Effects of forest tent caterpillar defoliation and stand characteristics on deciduous tree mortality

En forêt boréale d’Amérique du nord, l’étude du rôle des épidémies d’insectes dans la dynamique naturelle de succession a longtemps été marginalisée, ayant souvent cédée le pas à l’étude du régime des feux dans ce contexte. Pourtant, les épidémies d’insectes ont été dans les dernières décennies le principal agent de perturbation dans l’est comme dans l’ouest du continent (Volney et Fleming 2000). Les insectes aux dynamiques de population éruptives souvent mal comprises, se manifestent de façon moins spectaculaire que les feux de forêts. Toutefois, à l’instar de ces derniers, ils peuvent affecter d’importantes superficies et causer de profondes modifications de la structure, de la composition et du fonctionnement des écosystèmes forestiers. Compte tenu de la pression anthropique exercée sur la dynamique de succession forestière par la lutte contre les feux et l’aménagement forestier (Bergeron et al. 1998; Kuuluvainen 2002), de la difficulté à prédire les effets des changements climatiques sur la dynamique des perturbations naturelles (Fleming et Candau 2004), et de la capacité adaptative des insectes face à leur environnement changeant (Parmesan 2006), il apparaît légitime de se demander qu’elle pourrait être la dynamique naturelle des peuplements et paysages forestiers boréaux sous un régime de perturbation dominé par les épidémies d’insectes. De plus, avec l’intérêt grandissant pour le nouveau paradigme d’aménagement forestier écosystémique (Bergeron et Harvey 1997; Seymour et Hunter 1999; Gauthier et al. 2008) qui vise à développer des stratégies d’aménagement sylvicole en s’inspirant de la dynamique naturelle des peuplements forestiers, il est aisé de comprendre que la pertinence des connaissances des effets des épidémies d’insectes sur la dynamique forestière devient de plus en plus incontournable.

En forêt boréale mixte de l’est du continent nord-américain, les peuplements dominés par des essences feuillues initient généralement la succession naturelle après feu (Bergeron 2000). En absence de perturbation secondaire telles que les épidémies d’insectes ou les chablis, ces peuplements monospécifiques composés d’essences pionnières intolérantes à l’ombre tendent à évoluer vers des stades de mixité où la proportion d’ essences conservatrices résineuses et tolérantes à l’ombre, augmente habituellement avec le temps depuis le dernier feu (Bergeron 2000). Au cours de cette phase de transition, la mortalité naturelle des arbres dominant la canopée entraîne la formation de trouées qui modifient les conditions abiotiques à l’ échelle locale et favorisent le recrutement et la croissance des espèces présentes en sous couvert forestier (Kneeshaw et Bergeron 1998; Chen et Popadiouk 2002). Ultimement, les essences pionnières feuillues peuvent disparaître au profit des essences résineuses dont la dominance se perpétue généralement jusqu’au passage d’une perturbation majeure, souvent le feu en forêt boréale. Au cours de cette succession forestière qui peut se produire sur plusieurs centaines d’années, les traits biologiques des espèces et les interactions biotiques entre ces dernières jouent un rôle primordial dans le remplacement des espèces dominantes (Bergeron 2000; Chen et Popadiouk 2002). Du point de vue des épidémies d’insectes, elles ponctuent cette dynamique de succession forestière d’évènements qui peuvent altérer les patrons de mortalité naturelle et modifier la trajectoire des peuplements (Bergeron et al. 1995; Bouchard et al. 2006; 2007) en initiant un important processus écologique : la succession secondaire.

