ÉCOLOGIE ALIMENT AIRE DE LA BALEINE BORÉALE (BALAENA MYSTICETUS) DANS L'ARCTIQUE DE L'EST CANADIEN

La baleine boréale (Balaena mysticetus)

La baleine boréale est l’unique mysticète qui habite les eaux septentrionales à l’ année (Nowak et Walker 2003). Cette espèce est présente dans les eaux de la Russie, de l’Alaska, du Canada, du Groenland et de la Norvège selon quatre stocks différents (Rugh et al. 2003).On retrouve deux populations de baleines boréales distinctes dans les eaux canadiennes; la population des mers Bering-Chukchi-Beaufort (BCB) dans l’ arctique de l’ouest et la population de l’est du Canada et de l’ouest du Groenland (EC-WG) sur laquelle porte cette thèse de doctorat. Des études portant sur l’analyse des mouvements des baleines boréales de la population EC-WG ont démontré que ces animaux effectuent de longues migrations saisonnières entre leurs aires d’hivernages et estivales (Heide-J0rgensen et al. 2003) (Figure 2). La zone d’occurrence des baleines boréales dans l’Arctique de l’ est est d’environ 1 100000 km2 (COSEP AC 2009). La répartition saisonnière de même que les migrations effectuées par les baleines boréales sont intimement liées à la glace de mer et au développement du zooplancton (Moore et Reeves 1993, Finley et al. 2001, Ferguson et al. 2010). En hiver, une partie de la population s’agrège dans l’embouchure des baies de Cumberland et Frobisher situées sur la côte sud-est de l’ile de Baffin, tandis que d’autres individus restent dans le détroit d’Hudson (Heide J0fgensen et al. 2006, Koski et al. 2006) ou encore traversent la mer de Baffin et hivernent le long de la côte ouest du Groenland (Heide-J0rgensen et al. 2007).

L’écologie alimentaire

Les habitudes alimentaires des grandes baleines sont difficiles à étudier, compte tenu que celles-ci passent la plupart de leur temps sous l’eau et que les épisodes d’alimentation près de la surface sont rarement observés (Pauly et Trites 1998). L’une des techniques utilisée pour estimer la diète est l’analyse des contenus stomacaux, qui sont prélevés suite à un échouage ou lors de la chasse traditionnelle. Cette technique d’analyse du régime alimentaire est directe et permet d’identifier, selon la condition de l’ échantillon, les proies ingérées par l’animal. Toutefois, cette méthode comporte des limitations, spécialement lorsque les échantillons proviennent d’animaux échoués. La vitesse de digestion des proies molles est beaucoup plus rapide que celles de proies contenant des parties chitineuses (ex. exosquelette) qui résistent à la digestion (Scholz et al. 1991,Sheffield et al. 20 Il). Le biais engendré par la digestion des différentes proies contraint grandement la portée des résultats, mais fournit des informations uniques sur l’identité des proies récemment ingérées par l’animal. L’ analyse des isotopes stables, particulièrement du carbone et de l’azote dans les tissus d’ un organisme, est une technique alternative aux méthodes traditionnelles directes, qui est de plus en plus utilisée dans les études d’écologie trophique, d’utilisation de l’habitat et pour estimer la diète (Hobson 1999, Inger et Bearhop 2008, Newsome et al. 2010). Cette approche indirecte permet d’obtenir de l’information sur la diète selon différentes échelles de temps de même que sur les proies assimilées (Peterson et Fry 1987). Cette analyse consiste à mesurer l’abondance des isotopes stables de certains éléments, particulièrement du carbone et de l’azote, sous forme de ratio (%0) de la forme la plus rare (isotope le plus lourd) ( l3C, ISN) relativement à la forme la plus abondante de l’élément (isotope le plus léger) (12C, 14N). Les ratios isotopiques sont déterminés durant la synthèse d’un tissu (ex. plasma sanguin, peau, fanons, collagène des os) (Hobson et Welch 1992). Par exemple, un échantillon de peau représente la période de croissance de l’ épiderme et reflète la diète au cours des deux derniers mois (Hicks et al. 1985, Ruiz-Cooley et al. 2004) La signature en 8lSN d’un animal est un indicateur de la position trophique, puisqu’un prédateur est typiquement enrichi de 3 à 4 %0 par rapport à la signature en 8lSN de sa diète (Minagawa et Wada, 1984). Cet enrichissement découle du fait que l’isotope léger de l’azote (14N) est préférentiellement excrété sous forme de déchets azotés, alors que l’isotope lourd eSN) est assimilé par l’organisme (Fry 2006). Contrairement au 8 ISN, le processus d’enrichissement en 8 l3C, qui survient principalement lors de la respiration, est faible et peu variable entre les différents niveaux trophiques « 1.0 %0) (DeNiro et Epstein 1978, Fry et Sherr 1989). Le 8 13C sert principalement à déterminer l’origine des sources de carbone à la base de chaîne alimentaire qui sont liées aux processus de photosynthèse (Rau et al. 1983, Kelly 2000). En milieu marin, le 8l3C permet de faire la distinction entre les apports pélagiques et benthiques et entre les apports néritiques et océaniques (Hobson et al. 1994). Les isotopes stables du carbone et de l’azote peuvent être employés dans des modèles de mélanges isotopiques (stable isotope mixing mode!) afin d’estimer les proportions de différentes proies à la diète d’un consommateur (Phillips et Greg 2003,Phillips 2012). Ces modèles de mélange isotopique utilisent les signatures en carbone et en azote de plusieurs proies potentielles d’un animal, ainsi que les signatures isotopiques de ce prédateur, et sont basés sur la prémisse « you are what you eat » (DeNiro et Epstein 1978).

