Effets de la phénologie de la reproduction sur la valeur sélective

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Traits d’histoires de vie et compromis évolutifs

La considération des histoires de vie constitue un cadre théorique permettant une meilleure compréhension de la diversité du vivant et des processus évolutifs qui y sont associés. Elle fait intervenir les traits d’histoires de vie, qui sont des caractéristiques biologiques et démographiques qui permettent de décrire le cycle de vie des individus dans une population donnée d’une espèce donnée (Stearns, 1976). On peut citer comme exemples de traits d’histoire de vie le nombre et sex-ratio de descendants, l’âge et taille à la maturité sexuelle, la vitesse de croissance, la phénologie de migration, de dispersion, de reproduction et l’espérance de vie (Stearns, 1992).
En considérant ces traits d’histoires de vie, il est aisé de faire le lien avec les contraintes précédemment mentionnées qui s’appliquent au principe d’augmentation de la valeur sélective : alors que celle-ci serait maximale pour des individus se reproduisant beaucoup, tôt et pendant longtemps (donc avec une espérance de vie importante), l’énergie à allouer aux processus démographiques n’est pas infinie pour les organismes. On arrive ainsi au concept de compromis évolutif (trade-off) : selon l’allocation de l’énergie à l’augmentation d’un trait, l’allocation d’énergie à d’autres traits sera réduite et la valeur sélective de l’individu s’en trouvera modifiée. Par exemple, lorsqu’un individu produit beaucoup de descendants, ce qui est coûteux en énergie, cela réduira ses probabilités de survie à long terme. L’autre exemple emblématique de compromis évolutif est celui entre la taille et l’âge à la maturité sexuelle, résultant du fait que les ressources disponibles pour un organisme sont limitées. Le choix d’investissement dans l’un ou l’autre des traits d’histoires de vie impliqués dans un compromis peut être contraint par la phylogénie : certaines espèces n’étant capable de produire qu’un jeune à la fois verront leur investissement dans la reproduction limité.

Stratégies d’histoire de vie

Tenant compte de ces compromis, et constatant que de nombreux traits d’histoires de vie sont corrélés (par exemple négativement dans le cas des compromis évolutifs), on peut définir les stratégies d’histoires de vie comme des associations de traits d’histoires de vie réalisés par les organismes. L’exemple le plus célèbre et historique de stratégies d’histoires de vie est l’opposition entre stratégies de type K et stratégies de type r (MacArthur and Wilson, 1967), qui constituent les deux pôles d’un gradient où peuvent être placées les espèces (Pianka, 1970). Les stratégies K sont typiques des espèces vivant dans un environnement peu variable et relativement prévisible : dans ce cas la sélection favorisera des espèces maximisant l’investissement dans la survie des descendants (croissance lente avec maturité tardive, fécondité faible, grande taille, soins parentaux, longévité importante). Les stratégies r au contraire sont caractéristiques d’espèces vivant en milieux variables et imprévisibles : dans ce cas on observera des investissements prononcés dans une maximisation du nombre de descendants avec une diminution de leur probabilité d’atteindre l’âge adulte (fécondité élevée, petite taille, croissance rapide, espérance de vie faible).
Cet exemple du gradient r-K a depuis été largement critiqué et affiné (Reznick et al., 2002). Il a été constaté qu’en prenant en compte la taille adulte des organismes (qui est un axe selon lequel les stratégies d’histoires de vie s’organisent), des corrélations entre traits d’histoires de vie existent encore (Gaillard et al., 1989). Ces corrélations varient principalement selon un axe de vitesse de vie : un continuum allant des espèces à histoire de vie rapide (croissance rapide, maturité précoce, espérance de vie faible, …) au espèces à histoire de vie lente (Ricklefs and Wikelski, 2002). Ces covariations indépendantes de la taille des organismes sont décrites par le concept de pace-of-life syndrome (syndrome de train de vie) ; qui est cependant lui-même parfois mis en doute (Royauté et al., 2018).
Il est également possible d’observer l’existence de différentes stratégies d’histoires de vie à un niveau intraspécifique : des divergences peuvent exister dans l’espace entre différentes populations d’une même espèce (par exemple vivant dans différents habitats (Brown, 1985), à différentes latitudes (Morrison and Hero, 2003), ou altitudes (Boyle et al., 2016), ainsi que dans le temps entre différentes générations au sein d’une même population (par exemple des cohortes nées des années à température ou phénologie différentes), voire même entre différents individus d’une même population. Les contraintes environnementales (météorologiques (Jennings and Beverton, 1991), abondances de ressources (Dobson and Murie, 1987), abondance de prédateurs) ou populationnelles (notamment la densité de population qui limite l’accès aux ressources par compétition) présentes ou passées (via des effets à long terme sur les stratégies d’histoires de vie) seront la cause de ces différences entre populations ou cohortes. Les différences entre individus seront également façonnées par ces conditions à une échelle encore plus fine, mais elles peuvent également être la conséquence de différences génétiques ou développementales dans l’acquisition et l’utilisation des ressources.

