Effets du couplage neuromusculaire sur la stabilité des patrons en fonction de la posture des avant-bras 

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Les systèmes d’oscillateurs couplés : cas particulier des systèmes dynamiques non-linéaires

La synchronisation entre plusieurs oscillateurs couplés illustre la présence des phéno-mènes dynamiques dans les systèmes complexes émergeants (Pikovsky, Rosemblum et Kur-ths, 2001). Par exemple, la synchronisation des applaudissements sur une fréquence commune à la fin d’un spectacle résulte de la tendance spontanée des spectateurs à frapper des mains simultanément avec le signal auditif le plus fort, c’est-à-dire le plus synchrone (Neda, Ravasz, Vicsek, Brechet et Barabási, 2000). Une autre étude réalisée par McClintock (1971) auprès de 135 jeunes femmes pensionnaires d’un collège a montré une synchronisation progressive de leurs cycles menstruels après une période de vie commune (c’est-à-dire la confrontation à des contraintes communes). Dans ces deux exemples, les éléments du système sont considérés comme des oscillateurs qui se synchronisent grâce au couplage à partir d’un médium informa-tionnel (chimique, auditif, etc.) mais dont le comportement individuel ne permet pas de pré-dire le comportement global du système (le « patron »). Ces phénomènes de synchronisation entre des oscillateurs ont été mis en évidence grâce notamment aux travaux précurseurs de von Holst (1937, 1973).
Ces travaux ont mis en évidence l’existence de coordinations entre les mouvements périodiques des nageoires (Figure 7). La procédure utilisée consistait d’abord à immobiliser séparément les nageoires latérales et la nageoire dorsale. On observe alors qu’elles oscillent spontanément à des fréquences différentes. Ensuite, on libère les nageoires afin d’observer leur comportement individuel. On observe alors que malgré des fréquences préférentielles différentes, elles se couplent (se synchronisent) en adoptant une fréquence commune diffé-rente de celle spontanément adoptée par chacune d’entre-elles. Cette influence mutuelle rend compte de deux tendances opposées, d’une part la tendance au maintien (qui incite chaque nageoire à maintenir sa fréquence propre) et d’autre part la tendance à l’attraction (qui traduit le fait que chaque nageoire tend à imposer sa fréquence propre à l’autre nageoire) mettant ainsi en évidence l’existence d’un couplage nerveux entre les deux nageoires. Trois compor-tements sont observés lorsque le poisson est libre de bouger naturellement ses nageoires. En effet, trois relations de phase entre les nageoires sont observées, la coordination absolue où les nageoires se stabilisent sur une fréquence commune, la coordination relative où les nageoires bougent à leur propre fréquence mais se synchronisent temporairement sur une fréquence commune et l’absence de coordination (Figure 7).

Le modèle HKB

Le modèle HKB est une équation de mouvement exprimant les différentes valeurs que peut prendre la phase relative Ф en fonction des contraintes qui sont appliquées au système d’action, notamment le paramètre de contrôle (i.e. la fréquence d’oscillation). Ainsi, la forma-lisation des résultats obtenus par Kelso et ses collaborateurs sur les coordinations bimanuelles repose sur l’homologie entre les segments qui oscillent (les mains ou les index) et des oscilla-teurs non-linéaires couplés. Ce couplage est mis en évidence par l’entraînement que chaque oscillateur exerce sur l’autre. La modélisation mathématique HKB est constituée de trois ar-guments distincts. Le premier est la forme déterministe de l’équation (Haken, Kelso et Bunz, 1985), le deuxième est l’expression d’une force stochastique (Schöner, Haken, et Kelso, 1986)
à l’origine des fluctuations de Ф et le troisième celle d’une rupture de symétrie du modèle qui rend compte de la différence entre les oscillateurs qui composent le système d’action (Kelso, DelColle et Schöner, 1990). Depuis une vingtaine d’années, ce modèle robuste continu d’être décliné (on en dénombre pas moins de quinze versions dérivées lors du huitième congrès Eu- ropean Workshop on Ecological Psychology en 2004) afin de formaliser le comportement dynamique du système neuro-musculo-squelettique sous l’effet de plusieurs contraintes (mus-culaires, directionnelles, intentionnelles, etc.). Cependant, le modèle HKB reste la référence pour formaliser la dynamique des coordinations.

Partie stochastique

Dans le modèle HKB, la variabilité observée pour chaque état stable est représentée par l’ajout d’un paramètre dans l’équation proposée par Haken, Kelso et Bunz (1985). : V (Φ) = −acos(Φ) − bcos(2Φ) + Qξt , où Qξt représente un bruit de type gaussien en fonction du temps ξt et de puissance.
Ce paramètre permet d’expliquer un changement spontané de patron de coordination lorsqu’une déstabilisation se produit. Son apparition dans le modèle HKB vient de l’observa-tion dans les diverses expériences de fluctuations de Ф autour des valeurs de référence à 0° et 180° (Schöner, Haken et Kelso, 1986). Il permet donc également de rendre compte plus spéci-fiquement des fluctuations critiques qui précèdent les transitions de phase.

