Echantillons actuels et les relevés de végétation

Télécharger le fichier pdf d’un mémoire de fin d’études

Contexte climatique

Le climat actuel de la Méditerranée occidentale est de type méditerranéen. Il est caractérisé par d’importants contrastes saisonniers entre d’une part des hivers doux et humides et d’autre part des été chauds et secs. Les précipitations sont maximales en automne et minimales en été. Ce climat de base se décline en plusieurs variantes le long de deux principaux gradients, un gradient de latitude du nord vers le sud de la Méditerranée occidentale, et un gradient d’altitude entre la côte et l’arrière-pays.

Données météorologiques

Dans le sud de la France, les précipitations annuelles moyennes sont comprises entre 500 et 800 mm en plaine. Au mois de Juillet, les précipitations mensuelles sont de l’ordre de 20 mm tandis qu’en automne des cumuls de précipitations, compris entre 200 et 600 mm en moins de 24 h, peuvent être enregistrés lors d’épisodes de pluie intenses, les épisodes cévenols. La température moyenne annuelle se situe autour de 14°C, avec des moyennes mensuelles comprises entre 23°C en juillet et 7°C en janvier. Avec l’altitude les contrastes saisonniers s’atténuent, les précipitations estivales sont plus importantes tandis que les températures hivernales sont un peu plus basses (données Météo France).
Le sud-est de l’Espagne est une région plus aride. En plaine, les précipitations annuelles moyennes sont comprises entre seulement 250 et 330 mm. Les massifs des cordillères bétiques agissent comme un bouclier contre les perturbations venues de l’ouest. Ainsi les précipitations annuelles peuvent dépasser les 400 mm dans les montagnes ou au contraire tomber sous la barre des 190 mm dans les zones côtières les plus arides. La température moyenne annuelle se situe entre 16 et 17°C, avec une température moyenne autour de 27°C en juillet et de 10°C en janvier (Carrion 2002a).

Circulation atmosphérique

Le climat de l’Ouest du bassin Méditerranéen est particulièrement lié à la circulation atmosphérique générale sur l’Atlantique Nord et l’Europe (Plaut et Simmonet 2001). Ainsi, les systèmes de hautes pressions stagnant au-dessus des régions arctiques (Groenland, Islande) ou de la Scandinavie provoquent l’advection de dépressions venant de l’océan Atlantique vers la Méditerranée occidentale où les précipitations augmentent. Au contraire, lorsque l’anticyclone des Açores venant de l’Atlantique tropical se déplace vers le nord, alors les précipitations diminuent. La circulation atmosphérique générale influence également les régimes de vent. Ainsi, un blocage anticyclonique au niveau de l’est de l’Atlantique associé à une dépression au-dessus de la Méditerranée centrale favorise l’établissement de vents du nord ou du nord-ouest, froids et secs, sur le golfe du Lion, le Mistral et la Tramontane (Najac et al. 2009) (Figure I-4). De même, la persistance d’un anticyclone sur la Scandinavie génère des vents chauds et humides en provenance du sud-est en Méditerranée occidentale, comme le Marin (Plaut et Simmonet 2001) (Figure I-4). Enfin la circulation atmosphérique générale au-dessus de l’Atlantique nord et de l’Europe peut contribuer à déclencher des événements climatiques extrêmes tels que les épisodes cévenols (Nuissier et al 2011) ou les vagues de chaleur en été (Cassou et al 2005).
Superposés à cette circulation atmosphérique à grande échelle (échelle synoptique) qui influence considérablement le climat méditerranéen, des phénomènes météorologiques à plus petite échelle (méso-échelle) contribuent aussi à la spécificité climatique de cette région. La mer Méditerranée représente une source importante d’humidité atmosphérique et de chaleur (Winschall et al. 2014). L’advection de masses d’air chaudes et humides depuis la mer vers les reliefs provoque des précipitations importantes tels que les épisodes cévenols déjà évoqués (Nuissier et al. 2011).
La Méditerranée est également une zone de formation de cyclones de petite envergure mais de très grande intensité (Lionello et al. 2016). L’interaction des dépressions d’échelle synoptique venant de l’Atlantique avec les reliefs et le réservoir de chaleur qu’est la Méditerranée, entraine la formation de cyclones méso-échelles dans le golfe de Gênes (Trigo et al. 2000). Ce centre de cyclogenèse est l’un des plus actifs du bassin méditerranéen. Il influence directement des centres de cyclogenèse secondaires dans le Golfe du Lion et au niveau des îles Baléares (Trigo et al. 1999, Lionello et al. 2016). Au niveau de la péninsule ibérique, c’est essentiellement en été que le contraste thermique important entre le continent et la mer favorise la formation de dépressions thermiques et la cyclogenèse (Trigo et al. 1999).

