EFFET DE LA SALINITE SUR LA PHYSIOLOGIE DE LA PLANTE
Le stress oxydatif
Le problรจme de la salinitรฉ est multiple, car en plus de la toxicitรฉ des ions Na+ et Cl- (dissous dans lโeau dโirrigation ou prรฉsents dans la solution du sol) et de la perturbation de la nutrition minรฉrale (suite aux interactions entre les ions),les plantes ont du mal ร absorber lโeau du sol du fait de sa pression osmotique รฉlevรฉe, et cela se traduit par un stress hydrique en plus du stress salin, compliquant et altรฉrant ainsi de faรงon exponentielle leur รฉtat physiologique. Les cellules tendent par consรฉquent ร ajuster leur propre potentiel hydrique en rรฉtablissant lโhomรฉostasie ionique cellulaire, que ce soit par la compartimentation vacuolaire des ions toxiques (Na + et Cl โ ) absorbรฉs et (ou) leur exclusion hors de la cellule. En revanche, si cela nโest pas suffisant, la plante devra utiliser un autre moyen pour faire face au stress salin, qui consiste ร synthรฉtiser et accumuler des solutรฉs organiques osmoprotecteurs, principalement des composรฉs aminรฉs et des sucres. Sur le plan รฉnergรฉtique, cette stratรฉgie osmotique est beaucoup plus coรปteuse que la rรฉgulation de lโhomรฉostasie ionique. Chapitre 1 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 6 Dโautre part, une forte concentration saline dans le sol induit chez la plante la production de formes actives dโoxygรจne qui provoquent un stress oxydatif dont la rรฉduction des dommages pourrait se faire par le biais de la production dโantioxydants. Ces principales rรฉactions cellulaires รฉlaborรฉes par la plante afin de faire face et de sโadapter au stress salin sont inรฉvitablement prรฉcรฉdรฉes par une cascade dโรฉlรฉments de signalisation et de rรฉgulation qui peuvent emprunter diffรฉrentes voies impliquant notamment celle du calcium, de lโacide abscissique (ABA), des ยซ mitogen-activated protein kinases ยป (MAPKinases), des protรฉines ยซsalt overly sensitive ยป (SOS) et de lโรฉthylรจne (HANANA et al ,2011). Le stress oxydatif est un fonctionnement normal de lโorganisme face ร lโoxygรจne dont les cellules ont besoin pour fonctionner et qui donne des radicaux libres. Il devient anormal quand il y a un dรฉsรฉquilibre entre la gรฉnรฉration dโespรจces oxygรฉnรฉes rรฉactives (EOR) et la capacitรฉ ร les neutraliser et ร rรฉparer les dommages oxydatifs (BOYD etal., 2003). Le stress oxydant apparaรฎt dans une cellule quand lโรฉquilibre entre les espรจces prooxydantes et antioxydant est rompu en faveur de lโรฉtat peroxydant. Un stress oxydatif peut รชtre induit par le stress abiotique (stress salin ou stress hydrique) (DENG etal., 2012) ou par des stress biotiques. Les molรฉcules trรจs rรฉactives sont appelรฉes radicaux libres ou espรจces oxygรฉnรฉes rรฉactives (EOR ou ROS en anglais pour reactive oxyden species)sont considรฉrรฉes comme des agents toxiques responsables de dysfonctions et de mort cellulaire. En plus ils sont des mรฉdiateurs Inflammatoires impliquรฉs dans divers pathologies neurogรฉnรฉratives ou vasculaires (DHALLA et al.,2000). A faible concentration, les EOR interviennent comme des promoteurs de la croissance et de dรฉveloppement de la plante. A forte dose, ils causent la sรฉnescence et la mort cellulaire (DENG etal., 2012). Les radicaux libres sont considรฉrรฉs comme des dรฉchets du mรฉtabolisme cellulaire, ce sont des atomes et des molรฉcules dotรฉs dโune forte รฉnergie et qui, avant dโรชtre neutralisรฉs dรฉtruisent ce quโils rencontrent. Il sโagit des ions oxygรจne, hydroxyde et de peroxyde dโhydrogรจne qui sont libรฉrรฉs lors des rรฉactions biochimiques.
