ECOPHYSIOLOGIE ET FIXATION SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE

ECOPHYSIOLOGIE ET FIXATION SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE

Flux de sève dans les troncs

Différentes revues bibliographiques ont été consacrées aux méthodes de mesure des flux de sève (Pearcy et ai, 1989 ; Bobay, 1990 ; ‘Dugas, 1990 ; Smith et Allen, 1996), parmi lesquelles des méthodes d’impulsion de chaleur, de bilan thermique, de fluxmètre radial.La méthode des Huxmètres radiaux (Granier, 1985. 1987), apparaissait assez adaptée à nos conditions. Cette méthode convient bien aux tiges dont la largeur de l’aubier fonctionnel excède 2 cm, elle a l’avantage d’assembler la source de chaleur et le thermocouple, et de ne nécessiter que deux trous d’insertion des capteurs. La mesure peut être réalisée en continu, la sensibilité en conditions de flux faibles reste acceptable, l’impact sur l’arbre est minime (Smith et Allen, 1996).Les densités de flux de sève (dF : 1 dm” h’) sont mesurées à l’aide de capteurs thermoélectriques longs de 7 cm (figure 16), insérés dans l’aubier (conducteur de sève brute), chauffés, et connectés à une centrale d’acquisition de données. La méthode est différentielle. On mesure une différence de température entre un thermocouple chat& par effet Joule à puissance constante (O.- 7 W), et un thermocouple de référence. non chauffé (fi-we 15 1. Lorsque le tlux est nul, ce qui est généralement le cas en tïn de nuit, la différence de température mesurée cnlrc 1~s deus capteurs est maximale (ATM). Quand la skve circule, elle refroidit le capteur chauffé par convection. et 1;1 diffkrence de température (AT”) chute d’autant plus vite que le flux est rapide. Une relation empirique a & &blie entre la densité de tlux réelle traversant une branche et la réponse du couple de capteurs.

Mise au ooint de la méthode des flux de sève sur Faidherbia aibida

faidherbia albida est très fréquemment écorcé, car son liber a des propriétés médicinales (antitussives). Des cicatrices enfouies peuvent perturber la mesure des flux de sève. Les arbres sont aussi émondés par les pasteurs. L’émondage perturbe bien sùr l’intensité de la transpiration, mais de plus il décale le cycle phénologique (Depommier, 1996). II est donc très important au départ de contrbler l’état sanitaire des arbres avant les mesures, et d’obtenir des accords de la population villageoise pour prévenir toute intervention durant les mesures. Diverses adaptations méthodologiques ont été apportées pour optimiser la précision des mesures :

Gradients thermiques naturels

L’existence de gradients thermiques entre les deux thermocouples d’un capteur est un aspect délicat de cette méthode. Ces gradients, qui varient à l’échelle horaire (figure 17), peuvent introduire des erreurs considérables dans la mesure des densités de flux, dF (figure 18a). On a tout d’abord cherché à les minimiser, à l’aide de protections thermiques (paillage des troncs jusqu’à 1,s m pour éviter l’insolation directe de la partie basse des troncs ; isolation thermique autour de la zone des capteurs). Puis on a enregistré ces gradients thermiques en l’absence de chauffage. Quand les conditions météorologiques sont assez stables d’un jour à l’autre, les cinétiques de gradients thermiques sont relativement comparables. Cette condition se vérifiant en saison sèche Cjout-nées très souvent sans nuages), les gradients ont été mesurés durant 24 h à la veille de chaque série de mesures, et soustraits aux valeurs obtenues pendant chauffage. On a observé que cette opération avait pour efkt de lisser les courbes journalières de dF, même dans le cas d’une journée avec quelques passages nuageux (figure I Sb).

Transpiration nocturne

En cours de la saison sèche, le déficit de saturation de l’air est élevé pendant la nuit. iI peut induire une transpiration nocturne, réduire AT, w, et donc conduire à sous-estimer les flux diurnes. De la mcme manitke, la transpiration nocturne peut conduire à mesurer des potentiels de base erronés, plus faibles que dans k WI si les arbres ne peuvent s’équilibrer durant la nuit. Pour les flux de sève, on a vérifié qu’il n’existait aucune relation entre AT>, (exprimé en tension électrique, soit AUS,) et le déficit de saturation de vapeur d’eau à i’&&lle d’une saison de végétation (figure 19). Par ailleurs les potentiels de base indiquaient que les arbres pouvaient probablement s’équilibrer correctement avec le sol en toute saison (voir partie résultats).

Variabilité azimutale de dF

Les faidherbias isolés adoptent un port étalé, et dissymétrique, avec une couronne généralement orientée vers le plan de l’écliptique solaire (Depommier, 1996). Les branches principales démarrent généralement à moins de j m de hauteur sur le tronc. Ces caractéristiques sont préjudiciables à une bonne homogénéité azimutale des flux du tronc. Malgré le choix d’arbres droits et peu écorcés, une forte variabilité intra-arbre des dF a été constatée lors de mesures préliminaires (le coefftcient de variation de la transpiration journalière était de 18 %, moyenné sur une armée de mesures). Compte-tenu des impératifs techniques (autonomie des batteries, 10 capteurs disponibles seulement), on a résolu de réduire le nombre d’arbres mesurés, et de prendre en compte en priorité la variabilité intra-arbre. Parmi les arbres retenus pour l’ensemble des mesures écophysiologiques (10 par site), deux individus voisins, pourvus de troncs longs et droits ont été choisis. Chacun des deux arbres a été équipé de 5 capteurs.Un exemple de cinétique journalière de densité de flux de sève (dF) est présenté dans la figure 18b, telle que mesurée à l’aide de cinq capteurs distribués autour du tronc de l’arbre 1, au début de la saison sèche. L’isolement des couronnes conditionnait la réponse de la transpiration par rapport à la demande évaporative. On remarque que les dF démarrent très tôt le matin, comparés à l’évapotranspiration potentielle Penman (ETP). Le soir à l’inverse, ils sont retardés. il faut rappeler que les couronnes de ces arbres isolés interceptent le rayonnement latéralement aux extrémités du jour, alors que la mesure de rayonnement global est réalisée par un capteur horizontal. Cette journée d’octobre présentait les flux annuels (F,,,) les plus importants que nous ayons enregistrés, et sert donc de référence. Le coefficient de variation n’était que de 5 % ce jour là. Le maximum de dF est de 2,5 l dm” h”, une valeur très comparable à celles obtenues sur des arbres en zone tempérée sur des arbres non stressés, par exemple chez le chêne (1,5 à 3 I dmm2 h-’ à Champenoux pour des arbres témoins ou éclaircis Bréda et al, 1994) ou chez l’épicéa (1 à 1,8 I dm-’ h“ à Aubure, Haut-Rhin;- Lu, 1992). En zone sahéhenne, Acacia tortilis montre des densités de flux très inférieures : les maxima sont obtenus en saison sèche fi-aîche (Janvier à Mars), avec des valeurs de l’ordre de 0,6 I dm-’ h’ (Do et al, 1997).

