Soutenance mémoire
Ecologie comportementale des requins
Concept d’habitat chez les requins
Les requins sont, a priori, présents dans toutes les mers et les océans du globe, bien qu’aucune observation n’ait encore été faite en Antarctique. L’IUCN classe les 465 espèces de requins connues (liste IUCN-Shark Specialist Group) en espèces côtières et en espèces pélagiques et démersales sans préjuger de l’habitat de ces deux dernières catégories (côtier ou hauturier). Ces trois catégories sont définies en fonction des zones où chaque espèce est la plus fréquemment rencontrée. Les requins côtiers vivent la plupart du temps près des côtes, sur les plateaux continentaux ou en milieu récifal. Parmi les espèces les plus connues de cette catégorie, on peut citer le requin pointe noire (Carcharhinus melanopterus), le requin corail (Triaenodon obesus), le requin gris de récif (Carcharhinus amblyrhynchos), le requin nourrice (Nebrius ferrugineus), le requin bouledogue (Carcharhinus leucas), le requin blanc (Carcharodon carcharias) ou encore le requin tigre (Galeocerdo cuvier). Ces espèces partagent souvent leur habitat avec l’Homme ce qui engendre la majorité des interactions Homme-Requin, comme les attaques, la pêche ou le « shark watching » (Woolgar et al. 2001 ; Topelko and Dearden 2005 ; Ferretti et al. 2010). Les requins pélagiques vivent essentiellement en pleine eau (près de la surface ou entre la surface et le fond), au large des côtes et/ou en haute mer. Le requin peau bleue (Prionace glauca), le requin mako (Isurus oxyrinchus), le requin océanique (Carcharhinus longimanus) ou encore le requin taupe commun (Lamna nasus) sont des requins pélagiques communs. La majorité des interactions avec l’Homme se déroule à travers la pêche commerciale ou récréative (Lyle anb Timms 1984 ; Campana et al. 2006 ; Babcock 2008). Les requins démersaux vivent près du fond, à la côte et/ou en haute mer. Parmi les espèces démersales, on peut citer le squale-chagrin commun (Centrophorus granulosus), le pailona commun (Centroscymnus coelolepis) ou encore le sagre commun (Etmopterus spinax). Comme pour certaines espèces pélagiques, les interactions Homme-Requin se résument à la pêche commerciale (Forest 2001 ; Clarke et al. 2002). Certains requins sont capables d’utiliser plusieurs habitats comme le requin blanc ou le requin tigre qui utilise le milieu côtier et hauturier (Bonfil et al. 2005 ; Lowe et al. 2006). D’autres peuvent vivre toute ou une partie de leur vie en eau saumâtre et douce comme le requin du Gange (Glyphis gangeticus, Müller and Henle, 1839) qui vit exclusivement dans le Gange (Inde ; Compagno 1997) ou le requin bouledogue qui peut être observé dans des fleuves ou des lacs (dans l’Amazone au Pérou ; Myers 1952, dans le lac Nicaragua ; Bigelow and Schroeder 1976 ; dans le Mississipi aux USA ; Thomerson et al. 1977).
Les micro-habitats
Comme pour la majorité des espèces, la distribution des requins au sein de leur habitat est hétérogène dans l’espace et dans le temps. Les individus d’une espèce utilisent préférentiellement certaines zones de leur habitat que l’on définit comme les micro-habitats. Ces micro-habitats sont utilisés soit pour des raisons alimentaires (i.e. zone d’alimentation), de reproduction (i.e. zone d’accouplement, de mise bas ou de nurserie), de protection contre les prédateurs (zone qui favorise le camouflage, zone de refuge) ou pour se disperser (zone de déplacement à petite et moyenne échelle, couloir de migration). L’utilisation de ces microhabitats résulte d’un compromis entre l’optimisation de l’exploitation des ressources, des stratégies de reproduction et des stratégies anti-prédatrices. L’observation directe des comportements (prédation, accouplement, mise bas, repos, interactions sociales…) étant limitée, de nouvelles techniques d’observation ont émergé à la fin du 20ième siècle, comme la télémétrie acoustique et satellite. Ces techniques ont permis de suivre les animaux dans leur milieu naturel sans les perturber et ainsi de mieux comprendre l’utilisation de l’habitat des espèces étudiées. Par exemple, à South Farallon Island (Californie), des requins blancs adultes suivis par télémétrie acoustique ont montré un haut de degré de fidélité à certains sites, associé soit à une faible activité soit à des événements de prédations sur des otaries (Goldman et al. 1996 ; Goldman and Anderson 1999). Les auteurs en déduisent que dans la région de South Farallon Island, les requins blancs ont des zones de repos et des zones de prédation bien définies et distinctes. Le même type de ségrégation de l’habitat a été observé sur cette espèce à Mossel Bay en Afrique du Sud (Blaison 2008).