L’importance de la phénologie

La phénologie se démarque comme l’un des traits d’histoire de vie les plus cruciaux à prendre en compte dans le contexte actuel de changement climatique (Parmesan and Yohe, 2003). Définie comme l’étude de la temporalité des événements majeurs périodiques des cycles de vie des organismes (par exemple les dates de débourrement et floraison, d’envol de divers insectes, de migration, de ponte, d’hibernation), elle est en effet une des variables biotiques les plus affectées par le changement climatique (Parmesan, 2007; Parmesan and Yohe, 2003): la plupart des espèces voient aujourd’hui leur phénologie s’avancer d’année en année. Dans le cadre de l’étude des stratégies d’histoires de vie, l’étude de la phénologie de la reproduction est particulièrement intéressante car celle-ci est souvent liée à l’investissement reproducteur.

Facteurs influençant la phénologie

La phénologie de la reproduction dans une espèce donnée peut être influencée par des signaux environnementaux extérieurs : photopériode, température et phénologie d’autres espèces notamment proies. A un niveau individuel, différentes phénologies peuvent être le fruit de différences individuelles (McNamara and Houston, 2008) : dans le niveau de réserves énergétiques nécessaires à l’initiation de la reproduction (différence entre les income breeders, qui fonctionnent sur l’acquisition immédiate de ressources énergétiques, et les capital breeders qui puisent dans des réserves accumulées antérieurement), dans la capacité à acquérir de la nourriture ou un territoire de qualité et le défendre, dans la qualité du plumage (Nilsson and Svensson, 1996), dans l’âge (en général les oiseaux jeunes ont une reproduction plus tardive que les plus âgés (Forest and Gaston, 1996; Verhulst and Nilsson, 2008), dans le sexe (chez les mésanges bleues les femelles semblent être les seules à décider de la date de ponte (Caro et al., 2009)). D’autre part la phénologie de la reproduction est génétiquement déterminée et partiellement héritable (Delahaie et al., 2017).

Synchronisation entre besoins et ressources

Une phénologie adéquate de la reproduction est bien souvent essentielle dans le succès reproducteur (Perrins, 1970). Elle est souvent discutée en lien avec la théorie du ‘match-mismatch’ : élaborée à l’échelle des populations, cette théorie postule que la synchronisation (match) de la phase du cycle la plus coûteuse énergétiquement (chez les oiseaux, il s’agit souvent du nourrissage des jeunes) avec le pic de disponibilité des proies augmentera le recrutement (Durant et al., 2007; Stenseth and Mysterud, 2002; Visser et al., 1998). Dans les cas où le pic de nourriture a lieu plus tôt ou plus tard, le décalage (mismatch) entre les besoins énergétiques liés à la reproduction et les ressources disponibles aura des conséquences négatives sur le recrutement. Ceci peut être le cas dans un contexte de changement climatique : les niveaux trophiques inférieurs répondant plus intensément au réchauffement que les autres (Both et al., 2009; Thackeray et al., 2016), des décalages phénologiques se créent et peuvent parfois mener à des déclins de populations (Both et al., 2006).

Effets de la phénologie de la reproduction sur la valeur sélective

Nous venons de voir avec l’exemple des mismatchs phénologiques que la phénologie de la reproduction peut avoir des conséquences sur le recrutement dans une population. On s’attend donc à ce qu’elle en ait sur la valeur sélective au niveau individuel également :
– A court terme : dans la majorité des cas chez les oiseaux, le succès reproducteur diminue quand la date de reproduction avance dans l’année. Cet effet immédiat de la phénologie peut être expliqué de deux manières (non nécessairement mutuellement exclusives, Verhulst and Nilsson, 2008) : a) la date elle-même peut être la cause du déclin de succès reproducteur au cours de la saison (diminution des ressources et donc augmentation de la compétition, augmentation de la prédation, du parasitisme) ; b) la baisse de succès reproducteur au cours de la saison est due à des différences de qualités entre individus : les oiseaux précoces sont ceux qui sont en bonne condition, et ils auraient eu un haut succès reproducteur indépendamment de la date. Les deux hypothèses peuvent coexister et sont vérifiées selon les cas.
– A plus long terme : une reproduction trop tardive peut avoir des conséquences sur la mue post-reproductrice chez la mésange bleue, qui iront jusqu’à altérer sa thermorégulation l’hiver suivant et in fine retarder sa phénologie l’année suivante et ainsi avoir des conséquences sur le succès reproducteur futur (Nilsson and Svensson, 1996). Une reproduction trop précoce peut également, via un investissement très fort dans la reproduction, causer une baisse de survie au cours de l’année suivante chez la foulque macroule (Brinkhof et al., 2002).