Cas de deux oscillateurs dissemblables

Kelso, DelColle et Schöner (1990) ont également proposé une extension du modèle HKB pour intégrer la différence entre les fréquences propres des segments à coordonner : V (Φ) = Δω − acos(Φ) − bcos(2Φ) + Qξt , où Δω représente une déviation constante au cours du temps des valeurs de référence à 0° et 180°. Cette déviation résulte de l’interaction de deux oscillateurs dont les fréquences d’oscillation propres sont différentes en raison de leurs caractères morphologiques (poids, longueur, centre de gravité et centre de masse) et neuromusculaires (innervation, raideur, etc.). Ce paramètre est important pour rendre compte des coordinations entre des membres différents comme dans le cas des pendules manuels, entre le poignet et la cheville (Carson, Goodman, Kelso et Elliott, 1995), la respiration et le mouvement (Temprado, Milliex, Grelot, Coyle, Calvin et Laurent, 2002), ou encore entre un segment et un signal (Kelso, DelColle et Schöner, 1990).
Le modèle HKB, développé à partir de la théorie des oscillateurs couplés, a permis la formalisation des principales observations de la dynamique spontanée des coordinations bi-manuelles. Il a servi à formaliser la présence de deux états préférentiels stables (phase et anti-phase). Il a également autorisé la modélisation de la différence de stabilité entre ces deux états (le patron en phase est plus stable que le patron en antiphase), l’apparition de fluctuations critiques de la phase relative aux abords d’une transition de phase, et les transitions de phase abruptes et spontanées du mode de coordination devenu instable vers un mode de coordina-tion plus stable lorsque l’effet du paramètre de contrôle le requiert. Il a permis de représenter la modification de la topologie du nombre de patrons stables avec la diminution du nombre d’états stables lorsque la contrainte imposée par le paramètre de contrôle augmente (de la multi-stabilité vers la mono-stabilité). Il a enfin autorisé la formalisation du phénomène d’hystérèse caractéristique de la tendance des systèmes dynamiques au maintien de leur état.

Les coordinations sensori-motrices : une phénoménologie7 commune

Depuis les travaux de Kelso (1981, 1984) sur les coordinations bimanuelles, de nom-breuses études ont mis en évidence l’existence d’une dynamique spontanée (présence d’états stables attracteurs, la stabilité, la perte de stabilité, et les transitions d’un mode de coordina-tion à un autre) dans d’autres tâches : les coordinations inter-segmentaires, les coordinations intra-segmentaires et les coordinations avec un événement se déroulant dans l’environnement (Figure 15).
Les coordinations inter-segmentaires correspondent aux coordinations impliquant dif-férents segments corporels comme le poignet et la cheville, les bras et les jambes, les mains, etc. (Baldissera, Cavallari et Civaschi, 1982 ; Baldissera, Cavallari, Marini et Tassone, 1991 ; Carson et al., 1995 ; Jeka, Kelso et Kiemel, 1993 ; Kelso, 1984). Ces études montrent que deux patrons sont spontanément adoptés par les sujets. Dans les coordinations impliquant des membres homologues, le patron en phase correspond à des mouvements réalisés de manière symétrique par rapport au plan sagittal médian du corps. Le patron en antiphase correspond à des mouvements s’effectuant de manière asymétrique, un membre s’approchant du plan sagit-tal médian du corps alors que l’autre s’en éloigne. Dans les coordinations impliquant des membres non-homologues, le patron en phase correspond à des mouvements réalisés dans les mêmes directions par rapport à un cadre de référence extérieur au sujet. Le patron en anti-phase correspond à des mouvements s’effectuant dans des directions opposées. Indépendam-ment du type de coordination, lorsque la fréquence du mouvement augmente, on assiste à des transitions de phase majoritairement depuis le patron en antiphase vers le patron en phase. Cette dynamique est ainsi principalement influencée par les contraintes neuromusculaires dans le cas des coordinations entre des membres homologues et par les contraintes direction-nelles dans le cas des coordinations entre des membres non-homologues (pour une revue Swinnen, 2002). Les coordinations intra-segmentaires (ou interarticulaires) correspondent aux coordinations impliquant différentes articulations du même membre comme le coude et le poignet, ou le poignet et les doigts (Buchanan et Kelso, 1993 ; Kelso, Buchanan et Wallace, 1991 ; Sallagoïty, Athènes, Zanone et Albaret, 2004). Dans ce type de coordination, les phé-nomènes dynamiques (présence d’états stables, différences de stabilité entre ces états, perte de stabilité, transitions de phase) sont les mêmes que ceux observés dans les coordinations inter-segmentaires. Par exemple, Buchanan et Kelso (1993) ont réalisé une expérience dans la-quelle les participants devaient coordonner les mouvements de flexion et d’extension de leur coude avec les mouvements de flexion et d’extension du poignet du même membre. L’avant-bras des sujets était placé soit en pronation, soit en supination, de telle manière qu’un mou-vement avec les mêmes propriétés spatiales pouvait être réalisé avec des activations musculai-res différentes. Leurs résultats ont montré que la dynamique sous-tendant cette coordination était directionnelle. Les coordinations avec l’environnement correspondent aux coordinations entre deux ou plusieurs personnes (Schmidt, Carello et Turvey, 1990, Temprado et Laurent, 2004) ou entre un membre et un stimulus externe auditif, visuel, ou haptique (Kelso, delColle et Schöner, 1990). Là encore, la dynamique de ces coordinations met en évidence (i) la pré-sence d’états stables, (ii) leur perte de stabilité en fonction des contraintes (comme la fré-quence) appliquées au système d’action spécifique à la tâche et (iii) les transitions de phase du patron de coordination le moins stable vers le patron de coordination le plus stable. Schmidt, Carello et Turvey (1990) montrent par exemple dans une tâche de coordination des jambes de deux personnes assises côte à côte que les patrons de coordination correspondant à des mou-vements dans les mêmes directions ou dans des directions opposées sont préférentiellement et spontanément adoptés par les sujets lorsqu’ils se regardent. De plus, le patron de coordination correspondant à un déplacement des jambes dans des directions identiques est toujours plus stable et plus précis que le patron caractérisé par un déplacement des jambes dans des direc-tions opposées. Enfin, lorsque la fréquence d’oscillation des jambes augmente et que le patron de coordination initialement réalisé est l’antiphase (directions opposées), on assiste à une dés-tabilisation de ce patron puis à une transition de phase abrupte et spontanée depuis le patron en antiphase vers le patron en phase. L’ensemble de ces exemples nous montre qu’en dépit du fait que ces coordinations impliquent des mouvements entre des systèmes d’actions différents, la phénoménologie dynamique est toujours observée. En revanche, les processus et les contraintes qui sous-tendent l’émergence des comportements coordonnés observés, sont diffé-rents.

