Ecologie comportementale des requins
Concept dโhabitat chez les requins
Les requins sont, a priori, prรฉsents dans toutes les mers et les ocรฉans du globe, bien quโaucune observation nโait encore รฉtรฉ faite en Antarctique. LโIUCN classe les 465 espรจces de requins connues (liste IUCN-Shark Specialist Group) en espรจces cรดtiรจres et en espรจces pรฉlagiques et dรฉmersales sans prรฉjuger de lโhabitat de ces deux derniรจres catรฉgories (cรดtier ou hauturier). Ces trois catรฉgories sont dรฉfinies en fonction des zones oรน chaque espรจce est la plus frรฉquemment rencontrรฉe. Les requins cรดtiers vivent la plupart du temps prรจs des cรดtes, sur les plateaux continentaux ou en milieu rรฉcifal. Parmi les espรจces les plus connues de cette catรฉgorie, on peut citer le requin pointe noire (Carcharhinus melanopterus), le requin corail (Triaenodon obesus), le requin gris de rรฉcif (Carcharhinus amblyrhynchos), le requin nourrice (Nebrius ferrugineus), le requin bouledogue (Carcharhinus leucas), le requin blanc (Carcharodon carcharias) ou encore le requin tigre (Galeocerdo cuvier). Ces espรจces partagent souvent leur habitat avec lโHomme ce qui engendre la majoritรฉ des interactions Homme-Requin, comme les attaques, la pรชche ou le ยซ shark watching ยป (Woolgar et al. 2001 ; Topelko and Dearden 2005 ; Ferretti et al. 2010). Les requins pรฉlagiques vivent essentiellement en pleine eau (prรจs de la surface ou entre la surface et le fond), au large des cรดtes et/ou en haute mer. Le requin peau bleue (Prionace glauca), le requin mako (Isurus oxyrinchus), le requin ocรฉanique (Carcharhinus longimanus) ou encore le requin taupe commun (Lamna nasus) sont des requins pรฉlagiques communs. La majoritรฉ des interactions avec lโHomme se dรฉroule ร travers la pรชche commerciale ou rรฉcrรฉative (Lyle anb Timms 1984 ; Campana et al. 2006 ; Babcock 2008). Les requins dรฉmersaux vivent prรจs du fond, ร la cรดte et/ou en haute mer. Parmi les espรจces dรฉmersales, on peut citer le squale-chagrin commun (Centrophorus granulosus), le pailona commun (Centroscymnus coelolepis) ou encore le sagre commun (Etmopterus spinax). Comme pour certaines espรจces pรฉlagiques, les interactions Homme-Requin se rรฉsument ร la pรชche commerciale (Forest 2001 ; Clarke et al. 2002). Certains requins sont capables dโutiliser plusieurs habitats comme le requin blanc ou le requin tigre qui utilise le milieu cรดtier et hauturier (Bonfil et al. 2005 ; Lowe et al. 2006). Dโautres peuvent vivre toute ou une partie de leur vie en eau saumรขtre et douce comme le requin du Gange (Glyphis gangeticus, Mรผller and Henle, 1839) qui vit exclusivement dans le Gange (Inde ; Compagno 1997) ou le requin bouledogue qui peut รชtre observรฉ dans des fleuves ou des lacs (dans lโAmazone au Pรฉrou ; Myers 1952, dans le lac Nicaragua ; Bigelow and Schroeder 1976 ; dans le Mississipi aux USA ; Thomerson et al. 1977).
