Soutenance mémoire
Le biote de Madagascar est unique au monde, avec un endémisme élevé, aussi bien au niveau spécifique qu’à des niveaux taxonomiques supérieurs, la plupart des espèces endémiques vivantes dans les forêts indigènes restantes (Goodman, 2008). Le taux des nouvelles découvertes de plantes et animaux est sans comparaison dans le monde tropical, en particulier lorsque l’on considère la superficie de l’île, légèrement plus grand que la France (Goodman, 2008). A travers ce mini-continent, il y a des clines remarquables, des schémas climatiques allant de plus de 6 m de précipitations par an dans le Nord-est à 300 mm dans le sud ouest ; de forts escarpements et des montagnes atteignant plus de 2 800 m ; de larges fleuves dont les méandres peuvent servir aussi bien comme couloir de dispersion que comme barrières ; et un certain nombre d’autres facteurs sont à l’origine de la faune et la flore des plus extraordinaires sur notre planète (Goodman, 2008).
La faune reptilienne de Madagascar est extraordinaire ; la première espèce fut décrite en 1790. Mais, si la faune de reptiles a été beaucoup étudiée le siècle dernier, ce n’est que récemment que les recherches ont donné le plus d’espèces nouvelles : en 1972, on comptait 225 espèces connues (Blanc, 1972), en 1987, 252 espèces (Brygoo, 1987), fin 2001, 340 espèces (Raxworthy, 2003) et fin septembre 2005, 358 (Raxworthy, 2005) dont 332 (93%) ne sont présentes nulle part ailleurs dans le monde. Quand on y ajoute les tortues marines non endémiques, on arrive à un total de 364 espèces (Goodman, 2008). Parmi ces reptiles, Madagascar compte 74 espèces de Caméléons dont 27 appartiennent au genre Brookesia, 17 au Furcifer et 30 au Calumma (Glaw et Vences, 2007). Une espèce F. timoni est nouvellement décrite (Glaw et al. 2009). Ainsi une autre espèce de Calumma tarzan est récemment décrite (Gehring et al, 2010). Les Caméléons sont généralement arboricoles, la grande majorité des espèces vivent dans les forêts et les habitats boisés. Les proies de ces animaux sont principalement constituées d’invertébrés, en particulier de Diptères et d’Orthoptères (Raxworthy, 1991). De nombreux caméléons se déplacent sur le sol et la litière forestière pendant le jour et se perchent sur des branches, des lianes, des feuilles ou de petites branches pendant la nuit. Le type de substrat, la position et l’orientation au cours de la nuit varient en fonction des espèces et probablement des conditions météorologiques les caméléons se mettent à l’abri des feuilles lorsqu’il pleut (Raselimanana et Rakotomalala, 2008).
ANIMAUX ETUDIES
Classification
Les révisions taxonomiques les plus récentes du genre Chamaeleo (maintenant reparti dans les genres Calumma et Furcifer) de Madagascar sont réalisées par Brygoo (1971). En 1978, ce même auteur achevait la révision de Brookesia et apportait des informations complémentaires sur Chamaeleo. Les récoltes de nouveau matériel et l’étude des collections muséologiques existantes ont permis à Raxworthy et Nussbaum (1995) de décrire six nouvelles espèces de Brookesia et de procéder à une révision partielle de cegenre. Depuis les révisions des Chamaeleonidae par Brygoo (1971, 1978), 12 nouvelles espèces (un Furcifer, trois Calumma et huit Brookesia) ont été décrites (Raxworthy 1991 ; Raxworthy et Nussbaum 1995 ; Schimmenti et Jesu 1996 ; Böhme 1997 ; Jesu et al. 1999 ; Andreone et al. 2001) alors que d’autres formes découvertes récemment doivent encore être nommées (Nussbaum et al. 1999 ; Raselimanana 1999). Compte tenu des découvertes de nouvelles espèces et de la complexité des caméléons de Madagascar, des révisions sont actuellement en cours et devraient se traduire par des changements importants dans la taxonomie de ces animaux.
A partir de la morphologie des hémipénis, Klaver et Böhme (1986) ont séparé les espèces malgaches classiquement placées dans le genre Chamaeleo en deux nouveaux genres, Furcifer et Calumma. L’emploi de la morphologie des hémipénis dans la systématique des caméléons malgaches est une méthode largement rependue (Bourgat et Brygoo 1968 ; Brygoo et al. 1973). Cependant, l’étude de la morphologie des hémipénis par Klaver et Böhme (1986) n’a pas encore concerné toutes les espèces, empêchant ainsi les comparaisons de l’ensemble (Raxworthy et Nussbaum 1995) et limitant considérablement son utilité en systématique. D’un autre côté, la morphologie externe et notamment les diverses ornementations particulières aussi bien dans leur forme que leur taille ont été plutôt instructives dans les études taxonomiques de Calumma et Furcifer. L’emploi des caractères telles que la présence ou l’absence de lobes occipitaux ou encore la présence ou l’absence d’appendices foliacés ou osseux (simples ou bifurqués) est largement accepté par les spécialistes des caméléons. La séparation entre les vrais caméléons (Furcifer et Calumma) et les caméléons nains (Brookesia) est nette. Les Brookesia ont la capacité de produire une vibration interne, perceptible au toucher mais inaudible par l’homme, que les vrais caméléons n’ont pas. Ils possèdent par ailleurs une queue courte et non préhensile. Le dimorphisme sexuel est également fréquent chez Furcifer et Calumma, les mâles étant souvent plus grands, plus richement décorés et plus colorés que les femelles. Cependant, la distinction entre certaines espèces reste matière à controverse comme par exemple entre Calumma nasutum et Calumma fallax. La difficulté de distinguer ces deux espèces tient à la variabilité de la présence ou de l’absence d’une crête pariétale ainsi que du nombre des épines dorsales. Des études génétiques sont donc nécessaires pour résoudre ces questions portant sur les limites spécifiques.
