Écologie et rôle fonctionnel dans les écosystèmes pélagiques

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Fonctionnement écologique des cours d’eau

Bien qu’ils soient souvent représentés comme des éléments linéaires du paysage, les cours d’eau sont organisés en réseaux hydrographiques (Fig. 1). Ceux-ci sont constitués par un ensemble de
« segments » drainant le bassin versant, se rejoignant au niveau de confluences, et aboutissant à un exutoire unique rejoignant la mer. La structure de ces réseaux est qualifiée de dendritique (du grec « dendros » : arbre, ramification), et leur géométrie peut être décrite en utilisant leur structure hiérarchique pour définir des ordres. C’est le principe de la classification topologique de Strahler (1957) : l’ordre 1 est défini pour les tronçons les plus en amont, et augmente vers l’aval au fur et à mesure des confluences (Fig. 1).
Les cours d’eau drainent ainsi le bassin versant de la source à l’exutoire de manière unidirectionnelle, et interagissent fortement avec le milieu terrestre sous l’influence des apports terrigènes et de la ripisylve. Les rivières sont aussi des systèmes dynamiques et ouverts soumis à de multiples contraintes d’origine extérieure comme le contexte climatique, hydrologique et géologique. Par ailleurs, l’influence de la marée et le gradient de salinité dans les tronçons estuariens des cours d’eau constituent une source supplémentaire d’hétérogénéité spatiale et temporelle de ces milieux aquatiques continentaux.
Le fonctionnement d’un écosystème est basé sur des flux et stocks de matière et d’énergie qui transitent dans le système, et sur les interactions entre les compartiments biotiques (les organismes vivant dans le système) et abiotiques. Ces flux de matière et d’énergie sont en grande partie réalisés à travers les interactions trophiques, qui sont fortement influencées par les conditions environnementales et par les différents maillons que constituent les organismes. Elles forment un réseau très complexe et dynamique dans l’espace et le temps (Woodward et al., 2005).
Dans le système pélagique, les producteurs primaires autotrophes (en particulier le phytoplancton) élaborent grâce à la réaction de photosynthèse des substances organiques carbonées, autrement dit de la Matière Organique, et de l’oxygène à partir d’énergie lumineuse, de dioxyde de Carbone et d’eau (Fig. 2, Production). La croissance de ces organismes requiert également des nutriments, comme l’azote et le phosphore, qui vont être utilisés pour la production de protéines et d’acides nucléiques, ou la Silice, utilisée pour la fabrication de squelette siliceux chez certaines espèces (diatomées).
La Matière Organique ainsi formée est utilisée par les consommateurs primaires (dont le zooplancton), organismes hétérotrophes (pratiquant la respiration) qui vont transférer cette matière et donc cette énergie aux niveaux trophiques supérieurs. Environ 10 à 15 % de la production primaire n’est pas consommée directement par le zooplancton, mais transite par la voie de la boucle microbienne impliquant les bactéries, cillés et flagellés hétérotrophes (Mostajir et al., 2012). Les bactéries hétérotrophes consomment également la matière organique dissoute d’origine détritique ou allochtone et participent ainsi au recyclage des nutriments et de la matière organique.
Le rapport plus ou moins équilibré entre la Production par les organismes autotrophes et la Respiration par les organismes hétérotrophes détermine le fonctionnement trophique de l’Écosystème (rapport P/R) et influence de nombreux processus (Odum, 1971).

