Malgré cette importance avérée, nos connaissances sur la régénération du peuplier baumier restent fragmentaires. En effet, des études sur la régénération du peuplier baumier établi
après coupe ont montré que les coupes à blanc d’automne favorisaient la régénération de branches etûouies tandis que, celles d’été et d’hiver favoriseraient la régénération par drageonnement (Zasada et al. 1981).Le drageonnement est un mode de propagation végétative qui permet le développement de nouvelles tiges ou drageons (ou encore ramets) à partir d’une racine parentale d’un peuplement résiduel. Le drageonnement est un processus contrôlé par deux hormones: l’auxine et la cytokinine (Hicks 1972). En effet, après une perturbation naturelle ou anthropique réduisant la dominance apicale, il se crée un déséquilibre, caractérisé par une diminution du taux d’auxine par rapport à celui de cytokinine, déclenchant ainsi le drageonnement. Les drageons sont initiés à partir des primordia (ébauche d’organe d’une plante) formés par des cellules méristématiques du cambium racinaire (Schier et Zasada 1973). D’autres études ont aussi rapporté que l’augmentation de la température du sol après une perturbation (Frey et al. 2003) favorisait la dégradation de l’auxine (Schier et al. 1985) et la production de la cytokinine au niveau des racines (Hungerford 1988) et stimule l’initiation des drageons. La régénération par drageonnement crée des peuplements où des arbres sont interconnectés par leur racine parentale (Des Rochers et Lieffers 200 1 b, Jelinkova et al. 2009). Par la suite lorsque des racines des arbres distincts se rencontrent, il est également possible qu’elles fusionnent et forment des greffes racinaires (Graham et Bormann 1966, Basnet et al. 1993, Mudge et al. 2009). En combinant la reproduction sexuée et la multiplication végétative dans un peuplement naturel, la proportion des arbres issus de la germination par graines versus ceux provenant du drageonnement peut être variable selon les sites et les conditions climatiques locales. En effet, l’excavation de petits rejets le long des affluents de la rivière Oldman, a montré que 52 %des rejets étaient des semis, 30 % des rejets de racines, et 18 % des branches enfouies (Rood et al. 1994). La régénération par graines du peuplier baumier peut être limitée par certaines conditions abiotiques sévères (Barnes 1985, Mahoney et Rood 1998). En effet, les graines ne rencontrent pas toujours les conditions idéales, telles qu’un niveau d’humidité
suffisant pour une bonne germination. Par ailleurs, l’épaisseur de la litière et la taille des plantes du sous-bois peuvent aussi influencer le recrutement par graine de peuplier baumier. Le développement spatial après feu des populations clonales de peuplier baumier présente une distribution dont la forme dépend de l’âge de la formation (Comtois et Payette 1987, Brodie et al. 1995). En effet, l’un des aspects les plus constants de la structure des formations clonales est leur développement sous forme de zones concentriques d’expansion, caractérisées par la présence des
nouveaux drageons à la périphérie du clone, là où la lumière et la chaleur nécessaire au dragonnement est disponible et la compétition avec les tiges les plus âgées est moindre .
L’organisation génétique des populations clonales de peuplier baumier du Nouveau Québec déterminée par électrophorèse à partir des caractéristiques morphologiques et enzymatiques foliaires suggèrent la présence d’un flux génique important entre peupleraies (Comtois et al. 1989). En effet, l’analyse isoenzymatique dans les populations de peuplier baumier, révèle très peu de différentiation génétique entre les populations en ce qui concerne les systèmes d’enzymes observés. L’hétérozygocité moyenne variait peu d’une population à une autre (Farmer et al. 1988). Récemment,des études sur la diversité des nucléotides du peuplier baumier ont montré l’existence
de deux grands dèmes situées respectivement dans les limites nord et sud de l’aire de répartition de l’espèce en Amérique du Nord (Breen et al. 2009).
Effets physiologiques des liens racinaires entre les arbres
Le mode de régénération par drageonnement permet aux arbres d’être interconnectés entre eux par la racine parentale (DesRochers et Lieffers, 2001 b, Jelinkova et al. 2009) ou plus tard par des greffes racinaires, lesquelles résultent de 1 ‘union morphologique du cambium, xylème et phloème des racines d’arbres distincts (Graham et Bormann 1966). Ce réseau d’arbres interconnectés peut se partager des ressources telles que l’eau (Stone et Stone 1975), des sucres (Fraser et al. 2006), des minéraux (Horton 1969). Par exemple, il a été démontré qu’en injectant un colorant dans l’aubier d’un tronc par carottage, ce dernier peut passer dans le bois d’arbres greffés par les racines (Bormann et Graham 1959). En s’échangeant des substances, les arbres interconnectés partagent les processus physiologiques liés à leur nutrition, à la constitution des réserves et au transfert des ressources entre les arbres membres du réseau. Ce système racinaire communautaire pourrait être un avantage lorsque les conditions d’alimentation en eau et en minéraux sont difficiles. Ainsi, on s’attend à ce qu’un individu en situation de stress ou de carence puisse, grâce aux liens racinaires, profiter d’une plus grande capacité d’absorption grâce aux individus voisins. Lors d’une sécheresse, par exemple, l’eau pourra être pompée par les arbres en bordure de rivière et être acheminée via les liens racinaires aux sujets les plus éloignés. Dans d’autres cas, les liens racinaires pourraient aussi être une voie de propagation de maladies, des spores de champignons dans les peuplements (Hessburg et Hansen 1986) ou des phytocides (Eis 1972).