Pourquoi étudier la survie adulte

Nous avons vu que la phénologie peut avoir une influence sur la survie future. D’une manière plus générale, la survie est une des deux composantes de la valeur sélective (avec la reproduction) et a donc une importance majeure dans l’étude des stratégies de traits d’histoires de vie. Bien que certaines espèces investissent peu dans la survie par rapport à la reproduction (il s’agit donc de stratégies de type shortlived, « à vie rapide », caractérisées entre autres par un âge de première reproduction précoce, un succès reproducteur élevé, une survie adulte faible et une sénescence précoce et marquée (Bielby et al., 2007; Jeschke and Kokko, 2009; Sol et al., 2018)) et qu’en conséquence dans ces espèces-là des différences de taux de survie ne soient pas nécessairement fortement soumises à sélection (le gain de valeur sélective obtenu grâce à la survie serait bien plus faible que la perte liée à l’investissement reproducteur amoindri, voir Péron et al., 2016), d’une manière générale la survie joue mécaniquement un rôle crucial dans la valeur sélective des organismes.

Survie juvénile et stratégies d’histoires de vie

La survie juvénile est une donnée cruciale dans la valeur sélective des individus : elle détermine si les descendants produits atteindront la maturité et pourront devenir reproducteurs. Dans le cas contraire l’investissement reproducteur consenti aura été vain en termes de valeur sélective. Ainsi on observe ici encore une dichotomie entre deux stratégies opposées : une maximisation de cette survie juvénile via un investissement important dans un nombre réduit de descendants et une maximisation du nombre de descendants au détriment de leur survie. Cette dichotomie s’observe à nouveau à des niveaux phylogénétiques très larges (la plupart des poissons pondent un nombre très élevé d’œufs dont ils ne s’occupent pas alors que les oiseaux couvent leurs œufs et nourrissent leurs jeunes, et les mammifères les allaitent et prodiguent des soins parentaux très longs) mais aussi plus restreints (au sein des mammifères certains groupes phylogénétiques produisent peu de descendants, et de grande taille quand ils naissent, en milieux non protégés de la prédation, alors que les espèces mettant bas par exemple en terriers en produisent plus (Sibly and Brown, 2009)), voir au sein même d’une population (certains individus pondront moins d’œufs dont une plus grande proportion atteindra l’âge adulte alors que d’autres produiront plus de descendants à moins grande probabilité de survie).

Survie adulte

Une fois atteint l’âge adulte et la reproduction possible, la survie reste un élément central des stratégies d’histoires de vie. Chez de nombreuses espèces longévives, les individus adultes sont ceux qui contribuent le plus au taux de croissance de la population (Crouse et al., 1987; Gaillard and Yoccoz, 2003). On observe même chez des espèces au rythme de vie plus rapide (par exemple chez les mésanges) que l’efficacité reproductrice peut augmenter avec l’âge, par exemple en termes de phénologie (voir 2.c.).

Etudier la survie adulte

La mesure des taux de survie des organismes a été depuis longtemps un défi méthodologique et une question centrale écologie. Le principe de base est très intuitif : il s’agit de marquer les individus et de revenir plus tard voir s’ils sont encore en vie. Si le comptage de la proportion d’individus marqués récupérés d’une session d’observation à une autre est assez facile à réaliser, il ne peut pas donner de résultats satisfaisants en conditions non contrôlées, car il ne permet pas par exemple de prendre en compte les individus marqués et vivants mais non observés. Aujourd’hui de nombreux développements méthodologiques permettent de combler cette lacune et on peut facilement réaliser des estimations robustes de taux de survie (Lebreton et al., 1992), centraux dans l’étude des stratégies d’histoires de vie.

Variations temporelles et différents niveaux d’étude

Les traits d’histoires de vie et leurs interactions décrits jusqu’ici l’ont été principalement de manière figée dans le temps, variant d’espèce en espèce ou de population en population et entre individus. Cependant ce sont des processus qui varient aussi temporellement, étant notamment exposés aux variations environnementales.

Variations temporelles environnementales

L’écrasante majorité des systèmes biotiques et abiotiques présentent des variations temporelles de leurs paramètres. Wolkovich et al., 2014 ont décrit que ces variations pouvaient être de différents ordres : des tendances à long terme (par exemple diminution de la température moyenne de la Terre sur des milliers d’années lors du début d’une période glaciaire), des cycles de différentes magnitudes et durées (par exemple les rythmes saisonniers de température et précipitations, ou bien les cycles climatiques de plusieurs années liés au phénomène El Nino), et du bruit autour de ces variations (par exemple des fluctuations de température journalière au cours de l’année, ou bien de température estivale moyenne d’année en année). Le changement climatique en cours causé par les activités humaines est moteur de bien des variations temporelles environnementales : il crée des tendances temporelles à long terme (augmentation de la température sur des dizaines d’années), change certains cycles, augmente la variance des variables climatiques (l’accumulation d’événements climatiques extrêmes s’intensifie d’année en année (Steffen et al., 2006)).