Circulation thermohaline

Les eaux de la Méditerranée sont stratifiées en 3 niveaux : les eaux de surfaces, les eaux intermédiaires et les eaux profondes. Les eaux de surfaces (0-200 m), appelées en anglais « Modified Atlantic Waters » (MAW), sont originaires de l’océan Atlantique. Elles entrent par le détroit de Gibraltar et coulent vers l’est tandis que leur température et leur salinité augmentent (Figure I-4). Les eaux intermédiaires (200-500 m) ou « eaux levantines intermédiaires » (« Levantine Intermediate Waters » LIW), se forment en Méditerranée orientale à partir des eaux de surfaces enrichies en sel après leur traversée de la Méditerranée et qui plongent en profondeur lorsqu’elles sont refroidies par les vents froids et secs d’Anatolie. Ces dernières s’écoulent vers l’ouest, dans la direction opposée aux eaux de surface, (e.g. Frigola et al. 2007, Jalali et al. 2016) (Figure I-4). Enfin, les eaux profondes (>500 m) se forment dans quelques zones restreintes du bassin méditerranéen. Le Golfe du Lion est l’une d’elles (groupe MEDOC, 1970). Dans cette région, le Mistral et la Tramontane, vents secs et froids, entrainent un refroidissement et le mélange entre les eaux de surfaces et les eaux intermédiaires du Golfe du Lion, qui plongent alors vers les abysses (Rhein 1995, Schroeder et al. 2010). Les eaux profondes ainsi formées sont appelées « eaux profondes ouest méditerranéennes (Western Mediterranean Deep Waters – WMDW). Une fois dans le fond du bassin Liguro-Provençal, ces eaux marines s’écoulent vers le sud, contournent l’archipel des Baléares, puis gagnent la mer d’Alboran. Finalement elles sortent de la Méditerranée vers l’Atlantique avec les eaux intermédiaires au niveau du détroit de Gibraltar (Figure I-4). Les eaux profondes et intermédiaires qui repassent ainsi dans l’océan Atlantique sont appelées « Mediterranean Outflow Waters » (MOW).