Les micro-habitats
Comme pour la majoritรฉ des espรจces, la distribution des requins au sein de leur habitat est hรฉtรฉrogรจne dans lโespace et dans le temps. Les individus dโune espรจce utilisent prรฉfรฉrentiellement certaines zones de leur habitat que lโon dรฉfinit comme les micro-habitats. Ces micro-habitats sont utilisรฉs soit pour des raisons alimentaires (i.e. zone dโalimentation), de reproduction (i.e. zone dโaccouplement, de mise bas ou de nurserie), de protection contre les prรฉdateurs (zone qui favorise le camouflage, zone de refuge) ou pour se disperser (zone de dรฉplacement ร petite et moyenne รฉchelle, couloir de migration). Lโutilisation de ces microhabitats rรฉsulte dโun compromis entre lโoptimisation de lโexploitation des ressources, des stratรฉgies de reproduction et des stratรฉgies anti-prรฉdatrices. Lโobservation directe des comportements (prรฉdation, accouplement, mise bas, repos, interactions socialesโฆ) รฉtant limitรฉe, de nouvelles techniques dโobservation ont รฉmergรฉ ร la fin du 20iรจme siรจcle, comme la tรฉlรฉmรฉtrie acoustique et satellite. Ces techniques ont permis de suivre les animaux dans leur milieu naturel sans les perturber et ainsi de mieux comprendre lโutilisation de lโhabitat des espรจces รฉtudiรฉes. Par exemple, ร South Farallon Island (Californie), des requins blancs adultes suivis par tรฉlรฉmรฉtrie acoustique ont montrรฉ un haut de degrรฉ de fidรฉlitรฉ ร certains sites, associรฉ soit ร une faible activitรฉ soit ร des รฉvรฉnements de prรฉdations sur des otaries (Goldman et al. 1996 ; Goldman and Anderson 1999). Les auteurs en dรฉduisent que dans la rรฉgion de South Farallon Island, les requins blancs ont des zones de repos et des zones de prรฉdation bien dรฉfinies et distinctes. Le mรชme type de sรฉgrรฉgation de lโhabitat a รฉtรฉ observรฉ sur cette espรจce ร Mossel Bay en Afrique du Sud (Blaison 2008).
Les micro-habitats liรฉs ร la reproduction
Si les micro-habitats utilisรฉs pour chasser ou se reposer commencent ร รชtre mieux dรฉcrits, ceux en lien avec la reproduction sont encore peu connus. Ils comprennent les micro-habitats de recrutement, dโaccouplement, de mises bas (parturition) et de nurserie. Les donnรฉes sur les zones dโaccouplement sont trรจs rares, souvent ponctuelles et concernent un nombre limitรฉ dโespรจces. Lโaccouplement se dรฉroulant dans la colonne dโeau, les observations directes sont exceptionnelles. La dรฉfinition des zones dโaccouplement se fait gรฉnรฉralement de maniรจre indirecte lors de lโobservation dโindividus prรฉsentant des marques dโaccouplement rรฉcentes (blessures aux niveaux des ptรฉrygopodes chez les mรขles et du cloaque et des flancs chez les femelles). Par exemple, Hazin et al. (1994) concluent que la partie รฉquatoriale du Sud Ouest de lโAtlantique est une zone dโaccouplement des requins peau bleue aprรจs avoir observรฉ plusieurs femelles prรฉsentant des marques dโaccouplement dans cette zone. A lโouest de la Floride, les รฎles de Dry Tortugas ont รฉtรฉ dรฉfinies comme une zone dโaccouplement des requins nourrices (Ginglymostoma cirratum) suite ร lโobservation visuelle de plusieurs accouplements et lโidentification de marques dโaccouplements sur certains individus (Carrier et al. 1994).
La dรฉfinition des zones de nurserie a beaucoup รฉvoluรฉ au cours du temps. Bass (1978) dรฉcrit deux types de nurseries : la premiรจre est une zone oรน les femelles mettent bas et la deuxiรจme est une zone oรน les juvรฉniles vont grandir jusquโร lโรขge de maturitรฉ. Par la suite, Branstetter (1990) dรฉcrit le rรดle de ces zones dans la protection contre les prรฉdateurs (intra- et interspรฉcifique) et le dรฉveloppement des juvรฉniles. Plus rรฉcemment, Heupel et al. (2007) distingue la zone de mise bas de la zone de nurserie. La zone de mise bas est la zone oรน les femelles viennent mettre au monde leurs petits. La zone de nurserie est caractรฉrisรฉe par la prรฉsence dโun grand nombre de juvรฉniles dans une zone oรน ils passent la majoritรฉ de leur temps. La dรฉfinition spรฉcifie รฉgalement la rรฉcurrence de lโutilisation de cette zone sur plusieurs annรฉes. Les deux zones sont souvent collรฉes ou se confondent sur une pรฉriode plus ou moins longue ce qui rend leur distinction difficile et/ou arbitraire. Par exemple, en Caroline du sud, Bull Bay est en mรชme temps la zone de mise bas et de nurserie dโune dizaine dโespรจces de requins (Castro 1993).