Différents niveaux de complexité dans la réponse aux variations

La réponse en termes de traits d’histoires de vie à ces variations environnementales est complexe et se produit à différents niveaux :
1. A l’échelle d’une population : même en supposant une homogénéité au sein d’une population (tous les individus répondent de façon identique à un forçage environnemental donné), il existe des liens fonctionnels entre les réalisations des composantes de l’histoire de vie individuelle (biologique ou démographique) et des propriétés de la population dans son ensemble (comme son abondance ou sa densité). Par exemple, la dispersion (potentiellement nécessaire en certaines conditions environnementales) peut être coûteuse en survie (Bonte et al., 2012), et la phénologie peut être corrélée au succès reproducteur ou à la survie ; ainsi les mismatchs phénologiques causés par des variations environnementales peuvent avoir des conséquences au niveau populationnel (Visser et al., 2012). De même, la densité de population
(elle aussi pouvant varier en fonction de l’environnement) peut influencer le succès reproducteur ou la survie de la population (Fay et al., 2015). Certains paramètres pourront donc être affectés directement par les variations environnementales, mais également indirectement, à travers l’effet de l’environnement sur d’autres paramètres.
2. A l’échelle des individus : il existe de l’hétérogénéité individuelle dans les populations (Gimenez et al., 2018), qui peut résulter de variations stochastiques de contraintes subies au cours de la vie des individus (hétérogénéité dynamique) et de différences génétiques ou développementales (hétérogénéité fixe), ou de différences dans les stratégies d’histoires de vie. Elle est donc liée à des covariations démographiques, théorisées du point de vue de différences d’allocation de ressources (différents choix d’allocation le long du compromis
évolutif entre reproduction et survie) et d’acquisition des ressources (certains individus en acquièrent plus que d’autres) (van Noordwijk and de Jong, 1986). Ces différences démographiques sont susceptibles d’interagir de façon complexe avec les variations temporelles environnementales (Robert et al., 2012).
3. Les réponses individuelles et populationnelles aux variations environnementales en termes de traits d’histoires de vie peuvent être dues à deux mécanismes distincts : la plasticité phénotypique (changements individuels par exemple physiologiques, développementaux, comportementaux en réponse à des variations ou conditions environnementales) et l’adaptation (changements dans la génétique de la population, avec fluctuation des fréquences alléliques, parfois disparition et fixations d’allèles en lien avec les conditions environnementales). Ces deux mécanismes ne répondent pas selon les mêmes modalités temporelles à des variations environnementales (par exemple de type tendance temporelle ou bien bruit). Ils ne sont pas indépendants de l’hétérogénéité individuelle dont ils peuvent être une composante : existence de différents génotypes au sein d’une population (Wilson and Nussey, 2010), existence d’une hétérogénéité de la plasticité (Porlier et al., 2012).
Dans l’étude de stratégies d’histoires de vie, la prise en compte de l’effet des variations temporelles aux différents niveaux exposés est nécessaire dans bien des cas : il s’agit de systèmes de variables liées les unes aux autres. Il suffit donc qu’une de celles-ci varie dans le temps, par exemple sous influence de variables environnementales, pour que la stratégie entière soit potentiellement modifiée : en contexte de changement climatique, un mismatch phénologique entre les mésanges et leurs proies (voir 2.b.) peut apparaître, augmenter et ainsi favoriser la sélection des individus les plus précoces investissant potentiellement d’avantage dans la reproduction.

Le suivi de terrain

Le suivi de terrain à proprement parler a lieu pendant la saison de reproduction, de Mars à Juin inclus. La présence des nichoirs et leur état est vérifiée à chaque début de saison. Ils sont de type Schwegler en béton, avec des trous d’entrée de 26 mm laissant passer uniquement les mésanges bleues et noires, ou 32 mm laissant nicher également les mésanges charbonnières (voir Table 1 pour les proportions respectives dans les différentes stations).
Dès le début de la saison de reproduction, tous les nichoirs de toutes les stations sont visités une fois par semaine pour noter l’avancement de la reproduction. Dans les cas normaux, la séquence est la suivante : construction d’un nid, présence d’œufs non couvés (estimation de la date de ponte), incubation en cours (estimation du début d’incubation), présence de poussins (estimation de la date d’éclosion), constat de l’envol, vidage du nichoir. Il peut arriver à toutes les étapes que les nids soient abandonnés, prédatés, que certains œufs n’éclosent pas ou que certains poussins meurent (notamment dans les cas où un seul parent nourrit les jeunes).
Lorsque les poussins ont entre 10 et 15 jours, les parents reproducteurs sont capturés dans le nichoir. La capture se fait de différentes manières : soit avec une simple trappe posée sur le trou d’entrée du nichoir et qui se déclenche quand l’adulte est à l’intérieur, soit avec la technique dite « en ninja » : le captureur caché guette l’entrée de l’oiseau au nid et court boucher le trou d’entrée (avec sa main ou un bâton dans le cas des nichoirs encagés de D-Rouviere), soit à l’aide d’une demi-sphère attachée par un fil à un moteur caché au pied de l’arbre où se trouve le nichoir : lorsque l’adulte désiré entre dans le nichoir (cette technique est surtout utilisée lorsque l’un des deux adultes est méfiant et n’entre pas quand il repère la présence d’une trappe au nichoir, ou d’humains à proximité), on déclenche le moteur, la boule est tirée et bouche le trou d’entrée. Les adultes capturés passent tout d’abord par une mesure d’agressivité (score d’agressivité selon leur comportement dans la main du captureur, et lorsqu’on approche un doigt de leur tête). Ils sont ensuite bagués (depuis 1979) par une bague en aluminium à numéro unique, fournie par le Centre de Recherches sur la Biologie des Populations d’Oiseaux (CRBPO), puis âgés (la couleur des couvertures primaires indiquant s’ils ont déjà eu une mue ou non permet de discriminer entre adultes de 2 ans ou plus et adultes dans leur première année), sexés (présence d’une plaque incubatrice chez les femelles), mesurés (longueur des tarses, des ailes, de la queue, du bec), pesés, des plumes colorées sont prélevées et enfin une prise de sang est réalisée pour les analyses génétiques.
Lorsque les poussins atteignent 15 jours (Figure 2 C), on réalise une mesure d’agressivité pour les études concernant les personnalités, ils sont eux aussi bagués, puis ils sont mesurés (tarse), pesés et remis dans leur nichoir.

