Soutenance mémoire
Dynamique végétale
Les marais salés (ou littoraux, côtiers, intertidaux) sont des écosystèmes manns dynamiques qui s’installent dans la partie de la zone intertidale propice à l’habitat végétal, c’est-à-dire entre le niveau moyen de la mer et les plus hauts niveaux d’eau. Ils sont caractérisés par un couvert végétal composé d’espèces halophytes adaptées aux conditions locales. La répartition spatiale des espèces végétales est déterminée par leur capacité d’adaptation et de survie face aux principaux stress que provoquent les facteurs physiques, chimiques et biotiques, soit respectivement la fréquence et la durée d’inondation, la salinité du sol ainsi que la compétition interspécifique (Pennings et Callaway, 1992; Crain et al. ,2004; Ewanchuk et Bertness, 2004; Watson et Byme, 2009; Smith et al., 2012). Ces facteurs varient dans le temps et dans l’espace; de manière générale, les stress physiques subis par la végétation sont prédominants dans les zones inférieures du marais, tandis que la salinité du sol et la compétition interspécifique sont plus fortes dans les zones supérieures (Crain et al., 2004; Engels et Jensen, 2010). Ce débalancement des conditions environnementales crée une sorte de gradient de ces stress en fonction de l’altitude, et par conséquent chaque espèce végétale aura tendance à se positionner à l’intérieur d’une tranche limitée en altitude lui assurant un taux de survie optimal (Silvestri et al., 2005). La fréquence d’ inondation (le principal stress physique) est un des paramètres majeurs qui contrôlent la répartition de la végétation du marais (Pennings et Callaway, 1992; Hickey et Bruce, 2010; Smith et al., 2012). Elle suit un gradient à l’inverse de l’altitude, et par conséquent le niveau de saturation du sol et des racines par l’eau (milieu facilement anoxique) décroît des zones inférieures du marais vers les zones supérieures. Bien que leur fréquence et durée d’immersion soient plus faibles, les sols des zones supérieures sont considérés hypersalins (Pennings et Callaway, 1992; Watson et Byme,2009). Ce haut taux de salinité du sol est une conséquence de la concentration des sels lors du processus d’évaporation, surtout accentué en été. La compétition interspécifique est aussi plus féroce dans les zones supérieures du marais, car certaines espèces ne supportent aucunement une longue période d’inondation et doivent rivaliser afin de conserver leur habitat. Typiquement, les compétiteurs dominants expulsent les plantes subordonnées des habitats aux stress physiques bénins vers les habitats aux stress physiques sévères (Crain et al. , 2004; Engels et Jensen, 2010). D’autres stress, notamment le broutage par la faune et les attaques érosives des vagues aux frontières inférieures du marais, peuvent mener au recul ou tout simplement à la perte de la végétation (Van de Koppel et al. , 2005; Smith et al. , 2012).Par exemple, la spartine altemiflore (Spartina alterniflora) supporte mal la compétition interspécifique des hautes altitudes du marais. Par contre, elle réussit à bien s’adapter aux stress physiques caractérisant les zones inférieures; elle prolifère davantage dans les zones à inondation fréquente, où beaucoup d’espèces, dont la spartine étalée (Spartina patens) et surtout le jonc de Gérard (Juncus gerardii), ne peuvent pas survivre.De par son réseau racinaire, elle améliore le drainage du sol, ce qui permet une meilleure oxygénation (Ewanchuk et Bertness, 2004). Ce caractère facilite non seulement sa survie, mais également celle d’autres espèces cohabitant avec elle.Une différence marquée existe entre les zones végétalisées et non végétalisées, car la végétation crée de l’obstruction aux forces hydrodynamiques et au travers d’elle, les vagues et les courants de marée sont amortis (Christiansen et al. , 2000;Friedrichs et Perry, 2001;Neumeier et Ciavola, 2004; Neumeier et Amos, 2006; Van Proosdij et al. , 2006a;Coulombier et al., 2012). À l’intérieur de la canopée, plus la densité de la végétation devient importante, plus la vitesse du courant tend à diminuer, que ce soit latéralement ou verticalement du sommet vers la base de la canopée. Par exemple dans le cas de submersion totale de la végétation, le profil de vitesse