Concepts décrivant le fonctionnement écologique des cours d’eau

Introduit en 1980, le concept de continuum fluvial (RCC – Vannote et al., 1980) décrit le fonctionnement écologique des cours d’eau de manière longitudinale, en considérant le système de la source à l’embouchure (Fig. 3). Il y est décrit une évolution graduelle des conditions physico-chimiques, et des conditions trophiques (quantité et qualité de la ressource) auxquelles les communautés s’adaptent.
Le concept décrit un fonctionnement hétérotrophe des tronçons en amont, influencés par la ripisylve qui implique un fort ombrage et des apports importants en matière organique détritique allochtone. Lorsque le cours d’eau s’élargit, la production primaire se développe et les apports détritiques sont moindres, ce qui permet un retour à des conditions autotrophes. Enfin, la turbidité et la profondeur des cours d’eau sont supposées redevenir des facteurs limitant la production primaire en aval ou le système redeviendrait donc hétérotrophe.
Figure 3. Description des relations entre la largeur du cours d’eau et l’évolution progressive des caractéristiques structurelles et fonctionnelles des communautés, d’après Vannote et al. (1980) : évolution des conditions physico-chimiques et des ajustements biotiques de l’amont (cours d’eau étroit fortement influencé par la ripisylve: rapport P/R<1), vers les tronçons intermédiaires (élargissement du cours d’eau permettant la photosynthèse : rapport P/R>1) puis l’aval du cours d’eau (turbidité liée à la matière organique particulaire et profondeur du cours d’eau limitent la photosynthèse : rapport P/R<1).
Les propriétés physiques et hydrologiques du système influencent donc les modalités de transport, de stockage et d’utilisation de la Matière Organique le long du cours d’eau, qui devient aussi de plus en plus fine en termes de taille de particules. Les communautés biotiques qui se succèdent d’amont en aval sont supposées être adaptées à ces conditions physiques et trophiques, afin d’utiliser de manière efficace la ressource. Dans une logique d’optimisation, les communautés en aval profitent de l’inefficacité des espèces en amont pour un partage équilibré de la ressource et une occupation optimale du gradient des habitats.
Ce concept a été largement discuté, notamment parce qu’il s’appuie sur un modèle d’écosystème naturel non — perturbé, or de nos jours ce type de système est quasiment inexistant, compte tenu des effets de l’anthropisation des bassins versants.
De nombreux travaux sont venus compléter ce concept (Fig. 4), intégrant entre autres les discontinuités (barrages, et confluences ; Ward & Stanford, 1983); les apports de la plaine inondable (Junk et al., 1989), les variations verticales, latérales et temporelles (Ward, 1989), ou encore la production autochtone (Thorp & Delong, 1994). En 2006, Thorp propose un concept ne décrivant pas les rivières comme un continuum, mais plutôt comme un ensemble de patches formés par la géomorphologie et le climat, qui constituent des « zones de processus fonctionnelles » (FPZ pour ‘functional process zones’ ; Thorp et al., 2006). Ce concept prend en compte la « biocomplexité » spatio-temporelle des réseaux hydrographiques, découlant des interactions dynamiques entre les compartiments biotiques et l’environnement physico-chimique. Il est suggéré que les FPZ comparables peuvent être réparties dans plusieurs parties différentes du réseau hydrographique, et que par conséquent, des communautés associées à des FPZ similaires peuvent être plus comparables entre elles qu’avec des communautés qui leur sont adjacentes, mais issues de FPZ différentes.
Par ailleurs, le RCC s’applique plus particulièrement à la partie des cours d’eau située entre les têtes de bassin versant et le cours d’eau moyen, et ne prend donc pas en compte les tronçons estuariens, soumis à l’influence de la marée et au gradient de salinité. Pourtant, les variations spatio-temporelles de salinité dans les estuaires influencent fortement la distribution et la composition des communautés qui y vivent. Le long du gradient de salinité (de l’amont vers l’aval), les espèces d’eau douce disparaissent progressivement laissant place à des espèces euryhalines mais typiquement estuariennes et à des espèces d’eau marine. Cette relation entre diversité et gradient de salinité est décrit par Remane (1934) (Fig. 5).
Dans tous les cas, les organismes vivant dans les réseaux hydrographiques sont soumis à des contraintes particulières, liées à l’hétérogénéité de l’habitat, à l’hydrologie et à la nature dendritique du système, qui influencent la dynamique des populations et la dispersion. De plus, les conditions hydrologiques et physico-chimiques et la composition de la Matière En Suspension (MES) influencent fortement les interactions trophiques qui relient entre eux les différents compartiments. À cela s’ajoutent les activités anthropiques, influençant fortement et de diverses manières le fonctionnement de ces écosystèmes.

Menaces liées à l’anthropisation des bassins versants

Depuis le développement de l’ère industrielle, la croissance démographique et l’intensification des activités anthropiques ont mené à une forte dégradation de la qualité de l’eau. Les écosystèmes aquatiques sont exposés à 5 grandes catégories de menaces qui sont : la pollution des eaux, la dégradation des habitats, la modification des débits, la surexploitation des ressources, et l’introduction d’espèces invasives (Dudgeon et al., 2006). Ces menaces sont liées aux divers impacts des activités humaines, parmi lesquelles les altérations hydrologiques, les rejets de nutriments et de contaminants, plus spécifiquement développés ci-après.

Altérations hydrologiques des cours d’eau

Outre le fait qu’elle représente une ressource vitale, l’Homme utilise l’eau douce à de nombreuses fins. On estime à plus de la moitié de l’eau douce accessible comme étant utilisée par l’Homme, dont plus de 70 % à des fins agricoles (Vitousek et al., 1997; Millennium Ecosystem Assessment, 2005).
Que ce soit pour alimenter les besoins de l’agriculture ou pour fournir de l’énergie hydroélectrique, des réservoirs ont été créés sur les réseaux hydrographiques. Beaucoup de cours d’eau ont aussi été déviés et/ou canalisés à des fins de navigation ou de contrôle des risques d’inondation. Par conséquent, 60 % des cours d’eau dans le monde sont aujourd’hui fragmentés par des barrages et autres infrastructures (Millennium Ecosystem Assessment, 2005).
Ces altérations de l’hydrologie modifient les habitats, affectent la continuité et le fonctionnement écologique des cours d’eau. De plus, la navigation sur les cours d’eau est également une source de perturbation. Le trafic fluvial lui-même altère les habitats en détruisant les macrophytes servant de refuges à certaines espèces (Murphy & Eaton, 1983; Ali et al., 1999), provoque des turbulences qui modifient les habitats des communautés benthiques, et contribue à la remise en suspension des particules, et à modifier la turbidité ou encore la concentration en oxygène dans le milieu (Garrad & Hey, 1987; Anthony & Downing, 2003; Gabel, 2012; Prygiel et al., 2015).

Modification des cycles de nutriments

Avec l’accroissement des populations et le développement des techniques modernes d’agriculture, la quantité et la nature des apports de nutriments dans les réseaux hydrographiques ont été fortement modifiés (Garnier et al., 1995; Vitousek et al., 1997; Billen et al., 1999; Galloway & Cowling, 2002; Meybeck, 2003; Smith, 2003). L’utilisation d’engrais pour les cultures, les épandages de fumiers animaux et les rejets d’effluents d’origine domestique ou industrielle émettent dans l’environnement des nutriments, et particulièrement de l’azote et du phosphore. Ceci s’est accompagné de la modification de l’occupation des sols végétalisés au profit de sols cultivés ou urbanisés, favorisant le lessivage des sols et l’exportation de ces nutriments souvent apportés en excès dans les cours d’eau.
De la même manière qu’ils fertilisent les cultures et les végétaux terrestres, les nutriments en excès dans les milieux aquatiques favorisent le développement des algues et des végétaux aquatiques. Ce phénomène d’enrichissement des eaux en nutriments, appelé eutrophisation (du grec « eu » : bien, vrai, et « trophein » : nourrir), est l’un des facteurs de dégradation de la qualité de l’eau les plus répandus dans le monde (Ryther & Dunstan, 1971; Schindler, 1974; Vitousek et al., 1997; Smith et al., 1999). Non seulement l’eutrophisation conduit parfois à des efflorescences phytoplanctoniques toxiques, mais la prolifération excessive des algues entraine également une réduction de l’accès à la lumière pour les autres organismes aquatiques, et une diminution de la concentration en oxygène liée à la décomposition de ces végétaux dont la croissance est trop rapide pour être contrôlée par les herbivores. Il en résulte donc souvent une perte de diversité végétale et animale importante (Paerl, 1988; Carpenter et al., 1998; Paerl et al., 2001).
Certaines conséquences liées à ces efflorescences, comme la mort des poissons par asphyxie, les effets sur l’aquaculture ou les activités récréatives ou même dans certains cas la toxicité pour l’Homme, dégradent aussi les biens et services écosystémiques que les cours d’eau fournissent, et ont donc également des impacts économiques importants (Paerl, 1988; Palmstrom et al., 1988; Shumway, 1990; Paerl et al., 2001).

Rejets de contaminants

La croissance démographique et le développement des activités humaines ont aussi pour conséquence le déversement de plusieurs types de polluants dans les cours d’eau par le biais de rejets ponctuels (rejets industriels, domestiques, stations d’épuration, etc.) ou diffus (lessivage des sols, retombées atmosphériques) (Novotny, 1995 ; 1999).
La diversité des polluants est très importante. Dans le cadre de cette thèse, on s’intéressera principalement à deux types de contaminants particulièrement persistants dans l’environnement : les métaux (ou éléments traces métalliques, ETM), et les polluants organiques persistants (POP). Les ETM sont présents sous forme naturelle dans l’environnement. Certains sont qualifiés d’« éléments essentiels » et sont nécessaires au fonctionnement des organismes, mais peuvent avoir un effet toxique à des concentrations trop élevées, alors que d’autres sont dits « non-essentiels » et peuvent être toxiques même à de faibles concentrations. Outre les composés d’origine naturelle, de nombreux secteurs d’activité sont à l’origine d’émission de métaux dans l’environnement. En particulier, les industries minières et de fonderie sont une source importante d’ETM.
Les polluants organiques persistants sont très diversifiés (hydrocarbures, polychlorobiphényles, pesticides…) et peuvent provenir de sources différentes (industrielle, agricole ou domestique). Ce sont des composés chimiques de synthèse, caractérisés par leur toxicité et par une forte persistance dans l’environnement. Particulièrement lipophiles, ils s’accumulent dans les tissus graisseux des organismes et se transfèrent dans les réseaux trophiques où ils sont bio-accumulés et bio-concentrés, et peuvent représenter un risque pour les niveaux trophiques supérieurs, ainsi que pour l’Homme.
Ces polluants, selon leurs propriétés physico-chimiques et leur concentration dans le milieu, peuvent représenter une menace pour les organismes, qui sont exposés à la contamination par voie trophique (ingestion de nourriture), ou bien par diffusion à travers les membranes biologiques (Eggleton & Thomas, 2004). Ils peuvent entrainer des effets létaux ou sub-létaux, conséquences de perturbations physiologiques, métaboliques, ou encore des altérations de la mobilité, du comportement ou de la reproduction (cas des perturbateurs endocriniens). Certains contaminants ont aussi des propriétés mutagènes ou cancérigènes (Vondráĉek et al., 2007; Griffitt et al., 2008; Bihanic et al., 2014; Vignet et al., 2014a, 2014b).

Évaluation et préservation de la qualité de l’eau dans les hydrosystèmes continentaux

L’accroissement démographique ayant participé à la dégradation de la qualité des milieux aquatiques s’est accompagné d’une demande croissante d’eau de bonne qualité (Vörösmarty et al., 2010). Avec la prise de conscience récente de la dégradation des milieux aquatiques continentaux, de leur importance écologique et des enjeux sociétaux, politiques et économiques impliqués, la protection des milieux aquatiques est devenue une préoccupation majeure.
Dans ce contexte, le parlement européen et le conseil de l’Union Européenne ont adopté en 2000 la Directive Cadre sur l’Eau (DCE), « établissant un cadre pour une politique communautaire dans le domaine de l’eau ». Ayant pour objectif la prévention des dégradations, la préservation de la qualité et l’amélioration de l’état des écosystèmes aquatiques (DCE, article 1), elle fixe aux États Membres un objectif d’atteinte de bon état des masses d’eau.