Construction des histoires de vie

Les analyses réalisées dans cette thèse se sont concentrées sur une partie des données récoltées dans le cadre de ce programme de suivi à long terme : le choix des histoires retenues est exposé ici.
Les analyses ont été faites uniquement sur les mésanges bleues : toutes les observations d’autres espèces ont été retirées. Il a été également décidé de ne travailler que sur les premières pontes : elles sont de loin les plus nombreuses, et permettent des comparaisons à l’échelle de toute la population. Les secondes pontes avérées, les secondes pontes supposées (ponte plus de 30 jours après la dernière première ponte) et les pontes de remplacement ont toutes été enlevées, soit 8.17% des observations gardées jusqu’ici. Certains oiseaux ont été capturés et ont subi des expériences en volière : leurs histoires ont été supprimées (n = 241 individus : 1.9% des données). Certains individus ont subi des blessures voir sont morts pendant les manipulations : leurs histoires n’ont pas été retenues. Les individus dont l’âge à la capture n’avait pas pu être estimé ont été retirés également (n = 170 histoires : 3% des données).
La question la plus épineuse dans l’exploitation des données a été celle des individus ayant subi des expériences. En effet, au cours des longues années de suivi des populations, une grande partie des individus a été affectée par des expériences de manipulation de taille de ponte, d’échanges de poussins entre stations, etc. Bien que nécessaires à l’établissement de démonstrations scientifiques dans divers domaines, ces expériences réalisées sur les mésanges ne pouvaient pas être ignorées dans nos analyses : en effet l’augmentation (ou la diminution) de la taille de ponte d’un oiseau peut causer une diminution (ou une augmentation) de sa probabilité de survie (Nur, 1984), la pratique d’expérimentations invasives peut stresser énormément les oiseaux, altérant par là également leur probabilité de survie. Etant donné que ces expériences concernaient 1448 individus sur les 5499 restants (soit 26.33% des individus), il était difficile de simplement les supprimer du jeu de données, d’autant qu’il n’y avait aucune preuve que ce sous-échantillon était représentatif de la population : il était tout à fait possible que les expériences de cross-fostering étant difficiles à réussir, elles aient à chaque fois été commencées tôt dans la saison, et qu’ainsi les individus « victimes » de ces manipulations aient toujours été les plus précoces.
Une solution visant à garder toutes les données a été explorée dans un premier temps : il s’agissait de prendre en compte, dans la construction de nos modèles, les effets des expérimentations sur les probabilités de survie et de recapture (voir explications sur cette construction dans l’Encadré 1). Cette solution n’a pas donné de résultats concluants sur les effets des expérimentations sur la survie et la recapture des adultes de nos populations. Ceci est potentiellement dû au fait que les différentes expériences réalisées sur les adultes n’avaient pas toujours le même impact sur leur survie : en particulier les pontes à taille diminuée artificiellement devraient produire un effet plutôt positif sur la survie adulte, alors que l’inverse est attendu pour les pontes à taille artificiellement augmentée. Cependant la prise en compte de tels effets différents cause trop de complexité dans nos modèles par rapport aux objectifs de recherche énoncés.
Nous avons donc décidé de censurer les histoires des individus lorsqu’ils subissaient une expérience : leur histoire restait valide jusqu’à l’observation réalisée au moment de la pratique de l’expérience, puis plus du tout prise en compte à partir de l’année suivante. Ainsi la structure des modèles a pu être grandement simplifiée (voir Encadré 1). Cette solution, bien que forçant à perdre encore des observations, nous a paru le meilleur compromis entre tirer le maximum de ce jeu de données en évitant de trop le réduire, et pouvoir faire des modèles à la structure la plus simple possible, facilitant et accélérant à la fois les analyses et la compréhension. La prise en compte de ces expériences est importante, car elle pourrait expliquer une partie des différences observées entre nos analyses et celles conduites par le passé sur les mêmes données (voir en particulier la discussion du Chapitre 3).