Nature et rôle des contraintes dans l’émergence de la dynamique spontanée des coordinations

La question qui se pose est bien de savoir comment différentes contraintes contribuent à l’émergence des comportements spontanément coordonnés. Un corollaire à cette question est de savoir comment une phénoménologie commune décrite précédemment masque l’influence des contraintes de différentes natures. Selon Baldissera et al. (2002), le terme de contrainte ne doit pas être compris comme quelque chose qui limite, qui empêche le mouve-ment mais comme quelque chose qui induit, qui oblige, sans la prescrire, la production d’un certain type de comportement (e.g. la fréquence d’oscillation est un exemple typique de contrainte non spécifique). Comme nous l’avons vu dans les exemples présentés au chapitre précédent, deux types de contraintes ont été étudiés de manière prédominante dans le champ des coordinations inter-segmentaires : les contraintes neuromusculaires et les contraintes di-rectionnelles. Les travaux réalisés sur les tâches de coordination entre des membres homolo-gues ont principalement étudié et mis en évidence les contraintes neuromusculaires (Kelso, 1984 ; Riek, Carson et Byblow, 1992 ; Swinnen, Jardin, Meulenbroek, Dounskaia et Hofkens-van Den Brandt, 1997 ; Swinnen et Wenderoth, 2004). En revanche les travaux réalisés sur les tâches de coordination entre des membres non-homologues ont principalement étudié et mis en évidence les contraintes directionnelles (Baldissera, Cavallari et Civaschi, 1982 ; Carson et al., 1995 ; Swinnen, 2002 ; Swinnen et al., 1997).

Les contraintes neuromusculaires

Deux types de travaux ont étudié les contraintes neuromusculaires. Un premier groupe de travaux est constitué par les expériences mettant en évidence le rôle du couplage neuro-musculaire homologue et son interprétation neurophysiologique (pour une revue Carson, 2005). Le deuxième groupe est constitué d’expériences dans lesquelles le mode d’action des muscles est modifié par des changements de posture de manière à mettre en évidence le rôle joué par les facteurs mécaniques sur la contrainte neuromusculaire et plus généralement sur la dynamique des coordinations entre des membres homologues.

Le principe d’homologie musculaire

Depuis les travaux pionniers réalisés par Kelso (1981, 1984) portant sur une tâche d’oscillation rythmique des index ou des poignets, une abondante littérature s’est intéressée à la dynamique des coordinations bimanuelles (voir Kelso, 1995 ; Swinnen et Wenderoth, 2004). Il a été montré que les contraintes imposées par l’activation simultanée des muscles homologues ou non-homologues de chaque membre affectent de manière prédominante (si-non exclusivement) à la fois la stabilité et la précision des patrons de coordination bimanuels (Figure 16). Ces observations sont interprétées comme une preuve de l’existence d’une dyna-mique sous-jacente des coordinations bimanuelles résultant du couplage neuromusculaire en-tre les membres.
L’influence du couplage neuromusculaire sur la dynamique des coordinations est cou-ramment appelée contrainte neuromusculaire. Le principe qui sous-tend la contrainte neuro-musculaire est appelé principe d’homologie musculaire (ou principe de couplage musculaire homologue) dans la littérature (Swinnen, 2002 ; Swinnen et al., 1997 ; Swinnen et al., 1998). Il rend compte du fait que le SNC tend spontanément à activer simultanément les groupes musculaires homologues. D’autres travaux ont étudié plus spécifiquement le poids du principe d’homologie musculaire dans les tâches de coordination bimanuelle. Dans l’expérience de Riek, Carson et Byblow (1992), les sujets devaient réaliser des mouvements de flexion et d’extension des index dans le plan de mouvement horizontal avec les deux avant-bras placés dans une posture neutre ou en pronation, ou bien avec un avant-bras dans une posture neutre et l’autre en pronation. Les sujets devaient réaliser deux patrons de coordination en phase et en antiphase. Le patron en phase correspondait à l’activation simultanée des muscles homologues et le patron en antiphase à l’activation simultanée des muscles non-homologues. Les résultats de cette expérience ont montré que le patron en phase était plus stable, plus précis et provoquait moins de transitions que le patron en antiphase. Cattaert, Semjen et Summers (1999) ont proposé une tâche bimanuelle de traçage de cercles dans le plan de mouvement transversal. Les sujets devaient réaliser des cercles à l’aide de mouvements caractérisés par l’activation simultanée des mêmes muscles de chaque bras (couplage simultané homologue correspondant à des mouvements symétriques par rapport au plan sagittal médian du corps) ou par l’activation alternée de ces muscles (couplage simultané non-homologue correspondant à des mouvements asymétriques par rapport au plan sagittal médian du corps) à différentes fré-quences imposées par un métronome. Leurs résultats montrent que les patrons de coordination homologue sont plus stables, plus précis et provoquent moins de transitions de phase vers l’autre mode de coordination que les patrons de coordination non-homologue (Carson, 2005 ; Ridderikhoff, Daffertshofer, Peper et Beek, 2005 ; Ridderikhoff, Peper et Beek, 2006 ; pour des conclusions similaires).
Les travaux récents de Riek et Woolley (2005) corroborent l’hypothèse d’un rôle dé-terminant des contraintes neuromusculaires (et plus particulièrement neuro-anatomiques8) dans les coordinations inter-segmentaires. Les sujets devaient réaliser des mouvements de « tapping » alternés avec deux doigts adjacents de chaque main (index avec majeur IM ou majeur avec annulaire MA). Les mouvements étaient réalisés selon deux modes de coordina-tion (symétrie miroir ou parallèle). L’avant-bras droit était placé en posture de pronation, neu-tre ou de supination. Les résultats de cette étude montrent que lorsque la main droite était en posture de pronation, des transitions étaient observées uniquement depuis le mode de coordi-nation en symétrie parallèle vers le mode de coordination en symétrie miroir quelle que soit l’association des doigts (MI-IM, MI-MA, AM-IM, AM-MA). Au contraire, lorsque l’avant-bras était en posture de supination, des transitions étaient observées uniquement depuis le mode de coordination en symétrie miroir vers le mode de coordination en symétrie parallèle quelle que soit l’association des doigts. En revanche, lorsque l’avant-bras était en posture neu-tre, les définitions de symétrie-miroir ou parallèle n’avaient plus de sens car les mains se dé-placent de manière orthogonale. Toutefois, définis de manière neuromusculaire, les résultats montrent qu’indépendamment de l’orientation spatiale des membres, il existe une forte ten-dance à la synchronisation des muscles homologues lorsque les coordinations impliquent des membres homologues. En revanche, lorsque les coordinations sont incongruentes, c’est-à-dire lorsque les paires de doigts sont différentes, les patrons les plus stables impliquent la coordi-nation entre les doigts dont le contrôle est anatomiquement le plus fin (dans l’ordre, index, puis majeur et enfin annulaire) indépendamment de l’orientation spatiale des membres ou de la posture de l’avant-bras. Les résultats suggèrent que les contraintes neuromusculaires (ici sous-tendues par les contraintes neuro-anatomiques) sont déterminantes dans la stabilité et la précision des coordinations entre les doigts.
Ces travaux mettent en évidence que le poids du système effecteur sur la dynamique des coordinations bimanuelles est relativement indépendant des propriétés cinématiques du mouvement réalisé.

