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EFFET DE LA JUXTAPOSITION DES LITIÈRES SUR LA DYNAMIQUE MICROBIENNE AU COURS DE LA DÉCOMPOSITION
Hétérogénéité structurelle
En forêt naturelle, l’accumulation de litière est relativement continue et causée par la chute des feuilles ainsi que, de manière plus sporadique, par la chute des arbres et des branches. De plus, les racines fines et le mycélium de leurs champignons mycorhiziens contribuent aussi à l’accumulation de matière organique dans la couverture morte et le sol minéral (Clemmensen et al., 2013).
En forêt boréale, les conditions climatiques et la nature de la litière favorisent une accumulation lente de la matière organique à la surface du sol minéral (Deluca et Boisvenue, 20 12). Cette caractéristique se traduit par un profil vertical stratifié de l’horizon organique de surface (Ponge, 2003; Prescott et al., 2000b). La partie supérieure se compose d’une litière fraîchement tombée (L) partiellement décomposée et de mousses. Sous celle-ci on retrouve une couche de litière fragmentée (F) suivie d’une couche bien décomposée. Cette dernière couche inclut des débris ligneux complètement enfouis, enchevêtrée de mycéliums fongiques et de racines fines, constituant ainsi la couche d’humus (H) recouvrant le sol minéral. On trouve donc à la surface une litière fraîchement déposée riche en C labile et plus en profondeur une litière plus décomposée pauvre en C labile, mais riche en N (Brais et Drouin, 2012; Kayahara et al., 1996).
Qualité des litières : feuilles vs bois
La variété des structures végétales (feuilles, branches, racines, écorce) représente un autre facteur à l’origine de l’hétérogénéité de la couverture morte. Ces structures sont produites en quantité variable en fonction des saisons et de la dynamique interne des peuplements. Les litières de feuilles présentent des ratios C/N beaucoup plus faibles que le bois. Aussi, les litières de feuilles renferment plus de nutriments labiles que les litières de bois (Taylor et al. , 1991 ). Par contre, le bois est plus riche en cellulose et en lignine (Strukelj et al. , 20 12). La décomposition du bois conduirait à une gamme plus étendue de composés organiques stables (Strukelj et al., 2013) ce qui contribue aussi à l’hétérogénéité de la couverture morte.
Qualité des litières : feuillus vs résineux
Les propriétés physiques, chimiques et structurales du bois et du feuillage varient selon les espèces d’arbres. Une telle variation dans les caractéristiques du bois est bien illustrée par les différences entre le bois des angiospermes (feuillus) et des gymnospermes (résineu x) qui représentent les deux grands clades existants des espèces ligneuses (Comwell et al., 2009). Le bois des résineux contient plus de lignine; environ 25-33 % (du poids sec) par rapport aux feuillus qui contiennent environ 20-25 % (Stokland et al., 2012). La lignine des angiospermes est chimiquement différente de celle des gymnospermes. La lignine des feuillues est constituée de sous unité de syringyle et de guaïacyle alors que la lignine des résineu x est formée par des sous unités de guaïacyle (Cornwell et al., 2009; Osono, 2007).
Cette dernière est très résistante à la dégradation microbienne. Le bois des gymnospermes est moins riche en nutriments, entre autres N, K et Ca que le bois des angiospermes (Cornwell et al., 2009). Ces différences peuvent expliquer en partie pourquoi le bois des gymnospermes se décompose plus lentement que celui des angiospermes dans les mêmes conditions environnementales (Weedon et al. , 2009).
La décomposition des litières et agents décomposeurs
La décomposition est l’ensemble des processus par lesquels la structure organique complexe du matériel biologique est réduite à sa forme minérale. Cette décomposition résulte de processus biologiques et physiques qui fonctionnent de manière synergique incluant la respiration microbienne, le lessivage et la fragmentation (Harmon et al., 1986; Zhou et al., 2007). En forêt boréale, la décomposition des litières est principalement le résultat de l’activité fongique, principalement celles des Basidiomycètes et des Ascomycètes (Baldrian, 2008; Boddy et Heilmann-Clau sen, 2008; Boer et al. , 2005; Vetrovsky et al. , 2011) en raison de leur capacité à produire des enzymes oxydatives extracellulaires (Baldrian, 2008) et à pénétrer des matériaux solides (Money, 1995). Leur tolérance à l’acidité (Rousk et al., 20 1 0) les rend particulièrement bien adaptés aux conditions de la forêt boréale. De plus, les Basidiomycètes ont la capacité de tirer parti d’environnements hétérogènes (Boddy, 1999; Lindahl et al. , 2002) grâce à leurs cordons mycéliens qui permettent la translocation à l’ intérieur du mycélium de nutriments ou de carbone (Boberg et al., 2014; Boberg et al., 2011; Philpott et al. , 20 14). De plus, la capacité de dégrader les lignines est limitée au x champignons principalement des Basidiomycètes ainsi que des As comycètes de la famille des Xylariaceae (Baldrian, 2008; Osono, 2007).