Analysis of movements

The raw Argos location estimates were corrected using a hybrid speed filter/Kalman filter approach (Patterson et al. 2010). This method corrects for Argos error and pro duces a set of locations at regular intervals, which were chosen to be every 4 hours. The resulting positions were used to construct time series of speed of travel and tuming angle between successive observations. These were analyzed using a 2-state HMM (Patterson et al. 2009) to classify the bowhead whale movements into 2 putative movement modes, which we labeled ‘ transit’ and ·resident’ . Step lengths between locations and tuming angles, conditioned on the hidden behavioural state, were modeled by a Weibull and a wrapped Cauchy distribution, respectively. The HMMs were used to produce posterior probability distributions of state and the most likely state. The HMM output was then used in the di ving analyses in order to contrast dive characteristics during transit and resident periods. To test the intluence ofhabitat on behaviour, we used a second model where the probability of switching between states was assumed to be a linear function of ice concentration. Mean ice concentration from 2 degree boxes centered on each location point was obtained from the Weekly NOAA Optimum Interpolation (01) SST V2 product (Reynolds 1988) that uses in situ and satellite sea-surface temperatures (SST) as weil as simulated SST to estimate sea Ice coyer.

Oiving behaviour during resident and transient modes

Of the 4 whales whose movement patterns were classified into resident versus transient modes, only 3 provided dive data for both modes (Table 1). In general, these 3 whales dived deeper during transit th an during residency (Fig. 3a). lndeed, behavioural state was a significant term in the 4 most parsimonious models for average and maximum diving depth (average diving depth: FI,282 = 5.77; maximum diving depth: F1,280 = 19.72; P < 0.05 both cases). Inter-individual effects were included in the 2 best-ranking models for maximum dive depth (F2,28o = 5.67, P < 0.001), but only in the second best-ranked model for average dive depth. Time of day was not a significant factor in the best-ranking models for average or maximum diving depth, nor was it a significant predictor of behaviour in any of the candidate models (p > 0.05, for aIl candidate models). Mean diving depth was usually between 20 and 50 m while in transit, whereas it was often shallower during residency mode (especially within GB) for the 3 whales (Fig. 3b).

