Soutenance mémoire
Le changement climatique
Réchauffement global
Avec l’ère industrielle et l’intensification de l’agriculture, il est observé une augmentation continue des émissions de gaz à effet de serre depuis un peu plus d’un siècle, liée à l’utilisation croissante des combustibles fossiles (Archer & Pierrehumbert, 2011). Les concentrations atmosphériques en gaz à effet de serre tels que le CO2, CH4, N2O ou H2O(g), participent à l’augmentation du forçage radiatif positif sur le climat, ayant pour conséquence un réchauffement de l’atmosphère (Figure 1.1; Lüthi et al., 2008; Solomon et al., 2007). Parmi ces différents gaz, la concentration atmosphérique en CO2 est passée de 280 ppm en période préindustrielle, à plus de 415 ppm aujourd’hui (GIEC, 2019). Des modèles prédisent même des concentrations atmosphériques pouvant atteindre 430 ppm d’ici 2060, avec un réchauffement associé de 1,3°C (Davis et al., 2010). Comme présenté dans la Figure 1.1, le forçage radiatif positif induit par la concentration atmosphérique en CO2 est considéré comme l’un des principaux facteurs actuels de réchauffement global dans les modèles climatiques, renforçant ainsi l’hypothèse de l’origine anthropique du réchauffement actuel (Pachauri et al., 2008). En effet depuis la fin du XIXème siècle, la température moyenne a augmenté de 0,6 ± 0,2°C (Figure 1.2).
Ainsi la préoccupation actuelle dans la lutte contre le réchauffement climatique est de limiter ou de contrer les émissions de CO2 ce qui nécessite de mieux quantifier les sources et les puits et leur évolution. Grâce à la photosynthèse, les biosphères terrestre et marine séquestrent le CO2 sous forme de matière organique (particulaire et dissous) et inorganique (biominéraux) qui peut alors être isolée de l’atmosphère sur des échelles de temps plus ou moins longues (centaines à milliers d’années, GIEC, 2019).
Effet du réchauffement global sur les paramètres hydrologiques
L’élévation de la température de surface, pourrait conduire à une augmentation de la stratification de la couche de surface (Figure 1.3), ainsi qu’à un affaiblissement de l’intensité des subductions d’eaux froides profondes (plus riches en nutriments), ayant pour conséquences une diminution de la remontée des nutriments dans la couche de surface (Bopp et al., 2001; Doney, 2006; Doney et al., 2012). La diminution de la remontée des nutriments dans la couche de surface entraînerait l’augmentation globale des limitations en sels nutritifs.
La pompe biologique de carbone
L’océan: un puits de carbone
L’océan est le plus grand réservoir de carbone à faible temps de résidence (environ 100 ans s’il n’est pas enfoui dans le sédiment, Tréguer et al., 2018). Comparativement aux roches de la lithosphère, il contient jusqu’à 50 fois plus de carbone inorganique dissous que l’atmosphère (Siegenthaler & Sarmiento, 1993). L’océan échange du CO2 avec l’atmosphère à l’interface océanatmosphère. Deux processus clés vont ensuite contribuer à isoler de l’atmosphère le CO2 accumulé dans certaines zones : la pompe de solubilité (physique) et la pompe biologique (biosphère marine). La pompe de solubilité dépend de la circulation générale thermohaline et des variations saisonnières de température. En effet, le CO2 est plus soluble dans les eaux froides qui plongent aux hautes latitudes sous l’effet de leur densité (faible température et forte salinité) et il intègre ainsi la circulation thermohaline profonde. Le carbone est piégé aux hautes latitudes (puits de CO2), puis est dégazé aux moyennes et basses latitudes (sources de CO2, Broecker & Peng, 1974; Broecker et al., 1979). La pompe biologique comprend deux composantes principales, la pompe à carbonates (également appelé contre-pompe à carbonates) et la pompe photosynthétique (organique). Mes travaux de thèse, ont surtout concerné la pompe photosynthétique (organique). Ainsi, dans le reste du manuscrit, les termes de pompe biologique de carbone (PBC) et export de carbone, se réfèrent la pompe photosynthétique océanique décrite ci-après.