Les épidémies de livrée de forêts, un vorace défoliateur d’ essences feuillues, constituent une importante perturbation de la forêt boréale méridionale nordaméricaine (Witter 1979). Au Canada, les épidémies de livrée des forêts ont affecté près de 81 millions d’hectares entre 1980 et 1996, faisant de cette perturbation la plus importante en termes de superficie affectée par les épidémies d’insectes au cours de cette période (Simpson et Coy 1999). Avec une récurrence de 9 à 13 ans (Cooke et Lorenzetti 2006), les épidémies de livrée des forêts durent généralement de 1 à 6 années (Duncan et Hodson 1958; Hildahl et Campbell 1975; Ives et Wong 1988) et peuvent se produire au-delà du 50èrne degré de latitude nord (Huang et al. 2008). En forêt boréale méridionale, les épidémies de livrée des forêts affectent les peuplements feuillus et mixtes de début de succession dominés par l’une des espèces les plus largement distribuées en Amérique du nord, le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.). La livrée des forêts possède aussi de nombreux hôtes secondaires ou hôtes alternatifs parmi lesquels le bouleau blanc (Betula papyrifera Marsh.) et le peuplier baumier (Populus balsamifera L.) (Hodson 1941; Hildahl et Campbell 1975; Witter 1979; Ives et Wong 1988) sont les plus communs en forêt boréale méridionale.

EFFECTS OF FOREST TENT CATERPILLARDEFOLIATION AND STAND CHARACTERISTICS ON DECIDUOUS TREE MORTALITY 

In the boreal zone, wildfires are considered as the pnmary agent of disturbance (Bergeron, 2000). However, many insect species characterized by eruptive population dynamics, such as the spruce budworm (Choristoneura fumiferana (Clemens)), the mountain pine beetle (Dendroctonus ponderosae (Hopk.)), the large aspen tortrix (Choristoneura conflictana (Walker)), the hemlock looper (Lambdina fiscellaria (Guenée)) and the forest tent caterpillar (Malacosoma disstria (Hübner)), are also considered as important disturbances in the boreal forest (Cooke et al., 2007). In recurrently disturbed areas, outbreaks can profoundly modify the structure and the composition at both stand and landscape levels (Bergeron et al., 1995; Bouchard et al., 2006; 2007).

In the deciduous and mixed deciduous-dominated boreal forest of North America, the forest tent caterpillar (FTC) is one of the major disturbances causing insect (Witter, 1979; Fitzgerald, 1995). The FTC is a voracious defoliator of deciduous trees species for which trembling aspen (Populus tremuloides Michx.), white birch (Betula papyrifera Marsh.) and balsam poplar (Populus balsamifera L.) are the preferred host tree species in the boreal zone (Witter, 1979; Peterson and Peterson, 1992). FTC outbreaks occur at 9 year intervals (Cooke and Lorenzetti, 2006) and as far north as 54° of latitude (Huang et al., 2008).

FTC defoliations vary from light to severe (complete defoliation) (Hildahl and Campbell, 1975). Short events of light or partial defoliations have small effects on tree growth and can be offset by a compensatory photosynthesis in the residualleaves (Reichenbacker et al., 1996; Hart et al., 2000). Severe and repeated FTC defoliation however strongly reduces photosynthesis capacity and depletes carbohydrate reserves (Duncan and Hodson, 1958; Hildahl and Reeks, 1960; Kosola et al., 2001; Hogg et al., 2002) and root nutrient uptake for years (Kosola et al., 2001). Severe FTC defoliation decreases tree growth (Hildahl and Reeks, 1960; Hogg et al., 2002) and forest productivity (Bergeron and Charron, 1994; Hogg and Schwarz, 1999; Candau et al., 2002) and increases the probability of tree mortality (Churchill et al., 1964; Hildahl and Campbell, 1975). However, tree mortality is more frequently associated with predisposing, inciting and contributing factors (Manion, 1981, see also Frey et al., 2004), such as climate (Hogg et al., 2008), age (Brandt et al., 2003), wood-boring insects (Hogg et al., 2002), or fungal pathogens (Brandt et al., 2003) than with FTC defoliation itself (Churchill et al., 1964; Candau et al., 2002; Brandt et al., 2003; Man et al., 2008; Man and Rice, 2010; Moulinier et al., 2011). Tree mortality in stands severely defoliated over multiple years can occur up to six to ten years after FTC outbreak collapse (Duncan and Hodson, 1958; Churchill et al., 1964).