Dans sa révision du genre Brookesia, Brygoo (1978) avait quelques difficultés pour distinguer les espèces de petite taille. Ce problème le conduisit à employer la distribution géographique pour séparer les différentes formes du groupe minime. A partir de matériel récolté plus récemment, Raxworthy & Nussbaum (1995) ont entrepris une révision systématique des genres en intégrant la description de six nouvelles espèces et la mise en synonymie de plusieurs autres espèces nommées dans le passé. Schimmenti & Jesu (1996) ont ultérieurement proposé B. tuberculata et B. peyrierasi comme espèces distinctes. Cette proposition est soutenue par de nouvelles informations sur la structure de l’hémipénis et la morphologie externe par Glaw et al (1999). La phylogénie entre les Chamaeleonidae a été intensivement étudiée : à partir d’un certain nombre de caractères comme la morphologie des dents ou des pieds anisodactyles, il a été admis que les caméléons constituent un groupe monophylétique (Rieppel 1987). En utilisant certains caractères anatomiques et ostéologiques, Hillenius (1986, 1988) a examiné des relations phylogéniques entre Brookesia, les Rhampholeon africains et Chamaeleo au sens large pour conclure que les espèces du groupe de Calumma nasuta étaient les plus affines de Rhampholeon. De plus, cet auteur relevait que Brookesia et Rhampholeon constituaient un groupe monophylétique qui s’est différencié des vrais caméléons.
A l’exception des travaux de Rieppel et d’Hillenius mentionnés ci-dessus, les investigations sur les affinités entre les espèces ont été largement basées sur des études comparatives sur la présence ou l’absence de caractères morphologiques externes (Mocquard 1900 ; Brygoo 1971, 1978 ; Glaw & Vences 1994) sans analyses préliminaires sur les bases évolutives de ces caractères. Par exemple, lorsque nous considérons les caméléons malgaches, il est difficile d’établir et d’évaluer les étapes dans l’évolution de certains caractères qui pourraient être nettement dérivés et présents chez de nombreuses espèces comme les appendices rostraux et les lobes occipitaux. Par ailleurs, il existe une variation considérable dans les caractères des espèces sans lobes mais avec deux cornes, avec lobes et deux cornes, avec lobes et une corne et enfin avec lobes mais sans corne. Finalement, certains de ces appendices sont foliacés, ressemblant à des feuilles, et d’autres ont un support osseux.
Les études cytologiques de Bourgat (1973) ont dévoilé une relation entre le nombre de chromosomes et les caractéristiques de l’habitat, mais ces différences apportent probablement peu d’information phylogénétique ; il semblerait que la formule chromosomique soit influencée par des conditions environnementales. Hoffman et al. (1991) ont entrepris des études biochimiques en employant des antisérums pour examiner les relations phylogénétiques entre les diverses membres de la famille des Chamaeleonidae. Les deux principales découvertes de cette étude montrent que d’un coté, les Chamaeleonidae forment un groupe ancien datant du Crétacé et que d’un autre côté, le genre Chamaeleo (sensu Mertens 1966) forme un groupe paraphylétique. Le problème de la paraphylie a été considéré par Klaver & Böhme (1986) qui ont séparé les formes malgaches de celles d’Afrique en les plaçant dans deux genres séparés (Calumma et Furcifer), comme nous l’avons vu ci-dessus (Raselimanana et Rakotomalala, 2008).
Cette classification se résume comme suit :
Règne ANIMAL
Embranchement VERTEBRES
Sous-Embranchement GNATHOSTOMES
Super-Classe TETRAPODES
Classe REPTILES
Sous-classe DIAPSIDES
Ordre SQUAMATES
Infra-Ordre SAURIENS
La Famille des CHAMAELEONIDAE malgaches renferme 2 Sous-familles :
1/ Sous-Famille des BROOKESIINAE
a- Genre : Brookesia, Gray (1865), endémique à Madagascar
b- Genre : Rhampholeon, Gunther (1874), en Afrique .
2/ Sous-Famille des CHAMAELEONINAE
c- Genre : Calumma, Gray (1865), endémique à Madagascar
d- Genre : Furcifer, Fitzinger (1834), endémique à Madagascar et à Comores
e- Genre : Bradypodion, Fitzinger (1834), en Afrique
f- Genre : Chamaeleo, Laurent (1768), en Afrique .
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Table des matières
Introduction
Matériel et méthode
Schéma de l’étude
Critères d’inclusions
Données recueillies
Analyse statistique
Résultats
Discussion
Conclusion
Bibliographie
Tableaux
Annexes