Récapitulons

Cette thèse consiste en l’étude des variations de la survie adulte au cours du temps dans quatre populations de mésanges bleues méditerranéennes. Cette étude a été réalisée avec une approche de modélisation et à partir de données de type Capture-Marquage-Recapture (CMR), permettant l’estimation robuste de probabilités de survie dans nos populations, tenant compte notamment des probabilités de recapture associées (Lebreton et al. 1992). L’inclusion d’effets internes à chaque population nous a permis de constater que la probabilité de survie était différente selon l’âge (les adultes de 1ère année ont une survie plus élevée que ceux de 2 ans ou plus) et dans une moindre mesure selon le sexe des individus ; la comparaison entre populations nous indique que la probabilité de survie est supérieure dans les populations en forêts de chênes verts persistants (E-Pirio : 0.548, E-Muro : 0.575) que dans les sites à chênes pubescents à feuilles caduques (D-Rouviere : 0.473 et D-Muro : 0.424). L’ajout de covariables temporelles à notre analyse n’a pas permis de mettre en évidence d’effets directs des variables climatiques testées sur la survie, au contraire de la densité de population, qui a un impact négatif sur la survie adulte dans deux des quatre populations suivies.
L’accent a été mis sur la plus longuement suivie des quatre populations ; E-Pirio. Pour cette population, la phénologie de la reproduction (représentée par la date de ponte médiane de la population) et le succès reproducteur (représenté par le nombre moyen de poussins envolés par nichée tentée dans la population) ont été étudiés afin de tenter d’expliciter leur lien avec la survie adulte, ainsi qu’avec l’environnement et la densité de population. La description des interactions entre ces variables a été réalisée à l’aide d’une analyse de pistes dans un cadre de statistiques bayésiennes, permettant de prendre en compte tous les liens en même temps et les lier à une étude robuste de la survie. La phénologie de la reproduction et la densité de population sont les seules variables à avoir un effet direct sur la survie adulte dans cette population : lorsque la date médiane de ponte est plus tardive, la survie est plus élevée l’année suivante, et au contraire lorsque la densité de population augmente, la survie de l’année suivante est plus faible. Mais les relations entre covariables sont complexes et la température printanière peut aussiavoir un effet sur la survie à travers la date de ponte, ainsi qu’un effet direct sur le succès reproducteur, opposé à celui indirect qu’elle a à travers la date de ponte.
Parmi ces covariations décrites entre environnement, démographie et traits d’histoires de vie à l’échelle de la population, nous avons montré que la relation importante et peu étudiée par ailleurs qui lie la phénologie de la reproduction à la survie adulte était très marquée dans la population d’E-Pirio. Nous avons déjà vu qu’à l’échelle de la population, plus la phénologie est avancée, moins la survie l’année suivante sera élevée. Toujours dans un cadre de modélisation CMR, en utilisant des modèles multi-états qui séparaient divers états de date de ponte relative au reste de la population, nous avons montré qu’à l’échelle individuelle, la relation entre date de ponte et survie est inverse : les individus qui pondent le plus tôt au sein de la population sont ceux qui auront une meilleure survie l’année suivante.
Cette situation change les années particulièrement difficiles (haute densité de population et phénologie précoce de la population) : dans ces cas-là les individus qui pondent tôt relativement à la population auront une survie très affaiblie l’année suivante, qui peut être interprétée comme le coût en énergie à une reproduction précoce qu’ils payent en diminution de survie. Le paiement de ce coût est masqué la plupart du temps par l’hétérogénéité individuelle dans cette population où toutes les autres années les individus qui pondent tôt sont ceux qui par ailleurs ont une probabilité de survie plus importante que les autres, et pas assez diminuée par les circonstances pour être visible dans les taux de survie.
Ainsi nous avons montré à l’aide de l’exemple de quatre populations méditerranéennes de mésanges bleues que la survie adulte peut être influencée directement par la phénologie de la reproduction (au niveau populationnel et individuel) et la densité de population, mais est également en interactions complexes avec l’environnement et le succès reproducteur. Elle peut donc varier au cours du temps selon des variations de toutes ces variables, ce qu’elle a fait au cours des 38 dernières années dans les populations étudiées.

Réfléchissons

Avant que de s’engouffrer dans la valorisation de tous les résultats présentés dans cette thèse, rappelons qu’il convient, lors de leur perception, interprétation, généralisation, application, diffusion… d’être précautionneux pour plusieurs raisons. En voici quelques-unes présentées sous forme de questions.

Avons-nous prouvé quelque chose ?