Mise en œuvre de la DCE

La mise en œuvre de la DCE s’effectue selon des cycles de gestion d’une durée de 6 ans chacun (Fig. 6). Chaque cycle comporte un état des lieux avec une évaluation de l’état des masses d’eau, et l’élaboration d’un Schéma Directeur d’Aménagement et de Gestion des Eaux (SDAGE), qui définit les objectifs et les mesures à mettre en œuvre (www.developpement-durable.gouv.fr).
Le premier cycle de gestion de la DCE s’est achevé en 2015. Un nouvel état des lieux a été réalisé en 2013, et les programmes de mesures du SDAGE 2016-2021 qui ont été définis courant 2014 sont actuellement mis en œuvre dans le 2eme cycle de gestion de la DCE.

Évaluation de la qualité des eaux de surface par la DCE

Pour les eaux de surface, le système d’évaluation de la DCE repose sur 5 classes de qualité qui définissent l’état des masses d’eau : État très bon, bon, moyen, médiocre, ou mauvais (Fig. 7).
Figure 7. Système d’évaluation de l’Etat des masses d’eau par la DCE. L’état des masses d’eau se décline en 5 classes : très bon (bleu), bon (vert), moyen (jaune), médiocre (orange) et mauvais (rouge), et est basé sur l’état le plus déclassant entre l’état chimique et l’état écologique, lui-même défini à partir de l’état le plus déclassant entre l’état physico-chimique et l’état biologique.
L’évaluation de cet état se fait à partir de l’évaluation de l’État Écologique et de l’État Chimique, sur le principe de l’élément déclassant (one-out/all-out : c’est la classe la plus mauvaise qui détermine l’état général). Ainsi, le bon état des masses d’eau nécessite l’atteinte à la fois d’un bon état chimique et d’un bon état écologique.
Le bon état chimique comporte uniquement 2 classes de qualité (bon ou mauvais), et est évalué
à partir de la moyenne annuelle des mesures mensuelles de concentration dans le milieu d’une liste de 41 substances (ou familles de substances). Cette valeur est comparée à une valeur seuil ou « norme de qualité environnementale» (NQE) définie pour chacune des substances concernées.
Conformément à l’article 16 de la DCE (Directive 2000/60/CE), la liste des substances prioritaires est réévaluée tous les 4 ans. Ainsi, 12 nouvelles substances prioritaires ont été introduites et leur NQE établies par la directive de 2013 (Directive 2013/39/UE) ce qui porte le total à 53 substances. Pour ces nouvelles substances les NQE devront être prises en compte à partir de 2018 dans un objectif d’atteinte du bon état en 2027. Par ailleurs des NQE plus strictes ont également été redéfinies dans le directive 2013/39/UE pour 7 des substances déjà inscrites dans la liste prioritaire. Celles-ci doivent être prises en compte à partir de 2015 pour une atteinte du bon état en 2021.
Selon la DCE, l’état écologique correspond à « l’expression de la qualité de la structure et du fonctionnement des écosystèmes aquatiques » (DCE article 2). Tout comme l’état général, l’état écologique se décline suivant les 5 classes de qualité attribuées suivant le principe de l’élément déclassant. Il est estimé sur une période de trois ans (deux avant l’arrêté de 2015) à partir d’indicateurs physico-chimiques, biologiques, et hydromorphologiques.
Il se base donc sur l’état physico-chimique, défini par une gamme de paramètres (concentrations en azote, phosphore, température, pH, concentration en substances spécifiques identifiées par les États membres en quantité significative sur le bassin…), et l’état biologique, qui prend en compte des Éléments de Qualité Biologique (EQB).
Ces EQB sont des paramètres biologiques basés sur les bioindicateurs suivants : diatomées, phytobenthos, macrophytes, macro-invertébrés et poissons. L’utilisation de bioindicateurs est fortement complémentaire des mesures physico-chimiques effectuées dans le milieu. Compte tenu de l’interaction forte entre les organismes aquatiques et l’ensemble des conditions physico-chimiques et biologiques du milieu, les changements de ces conditions liées à la dégradation de la qualité de l’eau ont une influence sur la structure et la composition des communautés. Les caractéristiques de ces communautés sont donc le reflet de l’état du milieu, et permettent une appréciation synthétique de la qualité de l’eau et des pressions cumulées (Reyjol et al., 2013).
A partir de l’annexe V, chaque état membre doit donc mettre au point des outils de bio-indication pour chaque EQB. Ces indicateurs doivent être scientifiquement pertinents, applicables à grande échelle, et compatibles avec les conditions de la DCE pour permettre une inter-calibration au niveau communautaire. Pour ce faire ils doivent pouvoir être exprimés en termes d’ « écart à la référence », c’est-à-dire en fonction du rapport entre l’état observé du cours d’eau et l’état « théorique » qui serait observé sans perturbation anthropogénique. Des valeurs de référence du « bon état » doivent donc être définies pour chaque type de masse d’eau à partir de sites de référence.
Les EQB, qui ont été développés pour les rivières, ne sont pas adaptées pour les masses d’eau fortement modifiées (comme les canaux), et nécessitent de définir des indicateurs adaptés. Ceci illustre bien la difficulté de mettre au point un système d’évaluation sur la base d’indicateurs de manière à prendre en compte à la fois les exigences d’inter-calibration de la DCE et les particularités propres à chaque bassin et à chaque type de cours d’eau. Il est donc nécessaire de comprendre les spécificités de fonctionnement des différents bassins versants. Au cours de cette thèse, nous nous focaliserons plus spécifiquement sur le cas du bassin versant de l’Escaut.

