Effets mycorhizospheriques d’acacia mangium

Au cours des dernières décennies, la surexploitation des ressources en bois a conduit à une dégradation spectaculaire du couvert forestier sur l’île de Madagascar. Cette surexploitation du couvert végétal engendre des perturbations intenses au niveau des propriétés physiques, chimiques et biologiques des sols (érosion, baisse de la fertilité, etc.) limitant ainsi les processus de régénération naturelle des essences forestières endémiques de la Grande Ile. Parmi les dysfonctionnements biologiques enregistrés dans ces écosystèmes, la structure et les fonctions des communautés microbiennes des sols sont généralement profondément altérées. Ainsi, les communautés de champignons ectomycorhiziens, indispensables au développement des essences ectotrophes (Ex : Uapaca sp, Intsia sp, etc.), se trouvent fortement réduites tant au niveau de leur richesse spécifique que de leur abondance (Dickie & Reich, 2005).

Devant cette situation, des initiatives ont été prises visant plus particulièrement à restaurer le couvert végétal en privilégiant les espèces ligneuses exotiques dans le cadre de plantations forestières ou de systèmes agro-forestiers. Le choix de ces espèces a été basé sur leur vitesse de croissance assez rapide et leur aptitude à résister aux différentes contraintes environnementales. Or, il est maintenant clairement établi que l’introduction de plantes exotiques pourrait modifier la composition spécifique du couvert végétal autochtone. Certaines d’entre elles limitent le développement d’un couvert végétal autochtone, et d’autres dont entre autres les légumineuses ligneuses, créent des conditions pédoclimatiques et microbiologiques favorables à la croissance d’essences ligneuses autochtones. Dans le cadre de cette étude, nous avons pris comme modèle biologique une plante légumineuse Acacia mangium, une espèce d’acacia australien à croissance rapide introduite à Madagascar depuis des années et une essence ligneuse autochtone Intsia bijuga, qui est une essence socio-économiquement importante.

Dans les programmes de restauration écologique et/ou de conservation d’une couverture forestière saine entrepris surtout en milieu tropical, il apparaît que la symbiose mycorhizienne tient une position centrale. Cette symbiose constitue une relation indispensable entre les deux partenaires : le champignon et la plante hôte. Le champignon puise chez la plante, les éléments carbonés nécessaires à son métabolisme et à sa fructification. En contrepartie, le champignon, augmentant la surface d’échange entre le sol et la racine, prélève l’eau et des éléments minéraux (phosphore, azote…) qu’il transférera à la plante hôte. Un des avantages les plus importants dont la plante peut bénéficier de cette association concerne l’amélioration de sa nutrition phosphatée et azotée.

L’hypothèse principale sur laquelle repose ce programme est la suivante : « La mycorhization provoquerait des changements profonds au niveau de la structure et l’activité de la population microbienne du sol au profit du développement de l’arbre et des facteurs biotiques favorable à l’installation d’autres essences ligneuses autochtones ».

Généralités sur les plantes d’étude

Le genre Acacia

Description

Acacia est un genre d’arbres et arbustes appartenant à la famille des Fabacées (sousfamille des Mimosacées). Dans le langage courant, les espèces de ce genre prennent, selon les cas, l’appellation Acacia ou Mimosa. On compte plus de 1500 espèces Acacia à travers le monde dont près de 1000 espèces sont trouvées en Australie. C’est d’ailleurs un Acacia ou Mimosa, le mimosa doré (Acacia pycnantha) qui est la fleur nationale de l’Australie.

Les feuilles des Acacias sont composées de nombreuses paires de folioles, mais certaines espèces développent des phyllodes. Quelques unes, plus rares, n’ont pas de feuilles du tout et possèdent des tiges transformées en cladodes. Leur position verticale assure une protection contre la déshydratation et la trop grande insolation. Leurs fleurs sont régulières, généralement petites, groupées en têtes globuleuses ou en épis cylindriques. Selon les espèces, les inflorescences peuvent comporter de quelques fleurs à plus d’une centaine. En général, ils fleurissent tout au long de l’année avec une éclosion principale au printemps et une floraison de moindre importance le reste de l’année. Leurs fleurs sont en général de couleur jaune, bien qu’il existe quelques espèces aux fleurs roses. Leurs fruits sont des gousses.