Contexte géologique

Le Languedoc

Dans le Languedoc, plusieurs grands ensembles se distinguent du point de vue pétrographique et structural (Figure I-5) (Chantraine et al. 1996) :
• Les massifs cristallins et métamorphiques de la bordure sud du Massif Central, la Montagne Noire et les Cévennes, représentent le socle paléozoïque à l’affleurement, vestige de l’orogénèse varisque.
• Les bassins sédimentaires d’âge Permien remplis de dépôts gréso-pelitiques qui sont le résultat de mouvements d’extension au sein de la chaîne varisque s’effondrant sous son propre poids à la fin du Paléozoïque.
• Les sédiments marins Mésozoïque qui couvrent aujourd’hui une partie importante de la région, se sont déposés sur un plateau continental peu profond bordant la Mésogée. Cet ensemble constitué de marnes, de calcaires, de dolomites et même de gypse au Trias, est intensément déformé et fracturé, surtout dans la partie la plus méridionale du Languedoc.
• Les sédiments continentaux de la première partie du Cénozoïque (Paleocène-Eocène-Oligocène) sont constitués de sédiments lacustres, de brèches et de poudingues. Les éléments les plus remarquables de cet ensemble hétérogène sont les calcaires lacustres éocènes qui couvrent une superficie particulièrement importante dans la région, ainsi que les sédiments Oligocènes conservés dans les grabens de la même époque.
• A partir du Miocène, la mer revient dans la région et dépose des sédiments marins composés de calcaires coquillers, de marnes et d’argiles dans les dépressions formées à l’Oligocène.
• Au Plio-Pléistocène, des sédiments essentiellement alluviaux se déposent sur la surface d’érosion du Messinien et comblent les profondes incisions dues à la baisse majeure du niveau marin.
• Enfin, toujours au Plio-Pléistocène, des dépôts volcaniques se mettent également en place dans la région, essentiellement dans les Causses, le bassin de Lodève, et la vallée de l’Hérault.
La géologie très complexe de la région de Palavas porte les marques de chacune des étapes de l’histoire géologique de la Méditerranée occidentale. Le gradient altitudinal très fort depuis la côte jusqu’à l’arrière-pays s’installe en plusieurs étapes. L’émersion des terrains débute dès le milieu du Crétacé avec la formation de l’Isthme Durancien, une étroite bande de terre qui se prolonge vers la Provence (Séranne et al. 2002). Dès la fin du Crétacé, et surtout à l’Eocène, la formation de la chaine pyrénéo-provençale va provoquer un premier soulèvement des terrains les plus au nord, en bordure du Massif Central, et d’importants plissements, des fractures et des chevauchements au sein de la couverture sédimentaire Mésozoïque au sud (BRGM Feuille XXVII-43). Les niveaux gypseux du Trias servent de niveaux de décollement privilégiés. Le massif de la Gardiole qui surplombe immédiatement les étangs palavasiens, est un massif jurassique très faillé mais peu plissé. Plus au nord, le « pli de Montpellier », un massif de Jurassique qui chevauche du Paleocène, était déjà plissé et faillé au Crétacé terminal, puis a été charrié de cinq à dix km vers le nord à l’Eocène en se déformant et se fracturant encore. Ce pli de Montpellier formait probablement, à l’Eocène moyen, un relief bordé au nord par de vastes lacs dans lesquels se sont déposés les calcaires lacustres de cette période (BRGM Feuille XXVII-43). A l’Oligocène, l’ouverture du bassin liguro-provençal s’accompagne d’importants mouvements d’extensions sur le continent qui vont provoquer l’ouverture de bassins orientés NE-SO, bordés de failles normales, tel que le bassin d’Alès, le bassin de l’Hérault mais aussi de nombreux petits bassins dans l’arrière-pays de Montpellier. La grande faille de Nîmes qui borde l’ouest de la Camargue devait aussi délimiter un bassin de ce type (BRGM Feuille XXVII-43). Cette extension majeure à l’Oligocène s’accompagne également d’un nouvel épisode de surrection de la bordure sud du Massif Central et marque véritablement la différenciation entre les plaines littorales d’une part et les Cévennes, les Grands Causses et la Montagne noire d’autre part (Séranne et al. 2002). Cette différenciation s’accentuera encore après une ultime phase de soulèvement au Miocène, peut être à la suite d’un bombement asthénosphérique. L’extension se poursuit jusqu’au Miocène, période au cours de laquelle s’ouvre le petit bassin de Gigean qui borde le massif de la Gardiole au nord (Séranne et al. 2002). A la fin du Miocène, au Messinien, la baisse importante du niveau de la Méditerranée va très profondément inciser la vallée du Rhône, mais aussi la zone actuelle de Montpellier et les lagunes côtières jusqu’à Béziers. Une fois comblée au Plio-Pléistocène, cette incision va former l’actuel bassin de Montpellier et l’étroite plaine côtière où sont situées les lagunes aujourd’hui (BRGM  Feuille XXVII-43).