Toutes les études réalisées dans cette thèse sont ce qu’on nomme des études corrélatives. Le principe de ces études est de se baser sur un grand nombre de données récoltées, et de comparer leurs valeurs à celles issues d’une distribution théorique dans des conditions données. On calcule pour ce faire une probabilité (appelée p-value dans bien des cas) pour que la distribution des données observées soit différente de la distribution théorique; un seuil est souvent fixé à 5% de probabilité : en-dessous, on considère que les distributions sont différentes.
Dans cette thèse, d’autres outils statistiques (maximum de vraisemblance et théorie de l’information pour la sélection de modèles dans les Chapitres 1 et 3, cadre statistique bayésien dans le Chapitre 2) ont été utilisés. Cependant tous les estimateurs produits ont été donnés avec un intervalle de confiance à 95% ou un intervalle contenant 95% des distributions postérieures dans le cas bayésien.
Rappelons que tous ces seuils à 5% de probabilité d’erreur signifient que pour chaque résultat nous avons donc 5% de chances d’avoir conclu une valeur différente de celle qui était la sienne. En d’autres termes, sur tous les estimateurs produits dans cette thèse, 1 sur 20 a été mal estimé.
En cela, nous n’avons rien « prouvé ». La preuve scientifique peut être réalisée uniquement par l’expérience : en conditions contrôlées, le changement d’un seul paramètre permet d’observer son effet. Mais les outils statistiques modernes et leur informatisation permettent de réaliser des études qui certes ne produisent pas de preuves en tant que telles, mais nous donnent une idée précise des mécanismes et relations à l’œuvre par exemple dans des populations naturelles où la réalisation d’expérience est extrêmement complexe. D’autre part certains résultats obtenus, comme la production de valeurs d’estimateurs de probabilités de survie ne peut pas se faire par l’expérience. Il ne s’agit pas là de prouver quoi que ce soit, mais d’essayer d’approximer des processus naturels pour les comprendre, et dans certains cas les prévoir.

Peut-on généraliser nos résultats ?

Les suivis ont été réalisés certes sur quatre populations et sur un nombre impressionnant d’années et d’individus, cependant il convient de ne pas oublier qu’elles ne peuvent pas a priori nous apporter plus d’informations que celles concernant ces quatre populations au cours des 38 dernières années. Les estimateurs de probabilités de survie selon différentes covariables ont été produits dans des populations et conditions précises et ne sont pas forcément généralisables. Ainsi l’effet négatif de la densité de population sur la survie adulte observé pour E-Pirio dans les chapitres 1 et 2 n’est déjà plus visible dans les populations de D-Rouviere et D-Muro. Pour les mésanges bleues eurasiatiques, la zone méditerranéenne est l’extrême sud de leur aire de répartition, et la Corse en tant qu’île représente aussi un environnement particulier.
Tout ceci n’empêche cependant pas leur utilisation: par exemple notre étude suggère bel et bien que chez la mésange bleue, la densité de population peut avoir une influence négative sur la survie, et qu’elle a cette influence dans deux populations Corses. Ces résultats pourront être utilisés comme exemple et preuve de l’existence de cette possibilité par d’autres études, et ils pourront également être comparés à d’autres résultats issus d’autres populations de mésanges bleues, ou bien d’autre s espèces, non nécessairement proches d’elles. Il conviendra simplement de ne pas leur faire dire plus que ce qu’ils peuvent dire.

Qu’avons-nous étudié ?

Nous annonçons au début de cette partie avoir étudié la survie adulte dans 4 populations de mésanges bleues méditerranéennes. Elles sont souvent présentées de surcroît comme naturelles ou sauvages.
Précisons tout d’abord qu’il ne s’agit pas réellement de populations complètes, mais plutôt de portions de populations : chacun des sites représente une (ou plusieurs séparées) partie de forêt (ou de milieu semi-ouvert à E-Muro) très probablement peuplée de mésanges bleues, dans une population en continuité totale avec celles que nous étudions.
Elles ne sont pas non plus naturelles par de nombreux aspects qui se déclinent en deux types de différences avec les populations réellement naturelles : (a) Elles nichent dans des nichoirs standardisés, (b) Elles sont suivies depuis des années.
Les conséquences de l’utilisation de nichoirs sont multiples : d’abord, selon leur nombre ils peuvent changer la densité de population, qui influence la survie adulte. Ensuite il semblerait que l’augmentation de l’occupation des nichoirs dans les stations jusqu’à un taux à peu près stable est un processus long (une vingtaine d’années) : pendant tout ce temps la population n’est pas à un état d’équilibre ! La taille des nichoirs influe sur la reproduction et sa phénologie (Korpimäki, 1985; Møller et al., 2014), les éloignant donc des conditions naturelles. Finalement, les nichoirs ont aussi un fort effet sur la présence de parasites et de prédateurs (Møller, 1989). La standardisation des qualités de nids (en les vidant entre les pontes par exemple) diminue la charge parasitaire, et, partant, les différences entre individus de différentes résistances aux parasites. Les effets sur la prédation sont aussi importants (Fargallo et al., 2001) : d’ailleurs les nichoirs de E-Muro et D-Rouviere ont été modifiés au fil des années pour empêcher les prédateurs de venir s’y nourrir.
Les conséquences du suivi sont également considérables, et à elles seules justifieraient de considérer qu’un peu à l’image de certaines situations en physique quantique, les données recueillies ne correspondent pas forcément à ce qui se serait passé si on ne les avait pas recueillies. Entre autres exemples : le suivi occasionne des blessures voire des morts accidentelles d’individus, des bris d’œufs, il participe probablement à la propagation de maladies au sein de la population, il occasionne un stress important pour les parents durant la reproduction. Ceci se produit au cours des expériences de personnalité avant le début de la reproduction, des visites hebdomadaires du nid pendant la reproduction, des captures des parents et du bagage à 15 jours des poussins. D’autre part, pour reconnaître les individus, des bagues sont utilisées. Ces bagues courantes ne sont pas sensées affecter la valeur sélective des individus les portant, mais il est extrêmement dur de quantifier des différences de survie si l’on ne marque pas les individus (Le Maho et al., 2011).
Malgré tous ces écarts à la situation naturelle, pour la plupart nécessaires à la conduite des études scientifiques (même si certaines études se font en cavités naturelles (Maziarz et al., 2016)), n’oublions pas que si l’on compare entre elles des populations aux suivis de ce type, on n’aura toujours pas d’étalon absolu, mais les comparaisons pourront être indicatrices de bien des processus. Ceci sera également vrai pour les variations dans le temps, sauf en cas de changements à long terme comme dans celui des densités de population.