La croissance mycélienne
On distingue deux modes de colonisation fongiques. Certains champignons (resourceunit-restricted) sont restreints au substrat colonisé (feuille ou morceaux de bois). Ces derniers se dispersent via leurs spores. Le deuxième mode implique la capacité du mycélium de s’étendre à l’extérieur (foraging) du substrat (non-resource-unitrestricted). Les champignons peuvent alors coloniser de nouveaux substrats via la dispersion des spores et la croissance mycé lienne (Boddy et Heilmann-Clausen, 2008; Osono, 2007).
La croissance mycélienne est fortement influencée par l’hétérogénéité du milieu, en particulier la distribution inégale des substrats organiques et des nutriments minéraux.
En d ‘autres termes, les mycéliums sont dynamiques et se développent en réaction à la disponibilité des éléments nutritifs, des substrats riches en C, des interactions intra et inter spécifiques ainsi que de l’état et de l’âge du système mycélien (Boddy et al., 2009; Caimey, 2005). Les réseaux mycéliens sont en permanence remodelés grâce à une combinaison complexe de croissance, branchement, fusion des hyphes et régression de différentes régions du mycé lium (Boddy et al., 2009). Lorsque de nouvelles ressources deviennent disponibles, les mycéliums peuvent se reconfigurer afin de faire le lien entre le substrat déjà occupé et la nouvelle ressource formant ainsi
des cordons mycéliens (Boddy et al., 2009)
La dynamique du C et de N lors de la décomposition des litières
Le C et le N sont des ressources essentielles pour les différentes fonctions vitales des champignons. Pour survivre, les champignons doivent être capables d’accéder à ces deux ressources simultanément. Cependant, à l’ intérieur de la couverture morte, la distribution de Cet deN est spatialement découplée (Boddy et Watkinson, 1995).
L’azote est un élément intégral de la synthèse des protéines, et est donc essentiel pour la production et le bon fonctionnement des enzymes de dégradation des litières (Tlalka et al., 2008). Au cours de la décomposition des litières fraîches, les champignons sont souvent limités en N. Afin de surmonter ce déficit, ces champignons peuvent transférer le N à partir d ‘une autre partie du mycélium par un mécanisme appelé translocation (Boberg et al. , 2011). De nombreuses études (Frey et al., 2003; Lindahl et al., 2002) ont démontré ce transfert bidirectionnel du N, des hydrates de carbone et de phosphore. En effet, la translocation permet aux champignons de relier les zones d’approvisionnement (Boddy et al., 2009), telles que les substrats riches en nutriments, vers des zones de la demande, telles que les substrats plus pauvres en nutriments (Watkinson et al., 2006).
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Table des matières
CHAPITRE I :INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Problématique
1.2 État de connaissances
1.2.1 La couverture morte des sols boréaux : un milieu hétérogène
1.2.2 La décomposition des litières et agents décomposeurs
1.2.3 La croissance mycélienne
1.2.4 La dégradation enzymatique
1. 2. 5 La dynamique du C et de N lors de la décomposition des litières
1.3 Objectif général
CHAPITRE II :EFFET DE LA JUXTAPOSITION DES LITIÈRES SUR LA DYNAMIQUE MICROBIENNE AU COURS DE LA DÉCOMPOSITION: ÉTUDE EN MICROCOSMES
2.1 Résumé
2.2 Introduction
2.3 Méthodologie
2.3.1 Région d’étude
2. 3.2 Collecte des litières
2.3.3 Établissement des microcosmes
2. 3.4 Analyses de l’ activité microbienne
2. 3.5 Analyses statistiques
2.4 Résultats
2.4.1 Propriétés chimiques
2.4. 2 Dynamique microbienne des litières incubées seules ou juxtaposées
2.4.3 Modification de l’activité microbienne occasionnée par la juxtaposition des litières fraîches et bien décomposées
2.4.4 Autres interactions entre les principaux facteurs
2. 5 Discussion
2.5.1 Effet de l’état de décomposition sur la dynamique microbienne
2.5.2 Effet de l’origine des litières sur la dynamique microbienne
2.5.3 Effet de l’essence des litières sur la dynamique microbienne
2. 5.4 Effet de la juxtaposition des litières sur la dynamique microbienne
2.6 Conclusion
CHAPITRE III: CONCLUSION GÉNÉRALE
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