Le sud-est de l’Espagne

Du point de vue géologique, la région de Murcie appartient à l’ensemble des Cordillères Bétiques qui s’étend du golfe de Cadix à l’ouest jusqu’à l’embouchure du fleuve Júcar près de Valence, à l’est (Figure I-6). Ce vaste ensemble géologique résulte de la collision entre la partie septentrionale du domaine d’Alboran et la plaque Ibérique au Cénozoïque (Jolivet et al. 2008). Il se divise en 3 grandes unités : les massifs internes (ou pénibétiques), les massifs externes et les dépressions intrabétiques (Peinado et al. 1992).
Les massifs internes correspondent à la partie septentrionale du domaine d’Alboran qui a chevauché la marge sud de la plaque Ibérique. Les déformations y sont anciennes, elles débutent au Crétacé et s’achève à l’Oligocène. Cette unité est profondément affectée par la tectonique Alpine qui affecte le socle Paléozoïque dans toute son épaisseur (Peinado et al. 1992). Elle peut se diviser en trois sous-ensembles :
• Le complexe Nevado-Filabride, formé uniquement de roches métamorphiques d’âge précambrien à triasique (Micaschistes, marbres, quartzites, gneiss, amphibolites, …)
• Le complexe Alpujárride constitué de roches métamorphiques essentiellement Paléozoïque (micaschistes, quartzites, phyllite) ainsi que de calcaires et dolomites du Trias moyen et supérieur.
• Le complexe Malaguide constitué principalement de roches sédimentaires d’âge
Paléozoïque à Cénozoïque de lithologies très variées (argilites, calcaires, marnes, grès, conglomérats, …)
Les massifs externes sont d’âge beaucoup plus récent. Ils correspondent aux sédiments déposés sur la marge continentale sud de la plaque Ibérique, émergés et déformés lors de la collision avec le domaine d’Alboran à partir du Miocène (Peinado et al. 1992). Cette unité est divisée en deux sous-ensembles :
• La zone subbétique, la plus éloignée du continent, dominée par des sédiments détritiques d’origine continentale (grès marnes, argiles, conglomérats…) jusqu’au Jurassique moyen puis par des sédiments plus océaniques (calcaires, marnes, dolomites) jusqu’au Miocène.
• La zone prébétique, la plus proche du continent, au sein de laquelle les milieux sédimentaires continentaux et côtiers sont particulièrement bien représentés avec des lithologies très variées (argiles, calcaires lacustres, conglomérats, grès, …).

Echantillons actuels et les relevés de végétation

Une première campagne de terrain s’est déroulée sur 15 jours mi-mai 2012 pour repérer les lieux et effectuer des relevés de végétation dans chacun des sites. Par la suite, en octobre de la même année un nouveau passage a été effectué pour récolter à chaque fois un échantillon de mousse. Une autre campagne de terrain a également été menée en mai 2016 afin de compléter les relevés de végétation. La méthodologie de sélection des sites échantillonnés, de prélèvement et d’analyse des échantillons ainsi que d’étude de la végétation est détaillée dans la suite de ce chapitre partie 4-c.

Analyses palynologiques

Le protocole d’extraction du contenu en grains de pollen, modifié d’après le protocole décrit par Faegri et Iversen (1989), a été mis au point par F. Burjachs au laboratoire de palynologie de l’IPHES à Tarragone en Espagne. Pour chaque échantillon, 1 g de sédiment a été traité et une pastille de spores de lycopode (Batch N°483216, 18 852 spores/ pastille) a été ajoutée avant traitement pour calculer la concentration pollinique (Stockmarr, 1971). L’extraction débute par une attaque acide à l’acide chlorhydrique pour éliminer les carbonates puis un tamisage à 250 µm pour éliminer les éléments les plus grossiers. Elle est suivie d’une étape de séparation par liqueur dense de la matière organique avec une solution de Polytungstate de sodium de densité 2,1 (à 20°C). Le surnageant est récupéré, après centrifugation, par filtration sur un filtre en fibres de verres à 0,5 µm. Le filtre est finalement éliminé par des attaques à l’acide fluorhydrique puis à l’acide chlorhydrique pour ne conserver que la partie organique de l’échantillon. Pour les niveaux particulièrement riches en matière organique, une filtration supplémentaire est effectuée sur un tamis de maille 5 µm.
Le résidu est dilué dans du glycérol puis monté entre lames et lamelles. Le comptage des grains de pollen sur chaque lame est effectué au microscope optique à champ clair avec un grossissement de 400x tandis que l’identification se fait avec un grossissement de 1000x. La détermination s’appuie sur des clés de détermination (Punt, 1976-2009 ; Beug, 1961), des atlas (Reille, 1992), ainsi que la collection de référence du laboratoire de palynologie du Muséum National d’Histoire Naturelle. Pour chaque échantillon, 300 grains minimum ont été comptés en excluant les spores et les palynomorphes non-polliniques (NPP) (Berglund and Ralska-Jaciewiczowa, 1986). Une fois les 300 grains comptés, le comptage est poursuivi au-delà des 300 grains lorsqu’un taxon représente plus de 50% d’un spectre, pour atteindre au moins 150 grains en dehors de ce taxon dominant (Heusser and Balsam, 1977; Turon, 1984). Les diagrammes polliniques ont été réalisés à l’aide du logiciel PSIMPOL (Bennet, 1992). Leur zonation a été réalisée grâce à la méthode CONISS (Grimm 1987) et le nombre de zones a été déterminé grâce à la méthode « Broken stick » (Bennet, 1996).