Table des matières

1. INTRODUCTION GENERALE
1.1 PRESENTATION DE L’ESPECE
1.2 FONCTIONNEMENT HYDRIQ~E DES ADULTES EN PARC AGRoFOREsTIER
1.3 DIVERSITE GENETIQUE DE LA CROISSANCE INITIALE ET DE L’EFFICIENCE DE L’EAu
1.4 ECOPHYSIOLOGIE ET FIXATION SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE
2. CADRE THEORIQUE
2.1 FONCTIONNEMENT HYDRIQUE
2.1.1 Transfert de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère (SPAC)
2.1.2 Effets de la sécheresse édaphique
2.2 EFFICIENCE D’UTILISATION DE L’EAU ET DISCRIMINATION ISOTOPIQUE DU CARBONE
2.2.1 Expressions de l’eficience d’utilisation de l’eau
2.2.2 Composition isotopique (6)
2.2.3 Discrimination isotopique du carbone (A’-‘C ou A)
2.2.4 Modèles reliant l’eecience de l’eau à A13C .
2.3 FIXATION SYMBIOTIQUE DE L’AZOTE
2.3.1 Principes
2.3.2 Pouvoir-fixateur d’azote
2.3.3 Estimation de l’intensité de la firation
3. PARTIE 1 : FONCTIONNEMENT HYDRIQUE ET NUTRITION AZOTEE DES ADULTES EN CONDITIONS NATURELLES. VARIABILITE SAISONNIERE ET STATIONNELLE
3.1 APPROCHES METHODOLOGIQUES
3.1.1 Site et Climat
3.1.2 Evapotranspiration potentielle
3.1.3 Transpiration réelle des arbres
3.1.4 Profondeur de prélèvement de l’eau par les racines
3 1 5 6°C et S”N
3.2 RESULTATS ETDISCUSSION
3.2.1 Pluviométrie et phénologie
3.2.2 Intensité de la sécheresse
3.2.3 Profondeur de prélèvement de l’eau
3.2.4 Consommation en eau
3.2.5 Sensibilité des faidherbias adultes à la sécheresse
3.2.6 Total annuel de consommation en eau
1 3.2.7 Croissance radiale
3.2.8 Effkience d’utilisation de l’eau
3.2.9 Fixation symbiotique de l’azote
3.2.10 Fixation d’azote et ejfïcience d’utilisation de 1‘eau,
3.3 CONCLUSIONSPARTIELLESSURLAPARTIE
4. PARTIE II : DIVERSITE GENETIQUE DE LA CROISSANCE INITIALE, DE L’EFFICIENCE D’UTILISATION DE L’EAU ET DE LA NUTRITION AZOTEE AU STADE JUVENILE
4.1 APPROCHESMETHODOLOGIQUES
4.2 RESULTATS ETDISCUSSION
4.2.1 Effet Provenance
4.2.2 Effet Environnement
4.2.3 Interactions Génotype x Environnement
4.2.4 Effet Disponibilité en eau du sol
4.2.5 Effet Fertilisation par phosphates naturels
4.2.6 Variabilité des relations entre eficience d’utilisation de 19au et A
4.2.7 Fixation d’azote et ef/icience d’utilisation de l’eau
4.3 CONCLUSIONSPARTIELLESSURLAPARTIE
5. CONCLUSION GENERALE
5.1 FONCTIONNEMENT HYDRIQUE ET CROISSANCE
S.l.1 Adultes
5.1.2 Juvéniles
5.2 TOLERANCEALASECHERESSEDESADULTESETDESJUVENILES
5.3 EFFICIENCE D’UTILISATION DE L’EAU
5.4 NUTRITION AZ~TEE
5.5 CONSEQUENCES DELAFEUILLAISONTARDIVE
6. PERSPECTIVES ET APPLICATIONS
6.1 EN ECOPHYSIOLOGIE
6.1.1 Domaine de validité des résultats sur arbres adultes
5.5 6.1.2 Fonctionnement des semis.
6.1.3 Fonctionnement des drageons
6.1.4 Contrôle de la phénologie
6.1.5 Variabilité génétique de W et A, et effets environnementaux
6.2 FOUR INTEGRER LES APPROCHES DE L’ECOPHYSIOLOGIE ET DE LA FIXATION D’AZOTE
6.3 POUR LE FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES AGROFORESTIERS
6.3.1 Utilisations possibles des isotopes
6.3.2 Consommation de la composante arbre des parcelles
6.3.3 Interactions arbres-cultures
7 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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