Les contraintes mécaniques appliquées aux actions musculaires

Les contraintes mécaniques liées, par exemple, aux modifications de la posture de l’avant-bras, influencent également la dynamique spontanée des coordinations. Plusieurs tra-vaux suggèrent en effet que lorsque les coordinations bimanuelles impliquent des mouve-ments de doigts, les contraintes neuromusculaires sous-tendues par les caractéristiques neuro-physiologiques particulières de ces membres jouent un rôle exclusif dans l’émergence des patrons de coordination (Baldissera, Cavallari et Civaschi, 1982 ; Kelso, Buchanan et Wal-lace, 1991). Les coordinations entre les doigts sont considérées comme un cas particulier des coordinations bimanuelles mais particulièrement adaptées à la mise en évidence du rôle joué par les contraintes neuromusculaires dans la dynamique des coordinations entre les membres homologues.
La nature et le rôle des contraintes mécaniques ont également été étudiés lors de tra-vaux récents sur les coordinations bimanuelles (Carson et Riek, 2000 ; Carson, Riek, Sme-thurst, Párraga et Byblow, 2000) et dans les tâches de perception-action (Carson, 1996 ; Car-son et Riek, 1998). Carson et al. (2000, expérience 3) ont montré que les contraintes neuromusculaires (et plus spécifiquement neuro-mécaniques) jouaient un rôle dominant sur la dynamique des coor-dinations bimanuelles. Les sujets devaient réaliser une tâche de pronation et de supination des avant-bras dans le plan coronal à l’aide de poignées (Figure 17) dont la position du centre de rotation était manipulée (en haut ou en bas). Cette procédure leur permettait de croiser les contraintes dues à l’activation des groupes musculaires homologues et les contraintes dues à la position du centre de rotation. Lors de cette expérience, le changement de position de l’axe de rotation n’affectait pas la nature des muscles impliqués dans le mouvement mais leur mode d’action. Par exemple lorsque l’axe de rotation est placé en bas, un mouvement de pronation induit une rotation du cubitus autour du radius provoquant un rapprochement de la main vers le plan sagittal médian du corps. Alors que lorsque l’axe de rotation est placé en haut, un même mouvement de pronation induit une rotation du radius autour du cubitus provoquant un éloignement de la main du plan sagittal médian du corps.
Les résultats de cette expérience ont montré que les patrons de coordination caractéri-sés par l’activation simultanée des groupes musculaires homologues sont plus stables et plus précis que les patrons caractérisés par l’activation simultanée des groupes musculaires non-homologues quelles que soient les positions des centres de rotation des avant-bras (les deux en haut ou les deux en bas). De plus, les transitions s’effectuaient des patrons de coordination en antiphase vers les patrons de coordination en phase. En revanche, lorsque les centres de rotation des avant-bras étaient positionnés de manière différente (un en haut et l’autre en bas), la modification des contraintes neuro-musculo-squelettiques affectait la stabilité et la préci-sion des patrons de coordination. Ces résultats démontrent que les contraintes neuromusculai-res et plus spécifiquement le contexte neuro-mécanique sont des facteurs déterminant de la précision et de la stabilité de la dynamique des coordinations bimanuelles.
L’ensemble de ces études suggère que la dynamique des coordinations bimanuelles dépend des contraintes neuromusculaires et mécaniques.
Des observations similaires ont été obtenues dans d’autres études récentes portant sur des tâches unimanuelles de synchronisation (ou de syncopation) du mouvement d’un doigt ou du poignet avec un signal auditif ou visuel (Carson, 1996 ; Carson et Riek, 2000 ; Carson et al., 2000 expériences 1 et 2 ; voir Carson et Kelso, 2004 pour une revue). Carson (1996) a montré que le patron correspondant à la flexion du doigt en coïncidence avec le signal du mé-tronome était plus stable que le patron produit par l’extension du doigt en coïncidence avec le signal du métronome, quelle que soit la position du poignet (pronation, position neutre ou supination). De plus, les transitions de phase sont observées depuis le patron en extension coïncidant avec le métronome vers le patron en flexion coïncidant avec le métronome, mais jamais dans l’autre sens (c’est-à-dire du patron en flexion vers le patron en extension). Selon Carson (1996), ces résultats mettent en évidence le rôle dominant des contraintes neuromus-culaires sur la dynamique des coordinations motrices.
D’autres travaux réalisés à la suite de ceux de Carson (1996) ont confirmé ces résul-tats. En effet, Carson et Riek (1998) ont montré dans une tâche de coordination unimanuelle que les changements de posture du poignet (flexion, position neutre, extension) ne modifient pas la dynamique des coordinations unimanuelles puisque le patron de coordination caractéri-sé par des mouvements de flexion du doigt coïncidant avec le métronome est toujours plus stable que le patron de coordination caractérisé par des mouvements d’extension coïncidant avec le métronome. De plus, les résultats montrent que la position du poignet influence le moment d’apparition des transitions de phase pour le patron en extension coïncidant avec le métronome suggérant que la dynamique globale des coordinations unimanuelles est en partie affectée par les contraintes mécaniques.
L’ensemble de ces travaux montre que le système neuro-musculo-squelettique impose des contraintes spécifiques qui affectent la stabilité des coordinations bimanuelles et gouverne en grande partie la dynamique des coordinations motrices. Toutefois, d’autres travaux ont mis en avant le rôle joué par les caractéristiques spatiales du déplacement des membres sur la dy-namique des coordinations.