Méthodes de reconstruction de la végétation passée

Faire le lien entre les résultats bruts des analyses polliniques, les spectres, et les environnements qu’ils représentent n’est pas toujours une tâche facile. En effet, la pluie pollinique constitue une image biaisée de la végétation. Certains taxons produisent plus de pollen que d’autres, certains types de pollen se dispersent plus efficacement, et la structure de la végétation ainsi que celle du piège sédimentaire étudié affecte également le signal pollinique (Prentice 1985; Sugita, 1994). Pour ces raisons, il peut être difficile de réutiliser directement les données polliniques dans des modèles d’occupation des sols, des modèles écologiques ou encore des modèles climatiques (e.g. Andersen et al. 2006, Gaillard et al. 2010). Pourtant ce genre d’outils est aujourd’hui primordial pour traiter nombres de problématiques de recherches telles que l’impact de l’Homme sur les écosystèmes, la crise de la biodiversité ou encore l’étude du changement climatique d’origine anthropique (Bunting et al. 2013). Trois grands types d’approches sont utilisés pour tenter de s’affranchir des biais inhérents à l’analyse palynologique et rendre les données polliniques compatibles avec des outils de modélisations mise au point par d’autres disciplines :
• La comparaison des spectres fossiles avec des spectres actuels pour rechercher des environnements modernes analogues aux environnements passés (e.g. Overpeck et al. 1985, Guiot et al. 1990, Nielsen and Odgaard 2004, Mazier et al. 2009),
• La biomisation ou pseudobiomisation qui consiste à relier les types polliniques à des types fonctionnels de plantes pour identifier le biome ou le pseudobiome correspondant aux environnements passés (e.g. Prentice et al. 1996, Prentice et al. 2000, Fyfe et al. 2010),
• L’utilisation de modèles physiques de transport et de dépôt du pollen pour convertir les proportions polliniques directement en proportions du couvert végétal (e.g. Prentice 1985, 1988, Sugita 1993, 2007 a et b).
Dans le cadre de cette thèse, la première de ces approches a été utilisée à partir des données polliniques de Palavas pour rechercher des analogues modernes aux environnements passés du Languedoc et mieux comprendre leur signification écologique (voir Chapitre IV-2). Pour cela, la méthode des analogues modernes ou MAT (Modern Analogue Technique) développée par Guiot et al. (1990) a été utilisée. Cette méthode est décrite dans le paragraphe suivant. Un travail de calibration et d’adaptation aux environnements méditerranéens du modèle de transport et dépôt des grains de pollen REVEALS (Sugita 2007a) a également été initié pour pouvoir à terme l’appliquer aux contextes étudiés ici. En revanche, Les méthodes de biomisation et de pseudobiomisation n’ont pas été testées lors de ce travail de recherche car le temps imparti ne permettait pas de multiplier les approches.

Méthode des analogues modernes

La méthode des analogues modernes consiste à quantifier la différence entre des spectres polliniques fossiles et des spectres polliniques modernes. Cette mesure de distance entre les spectres fossiles et modernes est utilisée pour définir un seuil à partir duquel ces différences peuvent être considérées comme « négligeables » et à partir duquel deux spectres peuvent être considérés comme « analogues », au sens où ils représentent probablement un même environnement.
Dans cette thèse, cette méthode a été appliquée aux données polliniques de la séquence de Palavas pour tenter de trouver des environnements analogues à ceux qui occupaient par le passé l’actuelle région du Languedoc. Les spectres polliniques fossiles de Palavas ont été comparés avec les spectres d’une base de données regroupant les analyses polliniques de plus de 3000 échantillons de mousses, de sols ou de sommet de carottes en provenance d’Europe et du pourtour méditerranéen (Peyron et al. 2011, 2013). Pour ce faire, un algorithme calcule la distance euclidienne entre chaque spectre de la séquence fossile et chacun des spectres de la base de données. En effet, cette mesure est la plus pertinente pour quantifier la différence entre deux spectres (Overpeck et al. 1985). Afin de déterminer si un spectre moderne peut être considéré ou non comme analogue à un spectre fossile, la distance euclidienne calculée est comparée à une valeur limite. Cette valeur limite est estimée par une méthode de type Monte-Carlo basée sur des expériences de permutations (Guiot et al. 1990). Elle dépend essentiellement de la diversité des types de végétations représentés dans la base de données ainsi que de la diversité des taxons polliniques (Wahl, 2004). Pour chaque spectre fossile, les spectres modernes dont la distance euclidienne est inférieure à cette valeur limite peuvent être considérés comme analogues. Ceux qui présentent la distance euclidienne la plus petite vont être choisis comme « analogues modernes les plus proches ». La plus petite distance euclidienne obtenue pour un spectre passé représente la distance avec l’analogue moderne le plus proche. Cette valeur représente une mesure de la « qualité » de cet analogue, plus elle est petite plus l’analogue en question est proche.

Table des matières

Introduction
Informations préliminaires
Chapitre I Le nord-ouest de la Méditerranée
1. Contexte géographique
2. Contexte climatique
a. Données météorologiques
b. Circulation atmosphérique
c. Circulation thermohaline
3. Contexte géologique
a. Le Languedoc
b. Le sud-est de l’Espagne
4. Végétation du Languedoc et de la région de Murcie
a. Le Languedoc (Rameau et al. 2008)
b. La région de Murcie
Chapitre II : Matériel et Méthodes
1. Carottes lagunaires
a. Palavas
b. Mar Menor
2. Echantillons actuels et les relevés de végétation
3. Analyses palynologiques
4. Méthodes de reconstruction de la végétation passée
a. Méthode des analogues modernes
b. Calibration de la relation pollen-végétation
5. Intérêt et utilisation des ondelettes pour les études paléoenvironnementales et paléoclimatiques
a. Principes généraux
b. Prétraitement des données paleoenvironnementales
c. Significativité
d. Ondelettes croisées
e. Propagation de l’incertitude des modèles d’âges dans les analyses par ondelettes.
f. Séries temporelles analysées
Chapitre III : Résultats
1. Résultats des analyses polliniques
a. La séquence de Palavas
b. La séquence de Mar Menor
2. Calibration de la relation pollen/végétation méditerranéenne dans la région de Lodève
a. Quantification de la production pollinique
b. Adaptation du modèle REVEALS aux contextes lagunaires
Chapitre IV : Impact des activités humaines versus impact du climat sur la végétation de Méditerranée occidentale à l’holocène : première approche
1. Changements de végétation en relation avec les variations climatiques et les activités humaines à l’holocène supérieur dans le Languedoc (Azuara et al. 2015, Climate of the Past)
2. Des forêts de hêtre à basse altitude en zone méditerranéenne dans le sud de la France au cours de l’holocène
3. Interprétation des changements de végétations observés dans la séquence de MarMenor
a. Influence du contexte sédimentaire sur l’enregistrement pollinique
b. Impact du climat sur la végétation
c. Impact des activités humaines sur la végétation
4. Comparaison de l’histoire de la végétation à Palavas et Mar Menor
a. Comparaison générale
b. Impact des activités humaines sur la végétation méditerranéenne : exemple de la période romaine à Palavas et Mar Menor
Chapitre V : Caractérisation de la variabilité climatique holocène en Méditerranée
1. La variabilité climatique holocène en Méditerranée : contribution de l’analyse par ondelettes de plusieurs séquences et plusieurs proxies du Nord-Ouest de la Méditerranée
2. Comparaison de la variabilité climatique entre la Méditerranée occidentale et orientale (Jalali et al. 2017, The Holocene)
Conclusion
Perspectives
Bibliographie

Télécharger le rapport complet