Parmi ces espèces figurent Acacia holosericea, Acacia mangium et Acacia auriculiformis, qui peuvent s’associer en symbiose à la fois avec des champignons endomycorhiziens et ectomycorhiziens. Ces espèces d’Acacia sont fortement dépendantes des champignons symbiotiques pour l’absorption de certains élément nutritifs en particulier le phosphore et de rhizobia pour la nutrition azotée (Colonna et al, 1991 ; Barea et al, 1992).

Importances du genre Acacia

a) Importances biologiques
Une détérioration accrue des propriétés physico-chimiques et biologiques du sol est souvent le résultat des perturbations d’origine différente des écosystèmes terrestres. Le sol ainsi formé est caractérisé par une faible capacité à accueillir une couverture végétale saine et à croissance normale. Beaucoup de programme de réadaptation, dans les secteurs dégradés des régions africaines occidentales, ont été essayés pour reconstituer des écosystèmes soutenables (Giffard, 1974). Les résultats ont montré que les arbres améliorent potentiellement les caractéristiques du sol par l’entretien de la matière organique du sol. Parmi les espèces d’arbres expérimentées, les légumineuses boisées telles que les Acacia, se sont montrées extrêmement importantes (Cossalter, 1986 ; Dreyfus et al, 1987 ; Giffard, 1975).
b) Importances socio-économique
Les graines de quelques espèces d’Acacia fournissent une source de nourriture précieuse pour l’homme et les animaux. Principalement, ces graines peuvent être utilisées comme additifs des farines alimentaires. Plusieurs extraits des phyllodes ont été utilisés par les aborigènes australiens pour une large variété de buts médicinaux tels que pour soulager la rage de dents ou rhume ou pour appliquer sur les blessures et brûlures. Les branches couvertes de feuilles vertes de quelques espèces peuvent être utilisées par les gens qui souffrent d’un bois sickness. Acacia gummifera fournit une gomme abondante, connue sous le nom de gomme arabique est commercialisée dans les régions de production. Cette espèce constitue également une source de bois de feu et de charbon de bois, et est utilisée pour la confection de manches d’outils et autres usages domestiques. Il est fréquent que les arbres soient mutilés par les chevaux et les moutons qui les broutent. Ainsi, les pasteurs nomades ne pourraient pas survivre au Sud du Maroc sans A. gummifera et ses produits (Boudy, 1950). Différentes espèces d’Acacia ont fait l’objet d’utilisation intensive dans le cadre de plantation pour l’industrie papetière en Indonésie et en Thaïlande.
c) Importances environnementales
Différentes espèces d’Acacia présentent une importance environnementale et économique considérable dans beaucoup de pays d’Afrique tropicale sèche et semi-aride (Cossalter, 1986 ; Dreyfus et al. 1987 ; Giffard, 1975). De part leur qualité supérieure en tant que source de pâturage arboré, beaucoup d’espèces d’Acacia sont largement utilisées en agroforesterie sèche, ainsi que dans des programmes de conservation et de gestion durable des ressources en eau (Bhandari, 1990). C’est ainsi que ces plantes trouvent leur place dans la restauration du couvert végétal des zones sèches et semi-arides. Du point de vue écologique, plusieurs espèces de fourmis en particulier les Crematogaster mimosae et Crematogaster nigriceps, vivent en parfaite symbiose avec certaines espèces de ces plantes dont Acacia drepanolobium. Chacun y trouve son compte, Acacia fournit un nid aux fourmis (des cavités dans de grandes épines) et de quoi s’alimenter (un délicieux nectar fourni par les nectaires extra-floraux), en échange les fourmis défendent l’arbre contre les mammifères herbivores (girafe) et autres insectes.