Les catรฉgories dโEOA
Les EOA sont des espรจces oxygรฉnรฉes qui regroupent dโun cรดtรฉ, les dรฉrivรฉs non radicalaires (ne possรฉdant pas dโรฉlectron cรฉlibataire). Comme lโoxygรจne singulet(1โg) est un รฉtat excitรฉ de l’oxygรจne fondamental ou le peroxyde dโhydrogรจne (H2O2). Et dโun autre cotรฉ Chapitre 1 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 7 les radicaux libres, qui sont des atomes rendant cette espรจce chimique beaucoup plus rรฉactive que l’atome ou la molรฉcule dont il est issu (JABNOUN, 2010), tels que lโanion superoxyde (O2 – ), qui est un radical libre chargรฉ nรฉgativement de durรฉe de vie extrรชmement courte, capable de provoquer des rรฉactions dโoxydation dans les cellules et dans les lipides membranaires ou le radical hydroxyle (OH- ) (HALLIWELL, 2006).
Le peroxyde dโhydrogรจne (H2O2)
Le peroxyde d’hydrogรจne joue un rรดle important au niveau cellulaire et participe dans le mรฉtabolisme de la plante (par exemple la biosynthรจse de la paroi cellulaire) et intervient dans de nombreuses voies de signalisation de stress, (rรฉponse pathogรจne et mort cellulaire programmรฉe ou ร effet hormonal) (FEDINA et al., 2009). Cependant, lโH2O2peut รฉgalement รชtre converti en radical hydroxyle par la rรฉaction de Fenton provoquant la peroxydation des lipides, la dรฉgradation des protรฉines et lโendommagement de l’ADN. Ces radicaux interagissent avec les acides gras polyinsaturรฉs et entrainent une peroxydation des membranes lipidiques. Le H2O2 peut รฉgalement รชtre directement mรฉtabolisรฉ par la glutathion peroxydase au niveau de lโapoplaste et par la catalase (CAT) dans le peroxysome (MILBURY ET RICHER, 2008). 4.2.2 Les radicaux libres Les diffรฉrents radicaux sont les : Anion superoxyde(O2 – ), Radical hydroxyle (OHยฐ), Monoxyde d’azote (NOยฐ), Radical peroxyle (ROOยฐ), Radical alkoxyle (ROยฐ) (PUYAN et al.,2015). Le Stress Oxydant dรฉnature les protรฉines (introduction d’un groupement carbonyl C=O), fragmentation et perte de la fonction catalytique ou structurale des sucres en prรฉsence de traces mรฉtalliques: Oxydation du glucose avec libรฉration de d’H2O2 et d’OHยฐ, ainsi que la mutation de lโADN (ABOGADALLAH,2010). ย Peroxydations lipidiques et la salinitรฉ La salinitรฉ affecte la peroxydation lipidique, selon BENHASSAINE-KESRI et al. (2002), le stress salin dรฉgrade les lipides, entraรฎnant une perturbation des membranes thylacoรฏdales, une perte de l’intรฉgritรฉ des chloroplastes et par suite une diminution de l’activitรฉ photosynthรฉtique. Peux aussi induire une rรฉduction de l’activitรฉ de diffรฉrentes enzymes du systรจme antioxydant des feuilles, notamment de la SOD (le superoxyde dismutase) et de la catalase, qui augmentera le taux des espรจces rรฉactives ร l’oxygรจne, telles que l’ion superoxyde O2 – , le peroxyde dโhydrogรจne H2O2, le radical hydroxyle OH, dans les tissus et favoriserait donc l’oxydation des lipides membranaires (HAO et al., 2015). Chapitre 1 SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 8 II- EFFET DE LA SALINITE SUR LA PHYSIOLOGIE DE LA PLANTE Au niveau physiologique, les diffรฉrentes stratรฉgies pour sโadapter dans des conditions de salinitรฉ des plantes sont : -exclusion : cโest une restriction de lโentrรฉe des ions toxiques au niveau des racines -transfert des ions toxiques au niveau des feuilles รขgรฉes ou dans la tige. -sรฉquestration des ions toxiques au niveau de la vacuole (HANANA ,2011 ;IRRI,2015). 1. Sur la germination Lโรฉtape de la germination est dรฉcisive et importante dans tout le dรฉveloppement et la croissance de la plante. Au cours de la germination, la graine se rรฉhydrate dรจs quโelle est placรฉe dans le sol, ร condition que la teneur en eau de son environnement soit suffisante. Lโimbibition de la graine dรฉclenche ensuite des modifications hormonales, qui vont aboutir ร des rรฉactivations enzymatiques permettant le dรฉbut de mobilisation des rรฉserves. Ces processus aboutissent ร la percรฉe de la radicule hors des tรฉguments, la graine est alors germรฉe (BEWLEY,1997). Cependant, un bon dรฉroulement des processus menant ร la germination dรฉpend de lโenvironnement proche de la semence, il est fortement influencรฉ par la tempรฉrature, les teneurs en eau, en oxygรจne et la structure du sol. La germination des graines est gรฉnรฉralement l’รฉtape critique dans l’รฉtablissement des semis et ainsi la dรฉtermination dโune production agricole rรฉussie. En effet, sous contrainte saline, un dรฉveloppement tardif favorise lโaccumulation dโions toxiques pouvant entraรฎner la mort des plantes avant la fin de leur cycle de dรฉveloppement (MAAOUIA,2011). La tolรฉrance au sel peut donc รชtre รฉvaluรฉe par la prรฉcocitรฉ de la germination.