Une dichotomie remise en question

La plupart des travaux qui s’intéressent au rôle des contraintes dans la dynamique des coordinations a étudié de manière isolée les contraintes neuromusculaires et directionnelles, en utilisant des conditions expérimentales (type de tâche, plan de mouvement) différentes et en négligeant par là-même leurs possibles interactions (Swinnen et al., 1997 ; pour une revue Swinnen, 2002). Si l’on se réfère aux travaux cités précédemment, nous pouvons constater que le principe d’homologie musculaire a été identifié principalement dans les tâches de coordination bimanuelle réalisées dans le plan transversal alors que le principe d’isodirectionnalité a été identifié à partir des travaux reposant sur des tâches de coordination entre des membres non-homologues réalisées dans le plan de mouvement sagittal.
Dans les coordinations bimanuelles, les résultats de plusieurs études accréditent la di-chotomie entre les contraintes neuromusculaires et directionnelles (Mechsner, 2004a,b ; Mechsner et al., 2001 ; Mechsner et Knoblich, 2004, Riek, Carson et Byblow, 1992). Nous avons vu que les résultats obtenus par Riek, Carson et Byblow (1992), dans une tâche de coordination bimanuelle (flexion – extension des index) réalisée dans le plan de mouvement transversal, sont en complet désaccord avec l’hypothèse d’une interaction puisque les auteurs ont montré que dans le plan sagittal, l’influence des contraintes neuromusculaires était exclu-sive par rapport aux contraintes directionnelles (Carson, 1996 ; Carson et al., 2000, pour des conclusions similaires). Les travaux de Mechsner et al. (2001) sont également en désaccord avec l’hypothèse d’une interaction. Ils ont demandé aux sujets de réaliser des mouvements rythmiques d’abduction et d’adduction des index dans le plan transversal avec les deux avant-bras en pronation ou en supination, ou avec un avant-bras en pronation et l’autre en supination (Figure 20). Cette procédure permettait de manipuler la direction relative des membres dans l’espace indépendamment du type d’activation musculaire associé.
Ainsi, les résultats obtenus par Mechsner et al. (2001) sont totalement différents de ceux obtenus par Riek, Carson et Byblow (1992). En effet, Mechsner et ses collaborateurs (2001) montrent qu’indépendamment du type d’activation musculaire (homologue ou non-homologue), un mouvement bimanuel caractérisé par un déplacement des membres en symé-trie-miroir par rapport au plan sagittal médian du corps est plus stable qu’un mouvement asy-métrique. Ces résultats introduisent la question du rôle joué par les contraintes de symétrie spatiale sur la dynamique des coordinations bimanuelles. Les auteurs suggèrent que les pa-trons d’activation musculaire ne sont pas responsables de la stabilité, de la perte de stabilité et des transitions de phase dans les coordinations bimanuelles mais que ces coordinations résul-tent des contraintes spatiales dont le support perceptif est visuel (ou proprioceptif).
Ces conclusions ont suscité (et suscitent encore) un débat très animé (voir le numéro de décembre 2004 de la revue Journal of Motor Behavior pour un débat sur cette hypothèse et notre contribution : Temprado et Salesse, 2004). En effet, cette dichotomie, qui postule une influence univoque de telle ou telle contrainte, semble contraire à la philosophie originelle de l’approche des patrons dynamiques de coordination qui ne considère que le niveau d’analyse macroscopique des patrons pour étudier le mouvement humain. Dans son orthodoxie initiale, l’approche des patrons dynamiques stipule que la dynamique des coordinations résulte de l’interaction complexe entre de multiples contraintes dont l’étude séparée ne permet pas de comprendre le comportement global du système. La recherche d’une cause « univoque » (neu-romusculaire, directionnelle) à l’explication de la dynamique des coordinations dévie des pré-supposés théoriques et conceptuels initiaux de l’approche. Cependant, l’étude des relations et de la transcendance entre les niveaux micro- et macroscopique est une tendance actuelle de l’étude des systèmes complexes et plus particulièrement de l’approche des patrons dynami-ques de coordination (voir le numéro hors-série 143 de Sciences et Avenir). Dans cette pers-pective, alors que les bases neurophysiologiques sous-tendant la contrainte neuromusculaire ont été largement étudiées (pour des revues, Swinnen et Wenderoth, 2004 ; Carson, 2005), la mise en évidence de la contrainte directionnelle dans les coordinations bimanuelles ainsi que ses bases neurophysiologiques ont été peu explorées et restent incertaines (pour des revues Debaere, Swinnen, Beatse, Sunaert, Van Hecke et Duysens, 2001 ; Debaere, Van Assche, Kiekens, Verschueren et Swinnen, 2001).