du courant change, c’ est-à dire qu’il affiche au dessus de la végétation une vitesse du courant légèrement accélérée par rapport à la normale, mais la vitesse baisse considérablement à l’intérieur de la végétation (Friedrichs et Perry, 2001 ; Neumeier et Ciavola, 2004; Coulombier et al. , 2012). Cette différence crée une mince couche de cisaillement entre les deux types de vitesse et initie un niveau de turbulence élevé.Ces variations de vitesse et de turbulence influencent la dynamique sédimentaire audessus et à l’intérieur de la canopée, car en diminuant, le courant n’ a plus la force nécessaire pour maintenir les sédiments en suspension. Ces modifications du courant dépendent du rapport entre la hauteur de la colonne d’ eau, qui varie avec la marée, et la hauteur de la végétation, qui varie selon la saison. Au final, la végétation joue un rôle très important dans le développement des marais salés: d’une part elle est efficace pour amortir les forces hydrodynamiques et capter les sédiments, ce qui aide à assurer l’ accrétion verticale du marais, et d’ autre part, elle consolide les sédiments au sol et diminue les risques d’ érosion ou de remobilisation des sédiments (Neumeier et Ciavola, 2004; Neumeier et Amos, 2006; D’Alpaos et al. , 2007).
Dynamique sédimentaire
Le transport sédimentaire dans un marais est assuré principalement par les forces hydrodynamiques, soit les courants de marée et les vagues. Lors du flot, l’hydrodynamisme est ralenti du large vers la côte dû à l’ élévation de la pente et la diminution du prisme tidal (Allen, 2000; Yang et al. , 2008), mais au jusant cet effet de pente peut aussi causer une accélération (Christiansen et al. , 2000). Cependant, la friction et l’obstruction que cause la végétation sur les forces hydrodynamiques ont beaucoup plus d’influence (Friedrichs et Perry, 2001). Il existe une corrélation positive entre la force hydrodynamique et la taille du sédiment pouvant être mobilisé et transporté (Allen, 1992b, chapitre 4). Les sédiments plus grossiers (e.g. sables) nécessitent une force hydrodynamique élevée afin d’être mobilisés et transportés, et ils le sont souvent que sur de courtes distances par saltation ou par charriage. Les sédiments de plus petites tailles (e.g. argiles et silts) nécessitent une force de courant plus faible afin d’être transportés, ce qui leur permet de rester plus longtemps en suspension dans la colonne d’ eau et de parcourir de plus longues distances. Cependant, la plupart des particules d’une taille inférieure à 15 /lm ont tendance à floculer entre elles (70-80 % du temps, Christiansen et al. , 2000) formant des particules de plus grandes tailles (e. g. silts moyens à grossiers) appelées flocs, qui risquent d’être déposés plus rapidement. Typiquement, le taux de sédimentation est plus grand en bordure des chenaux de marée ou près de la limite inférieUïe du marais, et il tend à diminuer avec la distance et/ou l’ altitude (French et Spencer, 1993; D’Alpaos et al., 2007; Bartholdy et al. , 2010; Détriché et al. , 2011). Cependant, cette tendance peut être masquée ou même inexistante si d’ autres facteurs ponctuellement plus dominants (e.g. vagues de tempête, transport par les glaces flottantes, transport éolien, hauteur de la végétation, etc.) viennent s’ interposer (Van Proosdij et al. , 2006b); tout dépend de l’opportunité qu’ont les sédiments de se déposer (Van Proosdij et al. , 2006a). La concentration des sédiments en suspension détermine la quantité de sédiment disponible à la sédimentation, qui varie principalement selon le cycle de marée, l’ activité des vagues et la saison (Allen, 2000; Van Proosdij et al., 2006a; Van Proosdij et al., 2006b). Cette concentration tend à diminuer progressivement du chenal ou de la partie de l’estran sans végétation (qui sont localement les sources principales des sédiments) vers l’intérieur du marais (Allen, 2000; Christiansen et al., 2000). Cette tendance découle du rôle de la végétation à ralentir le courant et à capter rapidement les sédiments disponibles dans la colonne d’ eau. En parallèle, ce haut taux de sédimentation en bordure des chenaux peut élever le niveau topographique, ce qui amène à la formation de levées (Friedrichs et Perry, 2001).