Les micro-habitats liés à la reproduction
Si les micro-habitats utilisés pour chasser ou se reposer commencent à être mieux décrits, ceux en lien avec la reproduction sont encore peu connus. Ils comprennent les micro-habitats de recrutement, d’accouplement, de mises bas (parturition) et de nurserie. Les données sur les zones d’accouplement sont très rares, souvent ponctuelles et concernent un nombre limité d’espèces. L’accouplement se déroulant dans la colonne d’eau, les observations directes sont exceptionnelles. La définition des zones d’accouplement se fait généralement de manière indirecte lors de l’observation d’individus présentant des marques d’accouplement récentes (blessures aux niveaux des ptérygopodes chez les mâles et du cloaque et des flancs chez les femelles). Par exemple, Hazin et al. (1994) concluent que la partie équatoriale du Sud Ouest de l’Atlantique est une zone d’accouplement des requins peau bleue après avoir observé plusieurs femelles présentant des marques d’accouplement dans cette zone. A l’ouest de la Floride, les îles de Dry Tortugas ont été définies comme une zone d’accouplement des requins nourrices (Ginglymostoma cirratum) suite à l’observation visuelle de plusieurs accouplements et l’identification de marques d’accouplements sur certains individus (Carrier et al. 1994).
La définition des zones de nurserie a beaucoup évolué au cours du temps. Bass (1978) décrit deux types de nurseries : la première est une zone où les femelles mettent bas et la deuxième est une zone où les juvéniles vont grandir jusqu’à l’âge de maturité. Par la suite, Branstetter (1990) décrit le rôle de ces zones dans la protection contre les prédateurs (intra- et interspécifique) et le développement des juvéniles. Plus récemment, Heupel et al. (2007) distingue la zone de mise bas de la zone de nurserie. La zone de mise bas est la zone où les femelles viennent mettre au monde leurs petits. La zone de nurserie est caractérisée par la présence d’un grand nombre de juvéniles dans une zone où ils passent la majorité de leur temps. La définition spécifie également la récurrence de l’utilisation de cette zone sur plusieurs années. Les deux zones sont souvent collées ou se confondent sur une période plus ou moins longue ce qui rend leur distinction difficile et/ou arbitraire. Par exemple, en Caroline du sud, Bull Bay est en même temps la zone de mise bas et de nurserie d’une dizaine d’espèces de requins (Castro 1993).
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Table des matières
INTRODUCTION GENERALE
CHAPITRE 1. ECOLOGIE COMPORTEMENTALE DES REQUINS ET LE CAS PARTICULIER DU REQUIN BOULEDOGUE
1. Ecologie comportementale des requins
1.1. Concept d’habitat chez les requins
1.2. Les micro-habitats
1.3. Les micro-habitats liés à la reproduction
1.4. Les interactions intraspécifiques
2. Le requin bouledogue, une espèce encore peu connue
2.1. Descriptif général
2.2. Distribution
2.3. Cycle Reproducteur
2.4. Patron de mouvement et utilisation de l’habitat
2.5. Interactions Homme/requin bouledogue, contexte réunionnais
CHAPITRE 2. SITE D’ETUDE, MATERIELS BIOLOGIQUES ET METHODES
1. L’île de La Réunion – Contexte général
1.1. Caractéristiques géographiques
1.2. Le climat
1.3. Les requins à La Réunion
2. Contexte spécifique de l’étude
2.1. Historique
2.2. La zone d’étude: caractéristiques géographiques
2.3. Activités anthropiques au sein de la zone d’étude
3. La Télémétrie acoustique passive comme méthode d’étude des requins
3.1. Définition et principe de la télémétrie acoustique
3.2. Spécificités du matériel acoustique utilisé dans l’étude des requins bouledogue
4. Protocole expérimental de marquage acoustique des requins bouledogue
4.1. Généralités
4.2. Protocole de marquage
4.3. Méthodes de capture
4.4. Mode opératoire du marquage acoustique des requins bouledogue
5. Déploiement du réseau de stations d’écoute
5.1. Méthode d’échantillonnage
5.2. Modalités du déploiement des stations d’écoute
5.3 Estimation de la portée des récepteurs Vemco VR2W
6. Prétraitements de la base de données acoustiques
6.3 Caractérisation de la période de l’étude
6.4 Stations d’écoute et requins marqués pris en compte dans l’étude
6.5 Stations d’écoute et requins marqués non pris en compte dans l’étude
6.6 Création des bases de données acoustiques
CHAPITRE 3. TAUX DE CAPTURES ET STRUCTURE DE TAILLE DE LA POPULATION DE REQUINS BOULEDOGUE ETUDIEE
1. Introduction
2. Matériels et Méthodes
2.1. Effort de pêche
2.2. Bilan des captures et des marquages
2.3. Bio-morphologie : sexe ratio et taille des individus
3. Résultats
3.1. L’Effort de pêche
3.2. Bilan des captures et des marquages
3.3. Bio-morphologie de la population de requins bouledogue et de requins tigre
4. Discussion
CHAPITRE 4. STRATEGIES D’OCCUPATION SPATIALE ET TEMPORELLE DES REQUINS BOULEDOGUE SUR LES COTES REUNIONNAISES
1. Introduction
2. Matériels et Méthodes
2.1. Rappel des paramètres de l’étude : zone d’étude, stations d’écoute prises en compte, individus
étudiés
2.2. Analyses descriptives des données acoustiques
2.3. Analyses spatiales
2.4. Analyses temporelles
2.5. Variation temporelle de l’occupation spatiale
3. Résultats
3.1. Stratégie d’occupation spatiale
3.2. Stratégie d’occupation temporelle
3.3. Variation temporelle de l’occupation spatiale
4. Discussion et conclusion
CONCLUSION GENERALE