En moyenne 1% de la production primaire de surface atteint directement la base de la couche mésopélagique (Lampitt & Antia, 1997; Passow & Carlson, 2012), le reste étant transféré vers les maillons trophiques supérieurs, ou bien recyclé dans les couches moins profondes (couche de mélange et zone mésopélagique). Les rapports du GIEC suggèrent que la séquestration du carbone devient efficace dès lors qu’il est isolé de l’atmosphère pour une période d’au moins 100 ans. Passow & Carlson (2012), estiment que cet objectif est atteint lorsque le carbone est exporté sous une couche de 1000 m, c’est-à-dire au-delà de la zone mésopélagique .
L’efficacité de la pompe biologique varie spatialement et temporellement et dépend fortement de la structure des communautés planctonique de surface (Guidi et al., 2015). En effet, différentes études globales (Rousseaux & Gregg, 2013) mettent en relation son efficacité avec la structure des communautés phytoplanctonique (diatomées, haptophycées ou dinoflagellés), l’importance de la boucle microbienne et la structure de la chaîne trophique, en particulier des maillons inférieurs du réseau trophique planctonique (microzooplancton, mésozooplancton, macrozooplancton).
Les diatomées: acteurs essentiels de la PBC
Localisées à la base du réseau trophique planctonique (Silver et al., 1978), les diatomées (bacillariophycées, Figure 1.6) sont à l’origine de 40 % de la production primaire globale océanique et participent jusqu’à 40 % au puit de carbone depuis l’atmosphère (Rousseaux & Gregg, 2013; Tréguer et al., 2018). Elles sont donc un élément majoritaire et incontournable du fonctionnement de la pompe biologique de carbone dans les océans. Elles forment un groupe d’organismes eucaryotes unicellulaires ubiquistes principalement rencontrées dans les eaux côtières, les zones d’upwelling et de hautes latitudes (Rousseaux & Gregg, 2013; Ben Mustapha et al., 2014), correspondant à des milieux turbulents caractérisés par des concentrations élevées en nutriments (Figures 1.7 & 1.8). Apparues au début du Trias (- 250 Ma), elles se sont diversifiées vers le Crétacé (- 145 Ma) et ont probablement une origine polyphylétique (soit plusieurs ancêtres communs). Selon Mann & Droop (1996), il y aurait plus de 200 000 espèces de diatomées réparties dans plus de 200 genres. Les diatomées sont répandues principalement dans les eaux côtières, les zones d’upwelling et de hautes latitudes (Rousseaux & Gregg, 2013; Ben Mustapha et al., 2014), correspondant à des milieux turbulents caractérisés par des concentrations élevées en nutriments (Figures 1.7 et 1.8). La principale caractéristique de cette classe d’algue phytoplanctonique réside dans son besoin en silicates (acide orthosilicique H4SiO4, aussi appelé dSi) qu’elle utilise pour former une paroi cellulaire (appelée frustule) constituée de silice biogénique (bSi) polymérisée sous forme d’opale amorphe (SiO2). Le frustule est constitué de deux valves emboîtées (épithèque et hypothèque) entourées d’une bande connective, le cingulum. Il peut être ornementé de nombreuses perforations ou extensions siliceuses constituant des critères de classification morphologique. Les diatomées se scindent en deux grands groupes, les centriques et les pennées, en fonction de l’axe de symétrie du frustule, qui peut être respectivement radial ou bilatéral (Round et al., 1990). Des études suggèrent que cette paroi siliceuse aurait une fonction de protection contre le broutage des herbivores dès lors qu’un lien a pu être établi entre pression de prédation et degré de silicification des diatomées (Pondaven et al., 2007; Liu et al., 2016). Le frustule peut également avoir différentes fonctions physiologiques, en lien avec l’absorption de la lumière et de nutriments (Hale & Mitchell, 2001; Yamanaka et al., 2008; Toster et al., 2013), ou bien encore servir de tampon facilitant la conversion des bicarbonates en CO2(d) pour la photosynthèse (Milligan, 2002). Les diatomées se retrouvent ainsi à la fois au centre des cycles du silicium et du carbone dans les océans.
Au cours d’une efflorescence, la communauté phytoplanctonique va épuiser les nutriments dans la couche de mélange. Ces limitations ne sont pas sans conséquence sur la physiologie et la structure de la communauté. En effet les limitations nutritives altèrent différemment le taux de croissance de chaque espèce phytoplanctonique et l’intensité de la production primaire globale (Geider & La Roche, 1994). Il a par exemple été démontré que les limitations par l’azote et le phosphore, ou bien par le fer, augmentent les rapports Si:C chez certaines diatomées (Claquin et al., 2002; Marchetti & Cassar, 2009). De telles réponses aux stress nutritifs peuvent avoir des effets opposés sur l’export par exemple en augmentant l’effet ballaste du frustule, mais aussi la vitesse de reminéralisation des diatomées (Boutorh et al. 2016). L’impact des limitations sur l’export par les diatomées est donc complexe à quantifier. Au cours de l’efflorescence, les espèces phytoplanctoniques dominantes changent, ce qui implique un changement simultané des vitesses de reminéralisation : les petites cellules phytoplanctoniques sont reminéralisées plus vite que les grosses cellules (Cavan et al., 2017). Les limitations ont des conséquences aussi sur l’efficacité des diatomées à exporter du carbone hors de la couche de mélange, notamment via la production de précurseurs de molécules collantes comme les TEP (Transparent Exopolymeric Particles ou Particules Exopolymérique Transparentes), favorisant la formation d’agrégats (Lampitt et al., 1993 : Buck & Chavez, 1994; Cataletto et al., 1996). Comme présenté dans la partie précédente, le réchauffement global pourrait aussi accentuer ces phénomènes, notamment via des changements de régimes de stratification des eaux de surface .
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Table des matières
I. Introduction
1. Le changement climatique
a) Réchauffement global
b) Effet du réchauffement global sur les paramètres hydrologiques
2. La pompe biologique de carbone
a) L’océan: un puits de carbone
b) Les diatomées: acteurs essentiels de la PBC
c) Comment la matière organique produite en surface par les diatomées est-elle exportée ?
i. Le transport physique de la matière organique
ii. Le transport actif par le zooplancton
iii. La voie gravitationnelle
3. La neige marine, véhicule de la PBC
a) Formation d’agrégats de diatomées
b) Comment étudier les agrégats de matière organique
4. Rôle du zooplancton dans la PBC
a) Présentation générale du zooplancton
b) Les copépodes principaux acteurs du réseau trophique et de la PBC
5. Objectifs et organisation du manuscrit
II. Interactions copépodes/diatomées
1. Introduction
2. Matériels et méthodes
a) Culture des diatomées
b) Échantillonnage et élevage des copépodes
c) Incubations proies/prédateurs
d) Paramètres estimés à partir des incubations
3. Résultats et discussion
a) Effets des limitations sur les diatomées
b) Influence des limitations sur l’activité alimentaire des copépodes
c) Influence de l’activité alimentaire des copépodes sur les diatomées
d) Impact des limitations sur l’export de carbone via les pelotes fécales
4. Conclusion
III. Influence des copépodes sur la dynamique des agrégats de diatomée
1. Préambule
2. Résumé de la publication
3. Publication : Copepod grazing influences diatom aggregation and particle dynamics
IV. L’export de carbone en Baie de Baffin
1. GreenEdge
2. L’imagerie quantitative des particules avec L’UVP5 (Underwater Video Profiler)
3. EcoTaxa 2.0
a. Obtention des données
b. Taxinomie du zooplancton par apprentissage
4. Préambule
5. Résumé de la publication
6. Publication: Processes controlling aggregate formation and distribution during the Arctic phytoplankton spring bloom in the Baffin Bay
a) Introduction
b) Methods
d) Results
c) Discussion
i. Hydrological parameters and aggregates distribution pattern
ii. Phytoplankton phenology and aggregate distribution pattern
iii. Spring bloom dynamic on the fate of organic matter
d) Conclusion
V. Conclusion