Sommes-nous objectifs ?

Le scientifique occidental moderne aime à se penser rationnel et surtout objectif. L’est-il pour autant ? Sans aller ici jusqu’à remettre en question l’existence d’une réalité objective indépendante des observations qui en sont faites, force est de constater que nous appréhendons le monde à travers nos sens et nos constructions mentales, issues de nos expériences, souvenirs, réflexions, … De ce point de vue personne ne peut être objectif puisque les mots et les choses ont des significations différentes pour chacun. Et tout en laissant de côté ces différences d’un humain à l’autre, ce même fait est à l’œuvre dans l’étude d’autres organismes : nous avons tendance à les anthropomorphiser dans nos interprétations (« les mésanges préfèrent tel ou tel type d’habitat » « elles décident de pondre plus d’œufs »).
Mais l’absence d’objectivité est plus pernicieuse quand elle est dure à identifier et/ou à combattre : la conséquence de l’argument exposé ci-dessus est que toute science produite par des humains ne sera pas objective au sens d’indépendante de ces humains producteurs. C’est d’autant plus vrai dans le cadre institutionnel actuel de la recherche scientifique : le fonctionnement des laboratoires, des journaux scientifiques, les possibilités de carrière, les financements sont autant d’influences souvent inconscientes sur les thématiques de recherches choisies, les questions posées et les interprétations qui sont faites des résultats trouvés (Lesser et al., 2007; Lexchin et al., 2003). Le format de la présente thèse a façonné ce qu’elle contient.
Un biais de plus peut intervenir dans le cadre de la diffusion des résultats de recherche. Le scientifique peu attentif (dont l’auteur fait souvent partie) aura tôt fait de simplifier ses résultats dans une direction biaisée dans un article ou une présentation orale.
Mais cette absence d’objectivité n’est pas un problème en elle-même. Auprès du grand public par exemple il n’est guère d’usage de dire « nous avons étudié la survie dans une partie de population de mésanges vivant dans des nichoirs qui changent leur mode de vie et perturbées par notre suivi, mais nous n’avons pas expérimentalement prouvé quoi que ce soit »… et heureusement ! En effet l’objectivité n’a pas besoin d’être une fin en soi. Toute annonce de résultat scientifique se fait dans un but précis, il s’agit d’un message passant du scientifique à son public (lecteur, interlocuteur, parfois décideur), il y aura donc toujours derrière une intentionnalité non objective: autant la regarder en face pour pouvoir la choisir plutôt que de croire qu’elle n’existe pas tant qu’on l’ignore.

Table des matières

RESUME :
ABSTRACT:
AVERTISSEMENT AU LECTEUR
INTRODUCTION
1. Compromis évolutifs et stratégies d’histoires de vie
a. Traits d’histoires de vie et compromis évolutifs
b. Stratégies d’histoire de vie
2. L’importance de la phénologie
a. Facteurs influençant la phénologie
b. Synchronisation entre besoins et ressources
c. Effets de la phénologie de la reproduction sur la valeur sélective
3. Pourquoi étudier la survie adulte
a. Survie juvénile et stratégies d’histoires de vie
b. Survie adulte
c. Etudier la survie adulte
4. Variations temporelles et différents niveaux d’étude
a. Variations temporelles environnementales
b. Différents niveaux de complexité dans la réponse aux variations
5. Objectifs de la thèse
METHODES ET OBJET D’ETUDE
a. Organisme modèle
b. Les sites et populations
c. Le suivi de terrain
d. Construction des histoires de vie
CHAPITRE 1 : Etude de l’effet de la phénologie de la reproduction sur la survie adulte aux échelles populationnelles et individuelles
CHAPITRE 2 : Intégration du lien entre phénologie de la reproduction et survie adulte dans l’environnement et la démographie de la population
CHAPITRE 3 : Etude des variations spatio-temporelles de la survie adulte et de leurs causes
CONCLUSION
Récapitulons
Réfléchissons
a. Avons-nous prouvé quelque chose ?
b. Peut-on généraliser nos résultats ?
c. Qu’avons-nous étudié ?
d. Sommes-nous objectifs ?
Imaginons
Concluons
REMERCIEMENTS
ALICE
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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