Dynamique des marais salés face aux variations du niveau marin relatif
Si le développement des marais salés est déterminé par de complexes interactions entre l’hydrodynamisme, la végétation, la topographie et le transport sédimentaire, il est également influencé par les effets anthropiques (Ward et al., 1998; Byers et Chmura, 2007), les changements climatiques (Day et al. , 2008) et les variations du niveau marin relatif (Schwimmer et Pizzuto, 2000; Morris et al., 2002; Temmerman et al., 2004; Andersen et al., 2011). Les marais sont en constante évolution et doivent se réajuster en réponse aux variations du niveau marin relatif. L’ accrétion verticale pour compenser la hausse du niveau marin est un facteur essentiel afin d’ assurer la stabilité du marais à moyen et long termes (Kearney et al., 1994; Roman et al. , 1997; Orson et al., 1998; Van Wijnen et Bakker, 2001). Cependant, l’accrétion verticale à long terme peut être contrebalancée par une compaction en profondeur des sédiments du marais (i. e. une diminution du volume par décomposition de la matière organique, expulsion de l’eau interstitielle des sédiments fins et réarrangement particulaire), qui cause une subsidence de la surface du marais, plus ou moins prononcée selon l’ environnement (Kearney et al., 1994; Cahoon et a!. , 1995; Roman et al. , 1997). L’ étude de carottes sédimentaires informe sur l’évolution de la dynamique sédimentaire du marais à moyen et long termes. Les profils verticaux du taux d’accrétion, de la densité, de la granulométrie et de la teneur en matière organique reflètent, du bas vers le haut, les conditions de sédimentation passées jusqu’à actuelles (Oertel et al., 1989; Kearney et a!. , 1994; Roman et a!. , 1997; Ward et al., 1998; Temmerman et a!. , 2004; Yang et al., 2008; Goman et a!. , 2008; Andersen et a!. , 2011). Typiquement, la taille moyenne des grains diminue vers le haut alors que les teneurs en vase et en matière organique augmentent. La densité tend également à diminuer jusqu’en surface parallèlement à l’ augmentation de la vase et de la matière organique, mais aussi due à la compaction en profondeur. Ces tendances indiquent une évolution du marais aux conditions plutôt dynamiques à plus calmes: par exemple quand le marais passe du stade de lagune/estran (bas de la carotte) à marais inférieur ou supérieur (haut de la carotte), ou encore si le chenal ou la limite externe du marais s’éloigne du site carotté. Cependant, les profils verticaux affichent souvent des variations irrégulières, une sorte d’évolution en dents de scie (va-et-vient plus ou moins symétrique des valeurs). Ces variations peuvent être attribuées à des changements de régime au niveau de la fréquence des tempêtes et de leurs conditions hydrodynamiques intenses (Kearney et al. , 1994; Roman et a!. , 1997; Wheeler et al. , 1999; Boldt et a!., 2010), du niveau marin relatif et de la fréquence/durée d’inondation (Ward et al. , 1998; Singh Ch auhan , 2009), des mouvements latéraux des limites inférieures du marais (Allen, 1996; Allen, 2000; Singh Chauhan, 2009), des flux sédimentaires saisonniers (Van Proosdij et al. , 2006b; Yang et al. ,2008), etc. Par exemple, des pics isolés de forte densité et de granulométrie plus grossière peuvent être associés à des épisodes occasionnels de flux sédimentaires très intenses, soit une sédimentation suite à un évènement de forte tempête (Roman et al. , 1997; Boldt et a!. ,2010; De Groot et al. , 20 Il) ou un dépôt grossier laissé par les glaces flottantes (Pejrup et Andersen, 2000; Argow et al., 20 Il). Il est fréquent que la limite inférieure des marais salés subisse des mouvements latéraux caractérisés par des cycles de pro gradation-recul-pro gradation au rythme du niveau marin relatif et de l’action des vagues (Schwimmer et Pizzuto, 2000; Singh Chauhan, 2009). Selon les régions, il peut exister à long terme une tendance à la hausse ou à la baisse du niveau marin relatif, mais qui est toutefois caractérisée par des variations annuelles et même décennales. Dans de nombreuses régions, les périodes de baisse du niveau marin peuvent faciliter la croissance du marais si le taux d’ accrétion y est égal ou supérieur, alors qu’une hausse accélérée du niveau marin peut augmenter les risques d’un recul des limites à microfalaises du marais inférieur (Schwimmer et Pizzuto, 2000). Les microfalaises des marais des régions froides subissent également l’ érosion des vagues, mais aussi celle des glaces flottantes (Dionne, 1986). L’ accumulation subséquente des sédiments érodés au-devant du marais élève et élargit l’estran jusqu’ à un niveau où éventuellement la dissipation d’énergie diminuera l’érosion et le recul du marais, permettant par la suite à la végétation de recoloniser l’estran
au-devant du marais (Van der Wal et al. , 2008; Singh Chauhan, 2009). Cependant, ce sont surtout l’activité des vagues/glaces flottantes et le taux de sédimentation au-devant du marais qui déterminent les mouvements latéraux (recul ou pro gradation) des limites du marais inférieur.