La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles

Les travaux de Temprado et al. (2003) (voir aussi Serrien et al. 1999), suggèrent que, dans le plan sagittal, la contrainte neuromusculaire et la contrainte directionnelle contribuent conjointement à la stabilité des patrons bimanuels. Selon ces travaux, l’influence des contrain-tes directionnelles et neuromusculaires semble être modulée davantage par les plans de mou-vement (musculaire en transversal versus directionnel en sagittal) que par des tâches différen-tes (coordinations bimanuelles versus coordinations ipsilatérales entre des membres non-homologues). Cependant, dans ces expériences, l’ensemble des conditions expérimentales ayant été réalisées à fréquence préférentielle, il est difficile de prétendre hiérarchiser ou clas-ser le rôle joué par chacune de ces deux contraintes sur la dynamique des coordinations bima-nuelles dans le plan de mouvement sagittal. La question se pose donc des contributions res-pectives des contraintes neuromusculaires et directionnelles à la dynamique des coordinations bimanuelles en fonction des conditions de réalisation. Plus spécifiquement, comme l’influence relative de ces contraintes semble dépendre à la fois du plan de mouvement et des membres impliqués (i.e. homologues ou non-homologues), nous avons d’abord étudié l’expression des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans l’émergence des patrons de coordination (i) dans les coordinations entre le poignet et la cheville et (ii) dans les coordi-nations bimanuelles.
La première question que nous avons posée était de savoir si le principe d’homologie musculaire observé dans les coordinations impliquant des membres homologues dans le plan transversal s’appliquait aux coordinations entre des membres non-homologues (comme le poignet et la cheville) réalisées dans le plan sagittal. Cette question a fait l’objet d’une expé-rience présentée au chapitre III.1.2 (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005). Pour cela, nous avons utilisé des tâches de coordination rythmique bimanuelles et poignet-cheville, ou encore le paradigme classique d’oscillation de pendules (Kugler et Turvey, 1987). La stratégie expé-rimentale a consisté dans la manipulation séparée des contraintes neuromusculaires, direc-tionnelles et du plan de mouvement. La nature des groupes musculaires activés simultanément (homologue ou non-homologue) et la direction du mouvement (isodirectionnel ou non-isodirectionnel) étaient manipulées de telle manière que les effets des contraintes neuromus-culaires et directionnelles se renforcent ou s’opposent. L’hypothèse testée était que dans le plan de mouvement sagittal, réaliser des mouvements dans des directions identiques (isodirec-tionnel) ou opposées (non-isodirectionnel) devrait respectivement stabiliser ou déstabiliser les coordinations rythmiques, en fonction des groupes musculaires activés simultanément (homo-logue ou non-homologue).
La seconde question était naturellement de savoir si le principe d’isodirectionnalité observé dans les coordinations impliquant des membres non-homologues et des mouvements dans le plan sagittal s’appliquait aux coordinations entre des membres homologues (coordina-tions bimanuelles) réalisées dans le plan sagittal. En particulier, il s’agissait de mieux com-prendre le rôle du plan de mouvement dans l’association des contraintes neuromusculaire et directionnelle. Trois expériences ont été réalisées pour répondre à cette question. Elles sont présentées aux chapitres III.1.3, III.2 et III.3. Nous avons étudié dans chacune d’elles le rôle joué par les contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la dynamique de ces coordina-tions. Nous avons étudié dans un premier temps le rôle joué par les contraintes neuromuscu-laires dans les coordinations entre la main et le pied réputées dépendantes de la direction (Baldissera, Cavallari et Civaschi, 1982 ; Swinnen, 2002 pour une revue). Nous avons ensuite étudié le rôle joué par les contraintes directionnelles dans les coordinations bimanuelles répu-tées dépendantes de la contrainte neuromusculaire. A la suite de ce premier chapitre expéri-mental, notre problématique et nos hypothèses ont été revues et élargies. Nous présentons dès lors une nouvelle expérience de coordination bimanuelle, dans laquelle la symétrie des mou-vements a été contrôlée, et qui débouche sur de nouveaux enjeux théoriques.

Effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la précision et la stabilité des coordinations

Dans la perspective de la coalition des contraintes, plusieurs travaux suggèrent que les différentes contraintes influencent mutuellement la stabilité des coordinations. Les résultats obtenus par Park, Collins et Turvey (2001) avec le paradigme des pendules manuels offrent un point de vue différent. Dans ce type de tâche, lorsque les coordinations bimanuelles sont réalisées dans le plan sagittal, les contraintes neuromusculaires et directionnelles se renforcent mutuellement alors que dans le plan de mouvement coronal (Figure 32), les contraintes neu-romusculaires et directionnelles s’opposent. En effet, dans le plan de mouvement sagittal, les patrons de coordination les plus stables sont caractérisés par des mouvements isodirectionnels résultant de l’activation simultanée des muscles homologues alors que dans le plan de mou-vement coronal, les patrons de coordination les plus stables correspondent à une activation simultanée des muscles homologues impliquant un mouvement dans des directions opposées. A partir de l’équation décrivant les coordinations inter-segmentaires dérivée du modèle HKB, Φ& = δ − asin Φ − 2bsin 2Φ + Qξt (où Φ est la phase relative entre les mains, Qξt est l’expression des fluctuations et δ correspond au décalage de la phase hors de ses valeurs d’origine à 0° et 180°), Park, Collins et Turvey (2001) prédisent qu’une augmentation de δ affecte davantage le décalage de phase des patrons proches de 180° que ceux proches de 0°. De plus, l’augmentation du décalage de phase s’accompagne d’une augmentation de la variabilité d’autant plus grande que le décalage est important. Park, Collins et Turvey (2001) ont proposé que lorsque les principes d’homologie musculaire et directionnelle s’opposent, la direction du mouvement doit affecter le décalage de la phase relative alors que le couplage neuromusculaire doit affecter la stabilité de la phase relative. En d’autres termes, ils suggèrent que les contraintes neuromusculaires et directionnelles affectent toutes deux la dynamique des coordinations bimanuelles mais de manière dissociée puisque chaque contrainte n’affecterait qu’une partie de cette dynamique.