Le cas du bassin versant de l’Escaut

Caractéristiques générales

L’Escaut est un fleuve long de 355 km, qui prend sa source à Gouy le Câtelet, en France (49°59′13″N, 3°15′59″E), traverse la Belgique, et se jette dans la mer du Nord au niveau de Flessingue (Vlissingen en néerlandais) aux Pays-Bas (51°25′51″N, 3°31′44″E) (Fig 8). Avec ses tributaires, il draine un territoire d’environ 21 863 km² (Meire et al., 2005).
La source de l’Escaut est située à environ 110 m au-dessus du niveau de la mer, ce qui lui procure un dénivelé et des débits relativement lents, mais variables (de moins de 1m3/s en amont à 125 m3/s dans l’estuaire). L’estuaire de l’Escaut — c’est à dire la partie sous l’influence de la marée — s’étend jusqu’au niveau de la ville de Gand, en Belgique, à 160 km en amont de l’embouchure, où des écluses mettent fin à l’influence de la marée. L’estuaire de l’Escaut présente la particularité d’être doté d’un tronçon assez étendu d’eau douce, subissant l’influence des courants tidaux. Cette zone estuarienne d’eau douce s’étend sur 35 km entre Gand et Anvers (Meire et al, 2005).
L’Escaut peut être décrit en distinguant plusieurs tronçons : Le Bovenscheldt, qui correspond à la partie d’eau douce non tidale (de la source à Gand), le Zeescheldt qui s’étend de Gand à la frontière entre la Belgique et les Pays Bas, et qui contient la partie estuarienne d’eau douce et un tronçon d’eau saumâtre, et enfin le Westerscheldt, tronçon d’eau saumâtre à marine, qui correspond à la partie néerlandaise de l’estuaire.

Contexte d’anthropisation dans le Bassin Versant de l’Escaut

Plus de 10 millions de personnes vivent sur le bassin versant de l’Escaut, ce qui équivaut à une densité de population de presque 500 habitants/km² (Meire et al., 2005). Les populations sont notamment plus concentrées aux abords des grandes villes, parmi lesquelles on peut citer Lille, Bruxelles, Anvers, ou encore Gand.
Le bassin est caractérisé par un contexte industriel historique, attenant à des secteurs diversifiés, dont l’industrie minière et métallurgique, la chimie, le textile, ou encore l’agroalimentaire. Le Port d’Anvers, de par sa position stratégique, est le deuxième plus grand port d’Europe, et le deuxième complexe pétrochimique le plus important du monde (Commission Internationale de l’Escaut : http://www.isc-cie.org).
Dans cette région caractérisée par de faibles reliefs, le réseau hydrographique a été très fortement sollicité par les activités industrielles, que ce soit pour le transport de matières premières ou de marchandises, ou encore pour l’approvisionnement en eau des industries. De nombreux canaux ont été construits pour la navigation, ce qui a fortement modifié l’hydrologie des cours d’eau. Le trafic fluvial est important et plus de 250 écluses et barrages sont répartis entre le fleuve et ses affluents, la partie de l’Escaut en amont de Gand étant canalisée sur une distance de 138 km.
Le bassin versant de l’Escaut est aussi caractérisé par une surface agricole très importante, avec une prédominance de l’élevage intensif dans la partie nord du bassin et de cultures (en particulier céréalières) dans le sud du bassin. Par conséquent, des apports importants d’azote et de phosphore ont participé à la modification des cycles biogéochimiques dans les milieux aquatiques (Billen et al., 2005, 2009).
Les activités industrielles sont désormais moins importantes qu’auparavant, et certains sites industriels ont été fermés, comme Métaleurop, industrie du Nord de la France destinée à la production de Zinc et de Plomb depuis la fin du XIXè sciècle, et qui a fermé ses portes en 1983. Récemment (depuis quelques décennies), des efforts conséquents ont été engagés en matière de protection des milieux aquatiques, visant à limiter les rejets d’effluents, à améliorer leur traitement, ou à restaurer les zones humides et les cours d’eau.

La qualité de l’eau dans le bassin versant

Compte tenu du contexte passé et actuel du territoire drainé par le bassin versant de l’Escaut, et malgré la réduction des activités industrielles, la qualité de l’eau dans le bassin reste préoccupante. De nombreux contaminants organiques se sont accumulés dans le sédiment, et représentent une importante source de pollution, notamment parce qu’ils sont susceptibles d’être relargués dans la colonne d’eau lors de remises en suspension du sédiment.
Le suivi de la qualité de l’eau dans le cadre de la DCE prend, pour le cas du bassin versant de l’Escaut, une dimension transfrontalière. La directive impose dans ce cas aux États Membres concernés une coordination et la production d’un plan de gestion de district hydrographique international (DCE art13). La réalisation de ce plan de gestion coordonné entre la France, la Belgique et les Pays-Bas, constitué des plans de gestion nationaux et d’une partie faîtière, est donc organisée par la Commission Internationale de l’Escaut (partie faîtière du plan de gestion du district hydrographique international de l’Escaut). Un réseau de mesures homogènes de l’Escaut (RHME) mis en place et coordonné par la CIE permet de surveiller de manière homogène la qualité de l’eau de l’Escaut dans les différentes régions qu’il traverse.
Les observations d’un point de vue transfrontalier révèlent une qualité des eaux de surface insuffisante, en lien avec les activités anthropiques passées et actuelles d’origine domestique, agricole ou industrielle. Notamment, les problématiques dans le bassin sont liées à une forte concentration en nutriments, une faible concentration en oxygène dissous, et une pollution par les contaminants métalliques et organiques (HAP, PCB, pesticides…).
La tendance en ce qui concerne la qualité de l’eau est tout de même à l’amélioration (rapport RHME 2011). Pour ce qui est de la DCE en France, les pressions semblent diminuer, et l’État physico-chimique est en voie d’amélioration dans le Bassin Artois-Picardie (Fig. 9 – SDAGE AEAP 2016-2021). Cependant, si le pourcentage des cours d’eau en états mauvais et médiocre diminue au bénéfice des cours d’eau en état moyen, en 2013, seuls 21 % des cours d’eau étaient évalués comme en bon état écologique, et seulement 6 % en bon état chimique.

Le zooplancton dans les rivières

En milieu lotique, l’hydrologie est considérée comme un des facteurs les plus limitants pour le développement du zooplancton. Les organismes zooplanctoniques étant par définition incapables de contrer les courants, ils requièrent un temps de résidence suffisant des masses d’eau pour se développer. Ainsi, du point de vue du « concept de continuum fluvial » décrit par Vannote et al. (1980), le zooplancton est supposé se développer plus spécifiquement dans les tronçons en aval des rivières en raison des conditions hydrologiques (temps de rétention plus élevés qu’en amont) et trophiques qui en découlent. L’hydrologie, notamment en cas de faible débit, n’est cependant pas l’unique facteur structurant les communautés zooplanctoniques dans les rivières, et ces systèmes présentant une forte hétérogénéité de conditions exposent les organismes à des conditions de vie très diversifiées, à des échelles variables.
Des abondances importantes de zooplancton ont été observées dans plusieurs rivières (Richardson, 1992; Gosselain et al., 1998; Kobayashi et al., 1998; May & Bass, 1998; Reckendorfer et al., 1999; Baranyi et al., 2002; Lair, 2005). Les espèces de petite taille sont souvent favorisées par les conditions hydrologiques, car leur temps de développement est assez court (1 à quelques jours).
Par conséquent, dans les cours d’eau, le zooplancton est principalement composé de rotifères (Lair, 2006). Les rotifères sont assimilés au micro-zooplancton (Table 1), et forment un embranchement du règne animal très diversifié et cosmopolite. Hormis les rotifères, les crustacés font également partie des organismes zooplanctoniques d’eau douce (Fig. 10). On y distingue les copépodes (principalement Cyclopoïdes, Calanoïdes et Harpacticoïdes), et les Cladocères. Ces derniers peuvent être qualifiés de méso-zooplancton (pour les stades adultes, puisque les copépodes présentent un stade nauplii dont la taille peut être assimilée à du micro-zooplancton). Les rotifères, copépodes et cladocères ont des modes de vie (reproduction, alimentation) et des caractéristiques morphologiques et biologiques très distincts.

Écologie et rôle fonctionnel dans les écosystèmes pélagiques

Le zooplancton occupe une place centrale des réseaux trophiques pélagiques, assurant le transfert de matière et d’énergie issues des ressources de base (producteurs primaires phytoplanctoniques et éventuels apports allochtones) vers les niveaux trophiques supérieurs (partie 1, Fig. 1). Par conséquent, la structure et le comportement trophique des communautés zooplanctoniques influencent et sont influencés par les autres compartiments du réseau trophique.
D’un point de vue trophique, les communautés zooplanctoniques sont régulées d’une part par la ressource disponible (contrôle de type « bottom-up », des maillons inférieurs du réseau trophique vers les niveaux supérieurs – McQueen et al., 1986). En particulier la composition de la Matière en Suspension (sa proportion en Matière Organique et Inorganique, la quantité et la composition du phytoplancton, des détritus, des micro-organismes…) influence le zooplancton qui y trouve sa nourriture. D’autre part, la pression de prédation que les organismes planctophages exercent sur les communautés (contrôle de type « top-down », c’est-à-dire des maillons supérieurs du réseau trophique vers les niveaux inférieurs — McQueen et al., 1986) est aussi un facteur influençant la structure et la distribution du zooplancton.
De plus, certains contaminants sont associés à la Matière en Suspension au sein de laquelle se nourrit le zooplancton, en particulier les contaminants organiques, du fait de leurs caractéristiques hydrophobes. Les organismes sont donc en contact direct avec ceux-ci, et deviennent un vecteur potentiel des polluants par voie trophique (Cailleaud et al., 2007; Arias et al., 2016; Tlili et al., 2016).
En raison de sa position trophique et de son cycle de vie relativement court, le zooplancton est par ailleurs particulièrement sensible aux variations environnementales et répond rapidement aux changements de conditions de son milieu (Gannon & Stemberger, 1978 ; Mialet et al, 2010, 2011 ; Chambord et al., 2016). Il est donc fortement influencé, de manière directe ou indirecte, par les conditions environnementales, et est fréquemment cité en tant qu’indicateur de pollution. Certaines espèces de rotifères et de cladocères sont aussi très utilisées dans les tests d’écotoxicologie. Par ailleurs, son rôle d’indicateur a été confirmé par plusieurs auteurs, qui déplorent, en particulier concernant les lacs, la non-prise en compte du zooplancton parmi les EQB utilisés pour l’évaluation de la qualité de l’eau dans le cadre de la DCE (Moss, 2007 ; Nõges et al., 2009 ; Jeppesen et al., 2011 ; Haberman & Haldna, 2014).