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Table des matiรจres
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE 1. ECOLOGIE COMPORTEMENTALE DES REQUINS ET LE CAS PARTICULIER DU REQUIN BOULEDOGUE
1. Ecologie comportementale des requins
1.1. Concept dโhabitat chez les requins
1.2. Les micro-habitats
1.3. Les micro-habitats liรฉs ร la reproduction
1.4. Les interactions intraspรฉcifiques
2. Le requin bouledogue, une espรจce encore peu connue
2.1. Descriptif gรฉnรฉral
2.2. Distribution
2.3. Cycle Reproducteur
2.4. Patron de mouvement et utilisation de lโhabitat
2.5. Interactions Homme/requin bouledogue, contexte rรฉunionnais
CHAPITRE 2. SITE DโETUDE, MATERIELS BIOLOGIQUES ET METHODES
1. Lโรฎle de La Rรฉunion – Contexte gรฉnรฉral
1.1. Caractรฉristiques gรฉographiques
1.2. Le climat
1.3. Les requins ร La Rรฉunion
2. Contexte spรฉcifique de l’รฉtude
2.1. Historique
2.2. La zone d’รฉtude: caractรฉristiques gรฉographiques
2.3. Activitรฉs anthropiques au sein de la zone dโรฉtude
3. La Tรฉlรฉmรฉtrie acoustique passive comme mรฉthode dโรฉtude des requins
3.1. Dรฉfinition et principe de la tรฉlรฉmรฉtrie acoustique
3.2. Spรฉcificitรฉs du matรฉriel acoustique utilisรฉ dans l’รฉtude des requins bouledogue
4. Protocole expรฉrimental de marquage acoustique des requins bouledogue
4.1. Gรฉnรฉralitรฉs
4.2. Protocole de marquage
4.3. Mรฉthodes de capture
4.4. Mode opรฉratoire du marquage acoustique des requins bouledogue
5. Dรฉploiement du rรฉseau de stations dโรฉcoute
5.1. Mรฉthode d’รฉchantillonnage
5.2. Modalitรฉs du dรฉploiement des stations d’รฉcoute
5.3 Estimation de la portรฉe des rรฉcepteurs Vemco VR2W
6. Prรฉtraitements de la base de donnรฉes acoustiques
6.3 Caractรฉrisation de la pรฉriode de lโรฉtude
6.4 Stations dโรฉcoute et requins marquรฉs pris en compte dans lโรฉtude
6.5 Stations dโรฉcoute et requins marquรฉs non pris en compte dans lโรฉtude
6.6 Crรฉation des bases de donnรฉes acoustiques
CHAPITRE 3. TAUX DE CAPTURES ET STRUCTURE DE TAILLE DE LA POPULATION DE REQUINS BOULEDOGUE ETUDIEE
1. Introduction
2. Matรฉriels et Mรฉthodes
2.1. Effort de pรชche
2.2. Bilan des captures et des marquages
2.3. Bio-morphologie : sexe ratio et taille des individus
3. Rรฉsultats
3.1. LโEffort de pรชche
3.2. Bilan des captures et des marquages
3.3. Bio-morphologie de la population de requins bouledogue et de requins tigre
4. Discussion
CHAPITRE 4. STRATEGIES DโOCCUPATION SPATIALE ET TEMPORELLE DES REQUINS BOULEDOGUE SUR LES COTES REUNIONNAISES
1. Introduction
2. Matรฉriels et Mรฉthodes
2.1. Rappel des paramรจtres de lโรฉtude : zone dโรฉtude, stations dโรฉcoute prises en compte, individus
รฉtudiรฉs
2.2. Analyses descriptives des donnรฉes acoustiques
2.3. Analyses spatiales
2.4. Analyses temporelles
2.5. Variation temporelle de lโoccupation spatiale
3. Rรฉsultats
3.1. Stratรฉgie dโoccupation spatiale
3.2. Stratรฉgie dโoccupation temporelle
3.3. Variation temporelle de lโoccupation spatiale
4. Discussion et conclusion
CONCLUSION GENERALE