Analyse des contraintes dues aux facteurs neuromusculaires, directionnels et de posture

La stratégie expérimentale suivie au cours de ce travail de thèse consistait à tester sys-tématiquement les effets dus à la contrainte neuromusculaire et ceux dus à la contrainte direc-tionnelle en modifiant la posture d’un des avant-bras. En effet, quel que soit le type de coor-dination réalisé (Poignet-Cheville ou Bimanuel), lorsque l’avant-bras était placé en posture de pronation, un mouvement réalisé de manière isodirectionnelle impliquait nécessairement l’activation simultanée des muscles homologues (dans le cas du bimanuel) ou isofonctionnels (dans le cas du poignet-cheville). En revanche, un mouvement non-isodirectionnel impliquait l’activation des muscles non-homologues ou non-isofonctionnels (cela dépend de la tâche). Toutefois, lorsque l’avant-bras était placé en supination, la direction du mouvement et les activations musculaires responsables de ce mouvement étaient croisées par rapport à l’autre posture. En effet, un mouvement isodirectionnel impliquait l’activation simultanée des mus-cles non-homologues ou non-isofonctionnels alors qu’un mouvement non-isodirectionnel im-pliquait l’activation simultanée des muscles homologues ou isofonctionnels (Tableau 1). Dans la mesure où notre stratégie expérimentale consiste à tester systématiquement les effets de l’activation musculaire (Homologue/Non-Homologue) et de la direction du déplacement des membres (Isodirectionnel ou Non-isodirectionnel) en modifiant la posture des avant-bras (Si-milaire ou Dissimilaire), nous devons être en mesure de savoir si les effets de l’activation musculaire, de la direction, ou de leur interaction ne sont pas dus à la modification de la pos-ture des avant-bras. En effet dans le plan de mouvement sagittal, une activation des muscles homologues provoquant un mouvement isodirectionnel nécessite une posture similaire des membres. Si cette activation musculaire produit un mouvement non-isodirectionnel, les mem-bres sont dans des postures dissimilaires. En revanche si l’activation neuromusculaire est non-homologue, un mouvement isodirectionnel est obtenu si les membres sont dans des postures dissimilaires et un mouvement non-isodirectionnel si les membres sont dans des postures dis-similaires (Tableau 1).

Les paradigmes d’étude des coordinations inter-segmentaires

Dans nos travaux, trois paradigmes expérimentaux ont été utilisés pour tester l’influence des contraintes neuromusculaires et spatiales sur la dynamique des coordinations :
(1) le paradigme des coordinations bimanuelles, (2) le paradigme des coordinations entre le poignet et la cheville et (3) le paradigme des pendules manuels Figure 31). De plus afin de tester le rôle joué par la perception visuelle du déplacement des membres (hypothèses présen-tées en deuxième partie), nous avons utilisé le paradigme d’incongruence visuo-motrice.

Le paradigme des coordinations bimanuelles

La tâche proposée consistait dans la réalisation d’oscillations rythmiques des mains ré-sultant des mouvements de flexion et d’extension des poignets. Suivant les expériences, les oscillations étaient réalisées dans différents plans de mouvement (transversal, sagittal ou in-termédiaire). En imaginant que l’on se trouve dans un espace cubique, le plan de mouvement transversal correspond au plan parallèle au sol ou au plafond, le plan de mouvement frontal ou coronal correspond au plan parallèle au mur situé en face ou derrière nous et le plan de mou-vement sagittal correspond au plan parallèle aux murs situés à côté de nous (Serrien et al., 1999) (Figure 32).