PROBLEMATIQUE, OBJECTIFS DE L’ETUDE ET ORGANISATION DU MANUSCRIT

Parce qu’il est souvent considéré comme limité par les conditions hydrologiques, le zooplancton des rivières est généralement moins documenté que celui des autres systèmes aquatiques (lacs, estuaires ou zones côtières et océaniques). En amont du bassin versant de l’Escaut, le zooplancton demeure ainsi mal connu. Les précédentes études sur le zooplancton dans l’Escaut se sont concentrées sur les communautés des tronçons estuariens, et ont mis en évidence des changements dans la structure de ces communautés, parallèlement à l’amélioration récente de la qualité de l’eau (Appeltans et al., Tackx 2005 ; Mialet et al., 2010, 2011 ; Chambord et al., 2016). Les conditions hydrologiques particulières présentées par le réseau hydrographique de l’Escaut (courants faibles) constituent des conditions favorables au développement du zooplancton. Par ailleurs, le contexte de pollution des cours d’eau dans le bassin versant expose les communautés zooplanctoniques à des conditions environnementales et à une qualité de l’eau variables.
Cette thèse s’inscrit essentiellement dans le projet de recherche BIOFOZI (Biodiversité et Fonctionnalité du Zooplancton : test du potentiel Indicateur de la qualité de l’eau), dont les principaux objectifs reposent sur l’étude des communautés de zooplancton en lien avec les conditions environnementales en amont et en aval du bassin versant de l’Escaut. Ce projet interdisciplinaire implique un partenariat entre les laboratoires EcoLab (Laboratoire d’Ecologie Fonctionnelle – Université Paul Sabatier Toulouse III), LOG (Laboratoire d’Océanologie Et de Géosciences – Université Lille 1), LASIR (Equipe Physico-Chimie de l’Environnement, Université Lille 1), ECOBE (Ecosystem management Group – Université d’Anvers, Belgique), et l’Agence de l’Eau Artois Picardie. Il a été financé dans le cadre d’un appel à projets de recherche sur la biodiversité conjoint du Conseil régional Nord-Pas de Calais et de la Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité (FRB), et par l’Agence de l’Eau Artois-Picardie.
L’objectif de ce travail est de fournir une description des caractéristiques du zooplancton du bassin versant de l’Escaut, d’un point de vue structurel (abondance et composition des communautés) et fonctionnel (réponse aux conditions environnementales et efficacité trophique). Dans un contexte où la préservation et l’amélioration de la qualité de l’eau sont des priorités environnementales, l’approche se veut intégrative en prenant en compte les divers aspects de conditions de vie du zooplancton dans une gamme de sites évalués par la DCE comme de qualité variable.
Le manuscrit est articulé en quatre chapitres.
Dans un premier chapitre, la distribution longitudinale des communautés zooplanctoniques est décrite à l’échelle du fleuve entier, de la source à l’embouchure de l’Escaut, et en lien avec les conditions physico-chimiques et trophiques. Cette étude confronte la distribution des communautés zooplanctoniques des tronçons successifs avec les différents concepts de fonctionnement écologique des cours d’eau.
Le deuxième chapitre considère la variabilité spatiale, saisonnière et interannuelle des communautés dans la partie Amont du bassin versant. Les profils de distribution du zooplancton sont étudiés en lien avec les facteurs physico-chimiques et avec les statuts écologiques de la DCE.
Dans le troisième chapitre, les conditions d’habitat du zooplancton sont évaluées en considérant à la fois les facteurs physico-chimiques généraux et les concentrations en contaminants les plus problématiques en termes de qualité de l’eau dans le bassin versant amont (POP, ETM). Il est utilisé une approche combinant des données de physico-chimie, d’état écologique évalué par la DCE, de contamination de l’eau, et d’abondance du zooplancton. L’objectif de cette étude est de caractériser la réponse des communautés zooplanctoniques à ces différentes conditions de vie et aux multiples pollutions, en termes d’abondance et de composition taxonomique.
Le rôle trophique des communautés zooplanctoniques est abordé dans le quatrième chapitre. Basée sur une approche expérimentale, cette étude vise à caractériser l’impact et la sélectivité trophique des communautés zooplanctoniques sur les populations de phytoplancton dans plusieurs sites du bassin versant amont et à plusieurs périodes.
Enfin, une discussion générale viendra achever ce manuscrit, permettant de synthétiser et de discuter les résultats exposés dans les différents chapitres. Certaines hypothèses y seront plus spécifiquement abordées et pourront donner lieu à la proposition de perspectives.