Répartition géographique 

Les Acacias occupent des vastes régions dans la partie sud du globe et se trouvent dans des habitats très différents. Les espèces d’Acacia sont abondantes dans les savanes et les régions arides de l’Australie, de l’Afrique, de l’Inde et de l’Amérique (Colonna et al, 1991 ; Barea et al, 1992), on les trouve aussi naturalisés à Madagascar, en Asie et dans la région du Pacifique. A Madagascar, les Acacias sont particulièrement présents dans les zones arides et semi-arides du pays.

Intsia bijuga 

Description d’Intsia bijuga

Intsia bijuga est une plante vasculaire, dicotylédone, appartenant à la famille des Fabaceae. Ces arbres sont connus sous les noms communs de « Hintsy », «Tsararavina » ou « Harandranto » en Malagasy, faux gaiac en Français et «Merbau », « Borneo teak » ou « Moluccan ironwood » en Anglais. Les adultes de cette plante ont une taille moyenne de 15 à 40 m de hauteur et 60 à 120 cm de diamètre. Elles présentent souvent un port ramifié et à houppier dense étalé en parasol. Leur tronc est épais avec des écorces lisses, grisâtres, à lenticelles épaisses et avec des taches blanchâtres irrégulières. Elles ont des feuilles composées et des folioles à limbe glabre. Leurs fleurs sont de couleurs blanches à 4 sépales, un pétale et 3 étamines. Leurs fruits sont des gousses comprimées, déhiscentes en deux valves et chaque fruit contient un à trois graines noires exalbuminées enveloppées dans un parenchyme pulpeux.

Importance d’Intsia bijuga
Une des variétés très connues de Intsia bijuga porte les noms communs de « ipil », « merbau » ou « kwita ». Cette variété produit un des bois de construction les plus précieux du Sud Est Asiatique utilisé pour la fabrication de poteaux, de poutres, de mobilier, d’armoire et aussi pour la construction d’instrument de musique. Cet arbre, baptisé arbre officiel du territoire des Etats Unis est exploité sur le marché américain et européen pour la fabrication de parquets et pour extraire des teintures. L’écorce et les feuilles ont des vertus thérapeutiques essentiellement contre la toux (Q.M.M, 2001, Andriamiarantsoa, L., 2006). Face à la qualité supérieure du bois d’Intsia bijuga, cet arbre fait l’objet d’importation dans plusieurs pays comme l’Allemagne, la Hollande où le bois est utilisé essentiellement pour la construction des maisons. Ce qui explique le statut critique de cet arbre dans certains pays en terme de disparition. Ainsi, il est enregistré comme espèce menacée en Indonésie, vulnérable aux Philippines et considéré comme une espèce presque disparue dans le Sabah (Meijer, 1997). Cette situation est due à l’insuffisance de volonté des gens à utiliser cet arbre comme plant de reboisement et au manque accru de connaissances relatives à l’écologie et aux conditions de développement de cet arbre.

Table des matières

INTRODUCTION
Première partie: SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I. Généralités sur les plantes d’étude
I.1 Le genre Acacia
I.1.1 Description
I.1.2 Importances du genre Acacia
I.1.3 Répartition géographique
I.2 Intsia bijuga
I.2.1 Description d’Intsia bijuga
I.2.2 Importance d’Intsia bijuga
II. Les compartiments biologiques du sol
II.1 La rhizosphère
II.2 La mycorhizosphère
II.3. La mycosphère ou hyphosphère
III. Les microorganismes de la rhizosphère et leurs activités
a) Les bactéries
b) Les actinomycètes
c) Les champignons
d) Autres microorganismes
IV. Les activités enzymatiques du sol rhizosphérique
IV.1 Oxydoréductases (déshydrogénases, catalases, laccases)
IV.2 Hydrolases (cellulases, phosphatases)
IV.3 Les enzymes hydrolysant le diacétate de fluorescéine (estérases, protéases, lipases)
V. La symbiose mycorhizienne
V.1 Définition des mycorhizes
V.2 Classe et type de champignons mycorhiziens
V.2.1 Les endomycorhizes
V.2.2 Les ectomycorhizes
V.3 La mycorhization contrôlée
V.3.1 Historique
V.3.2 Définition
V.3.3 Technique de mycorhization contrôlée
V.4 Intérêts de la mycorhization
Deuxième partie METERIELS ET METHODES
A] IMPACTS DE LA MYCORHIZATION SUR LE DEVELOPPEMENT d’Acacia mangium ET SUR LA COMMUNAUTE MICROBIENNE DU SOL
I. Matériel biologique
I.1. Acacia mangium
I.1.1. Description
I.1.2. Classification
I.2. Souches de champignons ectomycorhiziens
I.2.1. Origine des souches
I.2.2. Classification
II. Mycorhization d’Acacia mangium
II.1. Scarification et mise en germination des graines d’A. mangium
II-2. Préparation de l’inoculum
II.3. Le sol de culture
II.4. Dispositif expérimental
III. Evaluation des résultats
III.1. Développement de la plante
III.1.1. Biomasse aérienne
III.1.2. Biomasse racinaire
III.2. Taux d’ectomycorhization
III.3. Caractérisation morphologique des morphotypes d’ectomycorhize
III.4. Mesure des activités microbiennes du sol
III.4.1. Activité microbienne totale du sol mesurée par l’hydrolyse de la FDA
III.4.2. Activités des phosphatases microbiennes du sol
III.5. Dénombrement des microorganismes du sol
III.5.1. Préparation et dilution du sol
III.5.2. Ensemencement et étalement de la suspension du sol
III.6. Analyse statistique des données
B] IMPACTS D’A. mangium SUR LE DEVELLOPPEMENT D’I. bijuga via LA COMMUNAUTE DE CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS
I. Structuration de la communauté de champignons ectomycorhiziens par A. mangium
I.1. Sol de culture
I.2. Culture d’A. mangium
1.3. Développement d’A. mangium et impacts sur la microflore du sol
1.3.1. Développement de la plante
1.3.2. Communauté ectomycorhizienne associée à A. mangium
I.3.3. Mesure de l’activité microbienne du sol
I.3.4. Dénombrement des microorganismes du sol
II. Développement d’Intsia bijuga sur sol anciennement colonisé ou non par Acacia mangium
II.1. Mise en culture d’I. bijuga
II.1.1. Germination des graines
II.1.2. Sol de culture et mise en culture des graines
II.2. Développement d’ I. bijuga et activités microbiennes du sol
II.2.1. Développement de la plante
II.2.2. Taux d’ectomycorhization d’I. bijuga
II.2.3. Activité microbienne du sol
II.2.4. Population microbienne du sol
Troisième partie RESULTATS ET DISCUSSION
I. Mycorhization d’Acacia mangium
I.1 Influence des souches fongiques sur le développement de la plante en condition contrôlée
1.2. Influence des souches fongiques sur le développement de la plante en condition du milieu naturel
I.3. Influence de l’inoculation sur la communauté microbienne du sol
I.3.1. Activité microbienne totale mesurée par l’hydrolyse de la FDA
I.3.2. Activités des enzymes phosphatasiques du sol
I.3.3. Flore totale cultivable du sol
I.3.4. Flore totale solubilisant le phosphate
I.3.5. Les Pseudomonas du groupe des fluorescents
I.3.6. Les Actinomycètes
II. Influence des communautés microbiennes générées par l’établissement d’Acacia mangium sur le développement d’Intsia bijuga
II.1. Développement préalable d’Acacia mangium
II.1.1. Développement d’A. mangium
II.1.2. Modification au niveau de la communauté microbienne du sol
II.2. Impacts de la pré-colonisation du sol
II.2.1. Impacts sur le développement d’I. bijuga
II.2.2. Impacts sur la communauté de champignons ectomycorhiziens associée à Intsia bijuga
II.2.3. Modification au niveau de la communauté microbienne du sol
II.2.4. Impacts sur les caractéristiques physico-chimiques du sol
DISCUSSION
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
ANNEXES

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