Oiving behaviour during resident and transient modes

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Table des matières

REMERCIEMENTS
AVANT -PROPOS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES SYMBOLES ET DES ABRÉVIATIONS
INTRODUCTION GÉNÉRALE
1.1 Problématique de la thèse
1.2 La baleine boréale (Balaena mysticetus)
1.3 L’écologie alimentaire
1.4 Objectifs de la thèse de doctorat
CHAPITRE 1 MOUVEMENTS ET PROFILS DE PLONGÉE DE LA BALEINE BORÉALE (BALAENA MYSTICETUS) DANS L’ARCTIQUE DE L’EST CANADIEN : IMPLICATION AU NIVEAU DE L’ÉCOLOGIE ALIMENT AIRE
1.1 RÉSUMÉ
1.2 ABSTRACT
1.3 INTRODUCTION .
1.4 MATERIAL AND METHODS
1.4.1 Telemetry
1.4.2 Analysis of movements
1.4.3 Analysis of diving behaviour
1.5 RESULTS
1.5.1 Movement patterns
1.5.2 Diving profiles
1.5.3 Diving behaviour during resident and transient modes
1.6 DISCUSSION
1.7 CONCLUSION
1.8 ACKNOWLEDGEMENTS
1.9 APPENDIX
1.10 REFERENCES
CHAPITRE 2 LES CONTENUS STOMACAUX DE BALEINES BORÉALES (BALAENA MYSTICETUS) DANS QUATRE RÉGIONS DE L’ ARCTIQUE CANADIEN
2.1 RÉSUMÉ
2.2 ABSTRACT
2.3 INTRODUCTION
2.4 MATERIAL AND METHODS
2.4.1 Sample collection
2.4.2 Stomach content analysis
2.5 RESULTS
2.6 DISCUSSION
2.7 CONCLUSION
2.8 ACKNOWLEDGEMENTS
2.9 REFERENCES
CHAPITRE 3 RÉPARTITION SPATIALES DES COMMUNAUTÉS DE ZOOPLANCTON DANS LES RÉGIONS SUBARCTIQUES ET ARCTIQUES CANADIENNES: UN APERÇU SELON LES RATIOS D’ISOTOPE STABLES DE CARBONE ET D’AZOTE
3.1 RÉSUMÉ
3.2 ABSTRACT
3.3 INTRODUCTION
3.4 MATERIAL AND METHODS
3.4.1 Zooplankton collection and identification
3.4.2 Stable isotope analyses
3.4.3 Statistical analyses
3.5 RESULTS
3.5.1 Oceanography
3.5.2 Zooplankton
3.5.3 Influence of environmental variables on species assemblages
3.5.4 Stable isotopes
3.6 DISCUSSION
3.7 CONCLUSION
3.8 ACKNOWLEDGEMENTS
3.9 REFERENCES
CHAPITRE 4 LA VARIABILITÉ ISOTOPIQUE DES ASSEMBLAGES DE PROIES COMME OUTIL AFIN D’ÉVALUER LA DIÈTE ET DE DÉTERMINER LES AIRES D’ALIMENTATION DE LA BALEINE BORÉALE (BALAENA MYSTICETUS) DANS L’ARCTIQUE DE L’EST CANADIEN
4.1 RÉSUMÉ
4.2 ABSTRACT
4.3 INTRODUCTION
4.4 MATERIAL AND METHODS
4.4.1 Study area and sample collection
4.4.2 Sample preparation
4.4.3 Stable isotope analysis
4.4.4 Statistical analysis
4.4.5 Stable isotope mixing model
4.5 RESULTS
4.6 DISCUSSION
4.7 CONCLUSION
4.8 ACKNOWLEDGEMENTS
4.9 REFERENCES
CHAPITRE 5 ESTIMATION DE LA DIETE DE LA BALEINE BORÉALE (BALAENA MYSTICETUS) DANS L’ARCTIQUE DE L’EST CANADIEN A PARTIR DE LA COMPOSITION EN ACIDES GRAS DU TISSUS ADIPEUX SOUS-CUTANÉ
5.1 RÉSUMÉ
5.2 ABSTRACT
5.3 INTRODUCTION
5.4 MATERIAL AND METHODS
5.4.1 Study area and sample collection
5.4.2 Fatty acid extraction
5.4.3 Statistical analyses
5.5 RESULTS
5.6 DISCUSSION
5.7 CONCLUSION
5.8 ACKNOWLEDGEMENTS
5.9 REFERENCES
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES