Echecs précoces de gestation chez la vache de race Holstein

Notion de fertilité et de fécondité chez la vache laitière

La fertilité, sensu stricto, est définie comme l’aptitude d’un animal à procréer. Chez le taureau laitier, elle correspond à la capacité de produire du sperme fécondant et congelable. Chez la vache laitière, la fertilité est la capacité de produire des ovocytes fécondables.
Nous nous intéressons à la fertilité de la vache laitière ayant déjà vêlé en condition d’élevage. Des variantes plus opérationnelles de la définition de la fertilité sensu stricto sont proposées ci-dessous. Les performances de reproduction à l’échelle de la vache ou à l’échelle du troupeau bovin femelle s’apprécient par l’évaluation de deux critères, la fertilité et la fécondité. La fertilité de la femelle est la capacité à être fécondée et de mener à terme une gestation. La fécondité est l’aptitude pour une femelle à mener à terme sa gestation dans les délais requis. La fécondité englobe alors la fertilité. La distinction entre fécondité et fertilité, retrouvée dans la littérature vétérinaire francophone, est absente dans la littérature anglo-saxonne, tous les paramètres permettant d’évaluer les performances de reproduction se traduisant par une estimation de la «fertility».
En élevage, la fertilité de la vache laitière est conditionnée par la capacité de la femelle à initier une gestation puis à la mener à son terme au moment où l’éleveur a décidé de la mettre à la reproduction et qu’il a détecté les chaleurs. Cette capacité ne peut se mesurer qu’en inséminant une femelle puis en constatant la gestation par la suite. La fertilité comprend alors des qualités propres à la femelle telles que l’expression des chaleurs, la production d’ovocytes fécondables, l’aptitude du tractus génital à accueillir les spermatozoïdes et le conceptus. Le critère qui permet de la mesurer dépendra aussi de la qualité de la détection des chaleurs, de la qualité de la semence utilisée, de l’intervalle entre la détection des chaleurs et l’IA, de la technique d’insémination, de la technique utilisée pour objectiver la gestation. Dans l’absolu, la mise en évidence du résultat de la fécondation la plus concrète pour l’éleveur est le vêlage. Des techniques de mise en évidence de la gestation plus précoces sont utilisables en élevage. Ces techniques sont accompagnées de certaines imprécisions, on préfèrera celles qui mettent en évidence directement l’embryon, le fœtus ou les annexes (dosage de Protéine Associée ou spécifique de la gestation, échographie, palpation transrectale…) à celles qui font appel à la détection des chaleurs par exemple (non retour en chaleurs ou absence d’IA x jours après la première insémination). Le cycle reproducteur d’une vache se déroule sur une année. Après le vêlage, la période du postpartum pendant laquelle la vache n’est pas inséminée dure entre 45 et 90 jours, elle est nécessaire à l’involution utérine et à la reprise de la cyclicité ovarienne. Puis la vache est de nouveau mise à la reproduction. Après la fécondation, la gestation (280 jours en moyenne en race Holstein) s’étend sur le reste de l’année. Théoriquement un an s’est écoulé entre deux vêlages. Les paramètres de reproduction décrivant la fertilité et la fécondité seront donc calculés sur une campagne de reproduction correspondant généralement à une année.

Choix d’un critère de mesure de la fertilité des vaches laitières

Le critère qui permet le mieux d’estimer la fertilité telle que nous l’avons définie  est le taux de vêlage après IA1. Comme il est dépendant de la qualité de la détection des chaleurs il sera nécessaire de l’évaluer pour moduler l’interprétation du critère. Un dosage de progestérone au moment de l’IA permettra de vérifier que les inséminations se font bien en phase folliculaire et il sera possible par exemple de ne travailler que sur les IA réalisées au « bon moment ». Le critère est dépendant de la technique d’IA et des conditions de sa réalisation (IA par un ou plusieurs techniciens, IA par l’éleveur, rythme de passage des inséminateurs…). Il conviendra que ces conditions soient les plus homogènes possibles pour des comparaisons. Enfin ce critère dépend de la qualité de la semence. Les effets mâles sur le pouvoir fécondant de la semence sont connus mais rarement disponibles sur les taureaux commerciaux. Les vaches aux plus forts potentiels génétiques sont inséminées avec les meilleurs taureaux qui sont aussi les plus demandés ce qui doit influencer les rythme de collecte des mâles et le nombre de spermatozoïdes par dose. Il convient de ne pas l’oublier à défaut de pouvoir le mesurer pour ne pas affecter aux femelles des effets qui ne dépendent pas d’elles.
Estimé plus précocement mais avec les même biais que le taux de vêlage, le taux de réussite en première insémination (TRIA1) peut être estimé si la gestation est objectivée dans les premières semaines ou les premiers mois .
Enfin, le taux de non retour après IA1 est une estimation de la fertilité qui est fortement dépendante de la qualité de la détection des chaleurs mais il est disponible dans tous les élevages laitiers au contrôle des performances grâce à l’enregistrement de toutes les dates d’IA et les dates de vêlage par les entreprises de mises en place dans le SIG (Système d’Information Génétique).
Les critères de fécondité ne mesurent pas uniquement la fertilité des vaches. Ils dépendent aussi de facteurs extrinsèques aux animaux. Par exemple, l’évolution de la structure des troupeaux, du logement des animaux, de la main d’œuvre consacrée aux bovins a pu avoir des effets importants sur la qualité de la détection des chaleurs. L’évolution de la technique d’insémination (dilution de la semence, qualité des dilueurs, rythme de collecte des taureaux, formation des inséminateurs…), et des conditions de mise en place (rythme des tournées d’IA, absence d’IA le dimanche…) a pu aussi avoir un effet non négligeable mais difficile à quantifier sur l’évolution des critères de mesure des performances de reproduction. Enfin, l’évolution des pratiques et de la conduite d’élevage (politique de renouvellement, âge au premier vêlage, période d’attente avant IA1, utilisation des traitement de synchronisation des chaleurs, utilisation de la monte naturelle après échec des inséminations, politique de réforme…) peuvent avoir eu elles aussi des effets sur les critères mesurés. Ainsi les comparaisons entre années, entre pays, entre races sont elles parfois hasardeuses. Néanmoins, les critères de fécondité dépendent de la fertilité. Leurs variations au cours du temps sont un témoin de la dégradation de la fertilité des vaches laitières.

Evolution des performances de reproduction des vaches laitières de race Holstein

Les performances de reproduction des vaches laitières sont évaluées à l’échelle d’une région ou d’un pays grâce aux critères de reproduction définis aux paragraphes ci-dessus. L’évolution de ces critères donne une approche globale du bilan phénotypique de la fertilité à l’IA des animaux. La synthèse qui suit présente les résultats de performances de reproduction des vaches de race Holstein ou croisées Holstein européennes et américaines.
Dans les années 50, Murray (1959) rapportait une dégradation de la fertilité des vaches laitières sur les vingt-cinq années précédentes. Aujourd’hui, une littérature abondante révèle toujours à l’échelle mondiale une tendance à la diminution de la fertilité des vaches laitières, particulièrement en race Holstein.
Chez la vache Holstein, le taux de réussite en première insémination (TRIA1) s’est dégradé au cours des dernières années. Le taux de non retour à l’IA ou le TRIA1 a diminué de près de 1% par an en Europe depuis les années 80 et de plus de 0,5% par an aux Etats-Unis (EU) des années 50 au milieu des années 90. Depuis les années 70, la fécondation des vaches mises à la reproduction nécessite un nombre d’inséminations croissant . Cette augmentation a été plus sévère aux Etats Unis qu’en Europe (plus 0,75 IA aux Etats-Unis et plus 0,5 IA en France sur 10 ans). Si la durée de gestation de la vache laitière reste stable, la dégradation de l’intervalle entre deux vêlages aux Etats-Unis et en Europe est expliquée par deux composantes : l’augmentation de l’intervalle entre le vêlage et la mise à la reproduction (IVIA1) et la diminution de la fertilité (Intervalle entre IA1 et IAF ou VIAF).
L’intervalle VIA1 augmente depuis les années 80 en Europe et aux Etats-Unis. En France sur les 15 dernières années, le nombre de vaches mises à la reproduction après 90 jours a augmenté de 13% alors que le nombre de vaches mises à la reproduction avant 50 jours a diminué de 10% (Fréret et Chevallier, 2002).

Le point sur les performances de reproduction des vaches Holstein en France

Etudiée sur des périodes plus courtes, avec des méthodes de mesures homogènes, l’évolution de la fertilité des vaches laitières est alarmante comme c’est le cas sur la population de vaches Holstein en France.
Le bilan réalisé par l’INRA (Barbat et al., 2005) et complété par Le Mézec et Barbat (2007) et Le Mézec et al. (2010a et b) fait le point sur la situation de la reproduction des femelles de race Holstein.
Les données utilisées pour établir le bilan de la fertilité concernent les IA réalisées au cours des campagnes 1995 à 2008, pour lesquelles le résultat est définitif, c’est à dire établi avec un recul suffisant pour constater un éventuel vêlage. Au total, ce sont les résultats de plus de 37 millions d’inséminations qui ont été analysées.
Alors que le TRIA1 des génisses est relativement stable se situant autour de 55-60 %, il s’est sévèrement dégradé entre 1995 et 2008 pour les vaches ayant déjà vêlé. Entre 1995 et 2004, le TRIA1 a diminué de 10 points. Il faut cependant noter que, depuis 2004, une pause dans la baisse du TRIA1 est visible. La réussite à l’IA1 a cessé de se dégrader et se stabilise autour de 35 % pour les vaches de première, deuxième et troisième lactation. En conséquence de l’évolution défavorable de la fertilité, l’intervalle entre le vêlage et l’IA fécondante se dégrade. En 2005, il faut attendre 128 jours pour qu’une IA soit fécondante, contre 13 jours de moins 9 ans auparavant, alors que le délai moyen entre le vêlage et l’IA première n’a pas beaucoup varié au cours des 10 dernières campagnes d’IA. Il est passé de 84 jours à 88 jours en race Holstein.

Quantification des mortalités embryonnaires et évolution

Les études synthétisées ci-après présentent les résultats pour des vaches en production laitière sans anomalie susceptible de modifier les résultats individuels de reproduction et n’étant pas soumises à un traitement de superovulation. Nous étudierons successivement les périodes au cours desquelles ont lieu les échecs : la fécondation, la mortalité embryonnaire précoce puis la mortalité embryonnaire tardive.

Absence de fécondation

L’asynchronisme entre le moment de l’ovulation et l’insémination limite les chances de fécondation en raison du vieillissement rapide des gamètes dans le tractus génital (environ 24 heures pour les spermatozoïdes et moins de 6 heures pour l’ovocyte). L’insémination des vaches au mauvais moment, (phase lutéale), concerne en moyenne 4 à 5 % des vaches laitières mises à la reproduction (Michel et al., 2003 ; Fréret et al., 2005 ; Ledoux et al., 2006) mais cette fréquence est très variable entre élevages (Fréret et al., 2005).
Lorsque la vache est inséminée au bon moment (en phase folliculaire en fin de chaleurs), le taux de fécondation des vaches laitières approcherait les 95 % en 1980 (Sreenan et al. 2001 ; Walsh et al., 2011). A l’issue d’une compilation de 4 études concernant 165 embryons/ovocytes retrouvés après lavage des cornes utérines chez des vaches laitières américaines, Santos et al. (2004) ont rapporté un taux de fécondation moyen de 76,2 % (55,3 à 87,8 %). les taux de fécondation chez la vache laitière publiés depuis 1978 montrent qu’ils sont globalement constants : 83 % pour Ayalon, 1978, 83 % d’après une compilation de 7 études pour Sartori et al. (2010). Cependant, ces chiffres doivent être relativisés car ils ont été compilés à partir de conduite alimentaire (Sartori et al. 2010) et de saison tout à fait différents (hiver versus été ; Sartori et al., 2010 ; Santos et al., 2004) et ne sont issus que de l’analyse d’un nombre limité de vaches. Sartori et al. (2002) a rapporté un impact néfaste de la température extérieure sur la fécondation (55,3 % de taux de fécondation en été, contre 87,8 % en hiver).
A notre connaissance aucune étude n’a cherché à évaluer la réussite à la fécondation des vaches laitières des élevages français. Le taux de fécondation des vaches laitières hautes productrices demeure incertain et très variable selon les études. D’autres études comparables entre elles sont nécessaires afin d’estimer l’impact de la non fécondation sur les échecs précoces de gestation et sur la dégradation de la fertilité.

Mortalité embryonnaire précoce

Dans les études répertoriées , la fréquence de la mortalité embryonnaire précoce est très variable. Elle vaut en moyenne 32 % (de 11 à 47,3 %), tous pays et toutes races confondus . Cette large fourchette peut être expliquée notamment par les différences de méthodologies utilisées (technique expérimentale ou suivi hormonale) et par des conditions d’échantillonnage propres à chaque étude réalisée dans des pays différents, pour des races, des saisons et des systèmes d’élevage différents. En France, la fréquence de la mortalité embryonnaire précoce varierait entre 25 et 45 % pour les vaches laitières de race Holstein. Dans la plupart des études, elle ne peut être différenciée de la non fécondation, il s’agit donc d’une fréquence cumulée NF + MEP. Une légère augmentation de cette mortalité est perceptible au cours des 20 dernières années (+ 4 points ). Quand les pertes très précoces sont cumulées (non-fécondation et mortalité embryonnaire précoce), elles apparaissent quantitativement plus importantes que les mortalités embryonnaires tardives et concernent le plus souvent plus d’un tiers des échecs après insémination. Chez les génisses, la fréquence des pertes cumulées NF-MEP serait moins importante que chez les vaches laitières multipares. Ceci pourrait entre autre, s’expliquer par le taux de fécondation restant proche de 100 % pour cette tranche d’âge (Sartori et al., 2002).

Facteurs prédisposants et/ou explicatifs des échecs de gestation précoce

Synthèse des facteurs connus :Les situations qui compromettent le synchronisme observé entre d’une part le gamète mâle et le gamète femelle ou d’autre part entre la vésicule embryonnaire et l’ensemble utéro-ovarien de la mère sont susceptibles d’entraîner l’absence de fécondation ou l’arrêt de la gestation. Dans la plupart des études, l’alimentation, la production laitière, l’état corporel des animaux, l’âge, le potentiel génétique, l’état sanitaire et la saison de reproduction ont influencé la mortalité embryonnaire. Certaines études, combinant enregistrement des données de non-retour et dosages hormonaux, montrent que les facteurs influençant les NF-MEP et MET sont différents (Humblot et al., 2001 ; Michel et al., 2003). Toutefois, il n’est pas possible à partir de telles études épidémiologiques et des données collectées en ferme de distinguer les rôles respectifs des facteurs sur l’absence de fécondation ou la MEP puisqu’aucun test biologique ne permet de les distinguer.
L’analyse simultanée des effets génétiques et des effets phénotypiques sur la reproduction permet d’observer qu’un fort potentiel génétique laitier aggraverait de manière plus importante la NF-MEP tandis que la MET serait associée à la production laitière des vaches (Pinto et al., 2000 ; Humblot, 2001).
L’état corporel des animaux est aussi un facteur souvent étudié. Plusieurs études ont montré que l’amaigrissement entre le vêlage et les premiers mois avant la mise à la reproduction a des effets détériorateurs sur la fertilité (Lopez-Gatius et al., 2002 ; Fréret et al., 2005). Plus précisément, Lopez-Gatius et al. (2002) indiquent que la chute d’un point de la note d’état pendant le premier mois de lactation multiplie par 2,4 le risque de mortalité embryonnaire tardive. Des données similaires montrant des effets défavorables de l’amaigrissement prononcé ont été obtenues chez des vaches laitières hautes productrices dans les conditions subtropicales (Tillard et al., 2003). Un bilan énergétique négatif révélé par les variations d’état corporel affecte donc la survie embryonnaire. Mais une note d’état corporel trop élevée au vêlage et à l’insémination suivante serait aussi défavorable à la MET (Fournier et Humblot, 1989 ; Grimard et al., 2006), particulièrement chez la vache haute productrice (Humblot, 2001).
Michel et al. (2003) rapportent un écart de fertilité entre races Holstein et Normande : la NF-MEP serait plus importante en race Holstein qu’en race Normande. La production laitière plus importante chez les vaches Holstein n’expliquerait pas totalement cet écart de fertilité. Cette différence interraciale pourrait s’expliquer par l’existence de facteurs génétiques ou par un bilan énergétique différent entre les deux races en début de lactation, influençant la fréquence des mortalités embryonnaires à différents stades de gestation.

Table des matières

Chapitre I. Introduction générale
Chapitre II. Etude bibliographique
I. Performances de reproduction des vaches laitières de race Holstein, mesures,
évolution
I.1. Mesures des performances de reproduction en élevage bovin laitier
I.1.1 Notion de fertilité et de fécondité chez la vache laitière
I.1.2 Définitions des critères de mesure des performances de reproduction des vaches
laitières
I.1.3 Choix d’un critère de mesure de la fertilité des vaches laitières
I.2. Evolution des performances de reproduction des vaches laitières de race Holstein
I.3. Cinétique de la dégradation des performances de reproduction
I.4. Le point sur les performances de reproduction des vaches Holstein en France
II. Caractérisation des échecs précoces de gestation
II.1. Rappel sur le développement du conceptus bovin
II.1.1 De la fécondation au fœtus : Aspect anatomique (pour revues : Picard-Hagen et al., 2001 ; Thibault, 2001 ; Ménézo et Renard, 1993 ; INRA-UNCEIA, 1990)
II.1.2 Effets de l’environnement de l’oviducte et de l’utérus sur le développement embryonnaire..39
II.1.3 Signaux embryonnaires et reconnaissance maternelle de la gestation (pour revues :
Sousa et al., 2002 ; Ayad et al., 2006 ; Roberts et al., 2008 ; Farin et al., 2010)
II.2. Méthodes de mise en évidence des échecs précoces de gestation
II.2.1 Techniques expérimentales
II.2.2 Techniques utilisables en élevage
II.3. Quantification des mortalités embryonnaires et évolution
II.3.1 Absence de fécondation
II.3.2 Mortalité embryonnaire précoce
II.3.3 Mortalité embryonnaire tardive
II.3.4 Chronologie des échecs
III. Facteurs prédisposants et/ou explicatifs des échecs de gestation précoce 
III.1. Synthèse des facteurs connus
III.2. Facteurs susceptibles d’expliquer l’évolution récente de la fertilité des vaches Holstein
III.2.1 Premier facteur : Implication de la génétique dans l’évolution de la fertilité des vaches laitières
III.2.2 Deuxième facteur : Anomalie de la reprise de la cyclicité postpartum
III.2.3 Troisième facteur : Déficit énergétique au cours du postpartum
IV. Conclusion l’étude bibliographique
Chapitre III. Hypothèses et méthodologies expérimentales 
I. Contexte
I.1. Evolution de la chronologie des échecs de gestation dans les trois grandes races laitières
françaises
I.2. Spécificités des vaches Holstein pouvant expliquer leur faible fertilité
I.2.1 Sélection génétique sur le potentiel laitier : une sélection plus importante en race Holstein que dans les autres races Françaises
I.2.2 Anomalies de la reprise de cyclicité postpartum : une fréquence élevée en race Holstein
I.2.3 Déficit énergétique en début de lactation : un déficit plus élevé en race Hosltein que dans les autres races
II. Objectif, hypothèses
II.1. Objectif
II.2. Hypothèses
II.3. Méthodologie expérimentale
II.3.1 Mesure de l’incidence des échecs précoces de gestation
II.3.2 Identification des facteurs de risque ou des associations entre facteurs et échecs précoces de gestation
II.3.3 Effet génétique sur les échecs précoces de gestation
II.3.4 Effet des anomalies de reprise de cyclicité postpartum sur les échecs précoces de gestation
II.3.5 Effet du déficit énergétique postpartum sur la qualité des complexes ovocytes-cumulus
Chapitre IV. Etudes Expérimentales 
I. Publication et communication associées aux travaux
II. Etude expérimentale n°1 : Effet du potentiel génétique de « fertilité » sur les échecs précoces de gestation 
II.1. Résumé
II.1.1 Dispositif expérimental
II.1.2 Principaux résultats
II.2. Article scientifique
II.3. Etude complémentaire
III. Etude expérimentale n°2 : Effet des anomalies de re prise de cyclicité postpartum sur
les échecs précoces de gestation
III.1. Résumé
III.1.1 Dispositif expérimental
III.1.2 Principaux Résultats
III.2. Article scientifique
IV. Etude expérimentale n°3 : Effet du déficit énergétique postpartum sur la qualité des complexes ovocytes-cumulus
IV.1. Résumé
IV.1.1 Dispositif expérimental
IV.1.2 Principaux résultats
IV.2. Article
Chapitre V. Discussion générale et perspectives
I. Echecs précoces de gestation chez la vache de race Holstein
I.1. Méthodes utilisées pour préciser la chronologie des échecs de gestation
I.1.1 Estimation de la fréquence des inséminations en phase lutéale
I.1.2 Estimation de la non fécondation – mortalité embryonnaire précoce
I.1.3 Estimation de la mortalité embryonnaire tardive
I.1.4 Estimation de la mortalité fœtale
I.1.5 Difficultés rencontrées pour estimer la chronologie des échecs de gestation
I.2. Importance des échecs précoces de gestation
I.2.1 Comparaison de la chronologie des échecs de gestation de l’étude 1 avec les données bibliographiques
I.2.2 Importance des échecs précoces dans les élevages à faible fertilité
II. Facteurs de risques des échecs précoces de gestation : implication et perspectives
 d’évolution
II.1. Implication de la détection des chaleurs pour expliquer les échecs
II.2. Génétique
II.3. Anomalies de reprise de cyclicité après vêlage
II.3.1 Effet des anomalies sur les échecs précoces
II.3.2 Diagnostic précoce et traitement des anomalies de reprise de cyclicité
II.3.3 Lutte contre les facteurs de risque des anomalies de reprise de cyclicité
II.4. Déficit énergétique en début de lactation
II.4.1 Déficit énergétique vs déficit alimentaire global
II.4.2 Effet du déficit énergétique sur la qualité des ovocytes potentiellement fécondables au moment de la mise à la reproduction
II.4.3 Effet du déficit énergétique sur les échecs précoces de gestation
II.4.4 Stratégie de maîtrise du déficit énergétique postpartum chez la vache laitière
Chapitre VI. Conclusion
Chapitre VII. Références bibliographiques
Chapitre VIII. Annexe 

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