Table des matières

INTRODUCTION
1. Le problème de la coordination
2. Le vivant et le contexte des Sciences de la Complexité
3. L’application des Sciences de la Complexité aux coordinations motrices : l’approche des patrons dynamiques de coordination (APDC)
CHAPITRE I : CADRE THEORIQUE
1. Fondements théoriques de l’approche des patrons dynamiques de coordination
1.1. Une conceptualisation issue des Sciences de la Complexité
1.2. Les systèmes d’oscillateurs couplés : cas particulier des systèmes dynamiques non-linéaires
1.3. Le modèle HKB
1.3.1. Partie déterministe
1.3.2. Partie stochastique
1.3.3. Cas de deux oscillateurs dissemblables
1.4. Les coordinations sensori-motrices : une phénoménologie commune
2. Nature et rôle des contraintes dans l’émergence de la dynamique spontanée des coordinations
2.1. Les contraintes neuromusculaires
2.1.1. Le principe d’homologie musculaire
2.1.2. Les contraintes mécaniques appliquées aux actions musculaires
2.2. Les contraintes spatiales
3. Problématique de la thèse
3.1. Une dichotomie remise en question
3.2. La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles
3.3. Effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la précision et la stabilité des coordinations
CHAPITRE II : CADRE METHODOLOGIQUE GENERAL
1. Analyse des contraintes dues aux facteurs neuromusculaires, directionnels et de posture
1.1. Rappels et démonstrations statistiques
1.2. Interprétation des résultats
1.3. Conclusion
2. Les paradigmes d’étude des coordinations inter-segmentaires
2.1. Le paradigme des coordinations bimanuelles
2.2. Le paradigme des coordinations entre le poignet et la cheville
2.3. Le paradigme de coordination des pendules manuels
2.4. Le paradigme d’incongruence
3. Les systèmes d’acquisition du signal et de réalité virtuelle
3.1. Le système d’acquisition en temps réel (Keithley-Docometre)
3.2. Le dispositif expérimental de réalité virtuelle Keithley & I.C.E
4. Variables indépendantes et procédures
4.1. Variables indépendantes
4.1.1. Direction relative des mouvements
4.1.2. Activation musculaire
4.1.3. Fréquence
4.1.4. Autres variables
4.2. Procédure
4.3. Consignes
5. Variables dépendantes
5.1. Fréquence effective
5.2. Indices de stabilité de la coordination
5.2.1. Calculs de phase relative
5.2.2. Détail du calcul de la phase relative
5.2.2.1. Méthode de l’estimation par point (phase relative discrète)
5.2.2.2. Méthode de l’arc tangent (phase relative continue)
5.2.2.3. Méthode de la transformée de Hilbert (phase relative continue)
5.2.3. Nombre de transitions de phase et variabilité de la phase relative
5.2.4. Temps avant transition
5.3. Indice de précision de la coordination
6. Traitements statistiques
CHAPITRE III : NATURE ET RÔLE DES CONTRAINTES
1. La coalition des contraintes
1.1. Expérience contrôle
1.1.1. Méthode
1.1.1.1. Participants
1.1.1.2. Dispositif expérimental
1.1.1.3. Procédure
1.1.1.4. Analyse des données
1.1.2. Résultats
1.1.2.1. Fréquence effective
1.1.2.2. Pourcentage de transitions de phase
1.1.2.3. Temps avant la transition
1.1.2.4. Stabilité de la phase relative
1.1.2.5. Erreur absolue de la phase relative
1.1.3. Discussion
1.2. Interaction des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans la dynamique des coordinations entre le poignet et la cheville (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005)
1.2.1. Méthode
1.2.1.1. Participants
1.2.1.2. Dispositif expérimental
1.2.1.3. Procédure
1.2.1.4. Analyse des données
1.2.2. Résultats
1.2.2.1. Fréquence d’oscillations
1.2.2.2. Nombre de transitions de phase
1.2.2.3. Variabilité de la phase relative
1.2.2.4. Erreur absolue de la phase relative
1.2.3. Discussion
1.2.4. Conclusion
1.3. Interaction des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans la dynamique des coordinations bimanuelles (Salesse, Oullier et Temprado, 2005)
1.3.1. Méthode
1.3.1.1. Participants
1.3.1.2. Dispositif expérimental
1.3.1.3. Procédure
1.3.1.4. Analyse des données
1.3.2. Résultats
1.3.2.1. Fréquence effective du mouvement
1.3.2.2. Pourcentage de transitions de phase
1.3.2.3. Temps avant transition
1.3.2.4. Déviation standard de la phase relative
1.3.2.5. Erreur absolue de la phase relative
1.3.3. Discussion
1.3.4. Conclusion
2. Rôle du plan de mouvement comme médiateur de la coalition des contraintes directionnelles et neuromusculaires dans les coordinations bimanuelles
2.1. Méthode
2.1.1. Participants
2.1.2. Dispositif expérimental
2.1.3. Procédure
2.1.4. Variables dépendantes
2.1.5. Analyse des données
2.2. Résultats
2.2.1. Fréquence effective
2.2.2. Hypothèse 1 : plan transversal
2.2.2.1. Pourcentage de transitions de phase
2.2.2.2. Temps avant transition
2.2.2.3. Variabilité de la phase relative
2.2.2.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.3. Hypothèse 2 : plan sagittal
2.2.3.1. Pourcentage de transitions de phases
2.2.3.2. Temps avant transition
2.2.3.3. Variabilité de la phase relative
2.2.3.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.4. Hypothèse 3 : plan complet
2.2.4.1. Pourcentage de transitions de phase
2.2.4.1.1. Route similaire
2.2.4.1.2. Route dissimilaire
2.2.4.2. Temps avant transition
2.2.4.2.1. Route similaire
2.2.4.2.2. Route dissimilaire
2.2.4.3. Variabilité de la phase relative
2.2.4.3.1. Route similaire
2.2.4.3.2. Route dissimilaire
2.2.4.4. Erreur absolue de la phase relative
2.2.4.4.1. Route similaire
2.2.4.4.2. Route dissimilaire
2.3. Discussion
2.3.1. Rôle des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans le plan de mouvement transversal
2.3.2. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans le plan de mouvement sagittal
2.3.3. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles au cours de la modification des positions : route similaire
2.3.4. Coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles au cours de la modification des positions : route dissimilaire
2.3.5. Rôle de la symétrie : une interprétation différente
2.4. Conclusion
3. Coalition ou dissociation des contraintes neuromusculaires et directionnelles dans les coordinations de pendules manuels (Temprado, Salesse et Summers, sous presse)
3.1. Méthode
3.1.1. Participants
3.1.2. Dispositif expérimental
3.1.3. Procédure
3.1.4. Analyse des données
3.2. Résultats
3.2.1. Variabilité de la phase relative
3.2.2. Erreur absolue de la phase relative
3.3. Discussion
3.3.1. Effets du couplage neuromusculaire sur la stabilité des patrons en fonction de la posture des avant-bras
3.3.2. Effets des contraintes neuromusculaires et directionnelles sur la variabilité et l’erreur absolue de la phase relative
CHAPITRE IV : LES DÉTERMINANTS VISUELS DE LA CONTRAINTE SPATIALE CADRE THEORIQUE
1. Isodirectionalité et perception visuelle : le principe de groupement perceptif
2. Transformations visuo-motrices et paradigme de coordinations bimanuelles
3. Problématique
CHAPITRE V : DÉTERMINANTS DE LA CONTRAINTE SPATIALE
1. Rôle de la perception visuelle sur la dynamique des coordinations entre le poignet et la cheville (Salesse, Temprado et Swinnen, 2005)
1.1. Méthode
1.2. Résultats
1.2.1. Fréquence d’oscillation
1.2.2. Nombre de transitions de phase
1.2.2.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.2.2. Effets de la vision
1.2.3. Variabilité de la phase relative
1.2.3.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.3.2. Effets de la vision
1.2.4. Erreur absolue de la phase relative
1.2.4.1. Effets du couplage neuromusculaire
1.2.4.2. Effets de la vision
1.3. Discussion
1.3.1. Rôle de l’information visuelle et contrôle des coordinations entre le poignet et la cheville
1.3.2. Effets des contraintes neuromusculaires, spatiales et visuelles sur la précision de patrons de coordination.
2. Effets des transformations visuo-motrices sur les coordinations entre le poignet et la cheville : évidence en faveur de l’hypothèse de l’incongruence (Salesse et Temprado, 2005)
2.1. But et hypothèses de l’étude
2.2. Méthode
2.2.1. Participants
2.2.2. Dispositif expérimental
2.2.3. Tâche et procédure
2.2.4. Analyse des données
2.3. Résultats
2.3.1. Fréquence d’oscillation
2.3.2. Transitions de phase
2.3.3. Variabilité de la phase relative
2.3.4. Erreur absolue de la phase relative
2.4. Discussion
CHAPITRE VI : CONCLUSIONS ET PERSPECTIVES
1. La coalition des contraintes neuromusculaires et directionnelles en fonction du plan de mouvement
2. Rôle de la vision sur le principe d’isodirectionnalité et sur la coalition des contraintes perceptives visuelles et neuromusculaires
3. Perspectives
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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