Principaux Résultats et Discussion :

Cette étude a révélé des abondances substantielles de zooplancton sur l’ensemble du continuum de l’Escaut et des tributaires, y compris dans la partie la plus en amont du bassin versant (eau douce non soumise à l’influence de la marée). Ainsi, en amont de Gand, où l’influence de la marée s’arrête, les abondances ont atteint 6.7 × 106 ind.m-3 en avril, et 2.9 × 106 ind m-3 en juin. Ces résultats démontrent la capacité du zooplancton à se développer dans les tronçons en amont du bassin versant de l’Escaut, avec des abondances comparables à celles observées dans certains milieux lentiques.
Une classification ascendante hiérarchique des stations, basée sur les communautés zooplanctoniques a permis d’identifier différentes zones successives (en référence aux « functional process zones » définies par le concept de Thorp et al., 2006), principalement liées au gradient de salinité, à la saisonnalité et à l’influence de la marée. Les zones suivantes ont pu être identifiées :
– la zone non estuarienne d’eau douce, caractérisée par les températures et concentrations en oxygène les plus élevées, et par des concentrations en chlorophylle a également importantes. Les rotifères sont dominants dans cette zone, et on y trouve également des copépodes (principalement cyclopoïdes) et des cladocères.
– la zone estuarienne d’eau douce, avec des concentrations en Matière Organique et Inorganique importantes, et les plus fortes concentrations en chlorophylle a et phéopigments. Dans cette zone les rotifères sont toujours présents, mais les cyclopoïdes et cladocères sont moins abondants, tandis que les calanoïdes (en particulier Eurytemora affinis) et les nauplii de copépodes deviennent plus abondants. Cette zone, caractérisée par une concentration relativement élevée en phytoplancton est caractérisée par une biomasse zooplanctonique importante, ce qui confirme son importance fonctionnelle.
– la zone estuarienne saumâtre, où la salinité augmente brutalement, et s’accompagne d’une forte diminution d’abondance et de diversité zooplanctonique, notamment des espèces d’eau douce telles que les rotifères, cyclopoïdes et cladocères. Ces résultats semblent donc cohérents avec le concept de Remane (1934), selon lequel la diversité est minimale dans cette zone de salinité.
– la zone marine, avec une forte salinité et une faible température. Dans cette zone on trouve presque exclusivement des calanoïdes, avec des inclusions d’espèces marines, ce qui permet que la diversité augmente à nouveau, comme indiqué par Remane (1934).
Le long du cours d’eau principal, des changements dans les communautés zooplanctoniques ont été observés aux confluences de certains tributaires. Ces changements semblent plutôt associés à des changements d’abondance que de composition taxonomique. L’Escaut peut donc être considéré comme une succession de « Functional Process Zones » (Thorp et al., 2006), présentant des conditions d’habitats différentes pour les communautés zooplanctoniques.

Table des matières

INTRODUCTION GENERALE
1.1 Les bassins versants
1.1.1 Fonctionnement écologique des cours d’eau
1.1.2 Concepts décrivant le fonctionnement écologique des cours d’eau
1.1.3 Menaces liées à l’anthropisation des bassins versants
1.1.4 Évaluation et préservation de la qualité de l’eau dans les hydrosystèmes continentaux
1.1.5 Le cas du bassin versant de l’Escaut
1.2 Le zooplancton
1.2.1 Définition
1.2.2 Le zooplancton dans les rivières
1.2.3 Écologie et rôle fonctionnel dans les écosystèmes pélagiques
1.3 Problématique, objectifs de l’étude et organisation du manuscrit
CHAPITRE I : DISTRIBUTION LONGITUDINALE DU ZOOPLANCTON DE LA SOURCE A L’EMBOUCHURE DE L’ESCAUT
1.1 Résumé du chapitre
1.2 Article : Longitudinal distribution of zooplankton along a lowland water course: the Scheldt
CHAPITRE II : COMPOSITION DES COMMUNAUTES ZOOPLANCTONIQUES DANS LE BASSIN VERSANT EN AMONT D’UN FLEUVE DE PLAINE : L’ESCAUT : VARIABILITE SPATIALE, INTERANNUELLE ET SAISONNIERE.
1.1 Résumé du chapitre
1.2 Article : Zooplankton composition in the upstream Basin of a lowland water course (the Scheldt): spatial, inter-annual and seasonal variability
CHAPITRE III : REPONSE DES COMMUNAUTES ZOOPLANCTONIQUES A LA VARIABILITE DE LA QUALITE DE L’EAU ET AUX CONTAMINATIONS MULTIPLES DANS LES COURS D’EAU DU BASSIN AMONT DE L’ESCAUT
1.1 Résumé du chapitre
1.2 Article : Zooplankton communities’ response to variability of water quality and multiple contaminations in the upper Scheldt basin watercourses
CHAPITRE IV : ACTIVITE ET SELECTIVITE TROPHIQUE DE LA COMMUNAUTE ZOOPLANCTONIQUE DES COURS D’EAU DE LA PARTIE AMONT DU BASSIN VERSANT DE L’ESCAUT
1.1 Résumé du chapitre
1.2 Article : Grazing and selectivity patterns of zooplankton community in the upstream nontidal rivers of the Scheldt watershed.
DISCUSSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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