Effets du stress hydrique sur la surface foliaire et les échanges gazeux
Le stress hydrique chez une plante peut être défini comme une baisse de la quantité d’eau nécessaire pour la croissance par rapport à la quantité d’eau disponible. La contrainte hydrique se manifeste au niveau de la plante par la combinaison de la restriction de la disponibilité en eau du sol et 1 ‘augmentation de la demande évaporative (Kiani 2007). Le manque d’eau en quantité suffisante et accessible aux racines provoque chez la plante une baisse du potentiel hydrique des cellules. Cette baisse du potentiel hydrique conduit à une réduction de la turgescence (Bouchabke et al. 2006), entrainant la diminution de la vitesse de croissance cellulaire et celle de la
taille des cellules, ce qui entraîne par conséquent une réduction de la surface foliaire (Penuelas et al. 1992). Il a été démontré que lors du déficit hydrique, la fermeture des stomates provoque une diminution de la diffusion du C02 et une réduction de la photosynthèse (Tardieu et Simoneau 1998, Flexas et Medrano 2002). Toutefois, il est probable qu’en facilitant le transport de l’eau entre les arbres interconnectés, les liens racinaires pourraient influencer les taux d’échanges gazeux (Baret et DesRochers 2011 ), le potentiel hydrique foliaire et la surface foliaire des arbres stressés mais connectés aux arbres bien arrosés (c’est-à-dire ayant une grande disponibilité en eau). Ainsi, on pourrait s’attendre à ce que les arbres stressés mais connectés à des arbres voisins arrosés aient les taux d’échanges gazeux, a prioiri, similaires à ceux des arbres voisins bien arrosés auxquels ils seraient connectés. Ce transfert d’eau entre arbres connectés contribuerait à atténuer 1’ effet du stress hydrique chez les arbres stressés mats connectés à des voisins arrosés comparé aux individus stressés non connectés.
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Table des matières
AVANT- PROPOS
LISTE DES FIGURES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES ABREVIATIONS ET SYMBOLES
RÉSUMÉ
CHAPITRE I INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Mise en contexte
1.2 Problématique
1.3 Etat des connaissances
1.3.1 Répartition géographique du peuplier baumier
1.3.2 Les modes de régénération du peuplier baumier
1.3.3 Effets physiologiques des liens racinaires entre les arbres
1.3.4 Effets du stress hydrique sur la surface foliaire et les échanges gazeux
1.3.5 Discrimination isotopique du carbone en situation de stress hydrique
1.3.6 La livrée des forêts et ses impacts sur le peuplier baumier
1.4 Objectifs et hypothèses de la thèse
1.5 Matériel et méthodes
1.5.1 Origine des peuplements naturels et système racinaire
1.5.2 Intégration physiologique des ramets connectés
1.5.3 Impact des liens racinaires sur la croissance radiale
CHAPITRE II THE CLONAL ROOT SYSTEM OF BALSAM POPLAR IN UPLAND SITES OF QUEBEC AND ALBERTA1
2.1 Abstract
2.2 Résumé
2.3 Introduction
2.4 Materials and methods
2.4.1 Study areas
2.4.2 Sampling
2.4.3 Dendrochronological analysis and root measurements
2.4.4 Clone identification
2.4. 5 Statistical analyses
2.5 Results
2. 5.1 Dendrochronological analysis and tree origin
2.5.2 Clone identification
2.5.3 Clonai integration
2.6 Discussion
2.7 Conclusion
2.8 Acknowledgements
CHAPITRE III PHYSIOLOGICAL INTEGRATION OF CONNECTED BALS AM POPLAR RAMETS2
3 .1 Abstract
3.2 Résumé
3.3 Introduction
3.4 Materials and methods
3.4.1 Water treatments
3.4.2 Connection treatment
3.4.3 Leafmeasurements
3.4.4 Growth and biomass measurements
3.4. 5 Statistical analyses
3.5 Results
3. 5. 1 Gas ex change and water relations
3.5.2 Growth and biomass allocation
3.6 Discussion
3.7 Conclusion
3.8 Acknowledgements
CHAPITRE IV ROOT CONNECTIONS AFFECT RADIAL GROWTH OF BALSAM POPLAR TREES3
4.1 Abstract
4.2 Résumé
4.3 Introduction
4.4 Materials and methods
4.4.1 Study area
4.4.2 Field sample collection and tree-ring data
4.4.3 Statistical analysis
4.5 Results
4.5.1 Dendrochronological analysis and clonai integration
4.5.2 Pattern of growth response to temperature and precipitations .
4.5.3 Growth-root connections-climate relationships and FTC outbreak
4.6 Discussion
4. 7 Acknowledgements
CHAPITRE V CONCLUSION GÉNÉRALE
5.1 Implications dans l’aménagement forestier et perspectives
REFERENCES
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