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Table des matiรจres
INTRODUCTION
CHAPITRE 1 โ SYNTHESES BIBLIOGRAPHIQUES
I-LES STRESS ENVIRONNEMENTAUX
1. Le stress salin
2. Le stress hydrique
3. Le stress thermique
4. Le stress oxydatif
4.1 Les catรฉgories dโEOA
II- EFFET DE LA SALINITE SUR LA PHYSIOLOGIE DE LA PLANTE
2.1 Sur la germination
2.2 Sur la croissance de la plante
2.3 Sur le mรฉtabolisme de la plante
III-Description du genre Vigna
1-lโespรจce Vigna radiata L.
2- Lโespรจce Vigna unguiculata L.( Niรฉbรฉ)
3-Description de Vigna mungoL.
CHAPITRE II- MATERIEL et METHODES
1- Matรฉriel vรฉgรฉtal
II- METHODES
1.1er Protocole expรฉrimental (phase de germination)
1-1 Estimation du taux de germination
1-2 Cinรฉtique de la germination
2. PARAMETRES BIOCHIMIQUES (plantules 7jours)
_ Protรฉines totales solubles
_ Peroxydation lipidique
3–LA CROISSANCE ET LES PARAMETRES HYDRIQUES ET QUELQUES
PARAMETRES BIOCHIMIQUES DES 3 ESPECES AGEES DโUN MOIS.
3.1- condition de culture
3.2 La solution saline
3.3- Mesures effectuรฉes
_ Contenu relatif en eau foliaire (RWCf),
_ Morphologiques de la partie foliaire et souterraine
_ Indice d’intensitรฉ de la salinitรฉ (I.I.S.)
_ Pigments chlorophylliens
_ Proline
_ Polyphenols totaux
_ Flavonoรฏdes.
Chapitre III – RESULTATS
I โ REPONSES DES GRAINES A LA SALINITE
1- Germination
_ Germination des graines sous stress salin aprรจs 48 heures dโobservation
_ Cinรฉtique de la germination
_ Taux final de la germination
_ Longueur de la radicule
2- PARAMETRES BIOCHIMIQUES AU STADE GRAINE
_ La teneur en protรฉines totales
_ La teneur en H2O2 (effet du NaCl sur le stress oxydatif
_ Effet du NaCl sur les teneurs en MDA ( peroxydation lipidiques)
III โ AU STADE PLANTE
1-croissance
_ Biomasses fraรฎches foliaire et racinaire
_ Biomasse sรจche de la partie foliaire (BSR) et racinaire (BSR)
_ Ratio(Bff)/(Bfr)
_ Ratio (Bff) / (Bsr).
_ Ratio Biomasse fraรฎche racinaire /Biomasse sรจche racinaire
_ Le Ratio de la biomasse sรจche foliaire (BSF)/biomasse sรจche racinaire
(BSR)
_La longueur racinaire
2- CARACTERISTIQUEHYDRIQUE
_ Contenu relatif en eau foliaire (CREf)
_ Indice de sensibilitรฉ relative au sel (I.S.R.S.).
3- LES PARAMETRES BIOCHIMIQUES DES TROIS ESPECES DE VIGNA AU
STADE PLAN
_ Variations des teneurs en chlorophylles et carotรฉnoรฏdes
_ Teneurs en proline
_ Variation des teneurs en Polyphenols
_ Variation des teneurs en Flavonoรฏdes
DISCUSSION ET CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE
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