Severa factors that influence FTC population and defoliation dynamics at the landscape and the stand level have been weil described. Effects of climate, forest cover diversity, abundance of host trees species, forest fragmentation and natural enemies population dynamics are known to positively or negatively affect FTC outbreaks (Roland, 1993; Cooke and Roland, 2000, 2003; Roland, 2005; Charbonneau et al., 2012). Y et, factors involved in host tree mortality in a context of FTC outbreaks are less understood. Understanding how FTC defoliation dynamics and forest characteristics affect tree mortality is essential to predict vulnerability at the stand level.

Variables and statistical analysis

To test the effects of defoliation intensity and forest stand attributes on the probability of host tree mortality at the stand level, a logistic regression analysis was performed using mortality as the response variable. To the end, the original mortality data in four classes was reclassified as a binary variable with two classes (presence or absence of mortality). We selected randomly 768 stands (248 with mortality and 520 without) of 0.5 to 48 hectares for a total area of 5 120 hectares. Explanatory variables were defoliation intensity (i.e., the number of year of moderate and severe defoliation, from 0 to 3 years), forest cover composition (deciduous, mixed deciduous, mixed coniferous, or coniferous), mean stand age (10, 30, 50, or 70+ years), crown closure (an indirect estimation of stand density; A: more than 60%, B: less than 60% ), surficial deposit (clay, sand, till, organic, or rock) and drainage (very rapidly to well drained, moderately to imperfectly drained, or poorly to very poorly drained). Explanatory variables were ail categorical.

Table des matières

INTRODUCTION GÉNÉRALE 
CHAPITRE I  EFFECTS OF FOREST TENT CATERPILLAR DEFOLIATION AND STAND CHARACTERISTICS ON DECIDUOUS TREE MORTALITY 
1.1 Abstract
1.2 Résumé
1.3 Introduction
1.4 Material and methods
1.4.1 Study area
1.4.2 Data
1.4.3 Variables and statistical analysis
1.5 Results
1.6 Discussion
1.7 Conclusion
1.8 Acknowledgement.
1.9 References
CHAPITRE II GAP DYNAMICS IN ASPEN STANDS OF THE CLAY BELT OF NORTHWESTERN QUEBEC FOLLOWING A FOREST TENT CATERPILLAR OUTBREAK 
2.1 Abstract
2.2 Résumé
2.3 Introduction
2.4 Material and methods
2.4.1 Study area
2.4.2 Stands selection
2.4.3 Stand measurements
2.4.4 Gap characterization
2.4.5 Gap regeneration
2.4.6 Statistical analysis
2.5 Results
2.5.1 Gap characteristics
2.5.2 Regeneration
2.5 .3 Replacement probability
2.6 Discussion
2.6.1 Canopy, gaps, and tree mortality
2.6.2 Regeneration and resilience
2.7 Conclusion
2.8 Acknowledgements
2.9 References
CHAPITRE III EFFECTS OF A FOREST TENT CATERPILLAR OUTBREAK ON THE DYNAMICS OF MIXEDWOODS BOREAL FORESTs OF EASTERN CANADA
3.1 Abstract
3.2 Résumé
3.3 Introduction
3.4 Material and methods
3.4.1 Study area
3.4.2 Data collection
3.4.3 Data analysis
3.5 Results
3.5 .1 Canopy and gap characteristics
3.5.2 Regeneration
3.5 .3 Bals am fir apical growth
3.6. Discussion
3.6.1 Canopy, gaps and gap makers
3.6.2 Response of understory trees
3.6.3 Gap dynamics and forest stand succession
3.7 Conclusion
3.8 Acknowledgment
3.9 References
CHAPITRE IV GROWTH AND MORTALITY OF TREMBLING ASPEN (POPULUS TREMULOIDES) IN RESPONSE TO ARTIFICIAL DEFOLIATION: A THREEYEARS EXPERIMENT AT THE STAND LEVEL 
4.1. Abstract
4.2 Résumé
4.3. Introduction
4.4 Materials and methods
4.4.1 Study area
4.4.2 Experimental design
4.4.3 Data collection and analyses
4.5 Results
4.5.1 Tree mortality
4.5.2 Tree growth
4.5.3 Dead tree diameter
4.5.4 Spatial mortality patterns
4.6 Discussion
4.7 Conclusion
4.8 Acknowledgements
4.9 References
CONCLUSION GÉNÉRALE

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