Marais salé de Penouille
Le marais salé de Penouille est situé complètement à l’est de la péninsule gaspésienne, il se trouve profondément à l’intérieur de la baie de Gaspé, au niveau du havre de Gaspé (Figure lb et le). Il fait partie du Parc national du Canada Forillon depuis la création de celui-ci en 1970, ce qui lui confère le statut de marais protégé. Il borde le pourtour d’une lagune à dominance sableuse (Figure la). Cette dernière est bordée au sud par la presqu’île de Penouille, au nord par la terre ferme et à l’est par un mince pédoncule qui relie la presqu’île à la terre ferme. La lagune n’a qu’une unique passe à l’ouest qui permet la connexion avec le havre de Gaspé. La marée a un cycle semi-diume et est caractérisée par un régime microtidal (marnage < 1,6 m dans la lagune), mais produisant néanmoins des courants non négligeables pouvant atteindre jusqu’à 0,8 mis en période de vive-eau (Neumeier et Gibeault, 2013). Les vagues qui entrent dans la lagune sont plutôt faibles « 0,2 m pour les deux périodes été-automne mesurées, Neumeier et Gibeault, 2013) et ne contribueraient que minimalement au transport sédimentaire et à l’érosion, bien qu’aucune mesure n’ait été enregistrée durant un évènement de tempête majeure. Le marais de Penouille est de type minérogénique, c’est-à-dire que son sol est majoritairement composé de sédiments inorganiques. Les sources sédimentaires de la lagune et du marais proviennent principalement du havre de Gaspé et du ruisseau Ascah, ce dernier ayant son embouchure dans le coin nord-ouest de la lagune tout près de la passe. Le transport sédimentaire dans le marais et la lagune est assuré par les forces hydrodynamiques, mais aussi par les glaces flottantes et le vent. Bien que ces deux derniers processus soient épisodiques et dépendants des conditions climatiques saisonnières, ils représentent toutefois des mécanismes de transport secondaires importants des sédiments.La grande quantité de sédiments pouvant être transportés durant les évènements de tempête pourrait être aussi considérée comme un aspect potentiellement important à la sédimentation à Penouille.La végétation du marais est caractérisée par une trentaine d’espèces halophytes regroupées dans un peu plus d’une dizaine de communautés végétales (Annexe A, Figure Il), qui sont généralement disposées en fonction de l’altitude du marais. Le marais inférieur est dominé par la spartine alterniflore (Spartina alterniflora), le plantin maritime (Plantago maritima) et le glaux maritime (Glaux maritima). En pleine maturité, la spartine alterniflore de Penouille peut atteindre une hauteur de près d’une quarantaine de centimètres. Chaque année la végétation du marais inférieur est fauchée par le mouvement des glaces flottantes. Le marais supérieur est quant à lui principalement dominé par le jonc de Gérard (Juncus gerardii) et la spartine étalée (Spartina patens), mais cette dernière a plus tendance à former une bande située à la lisière du marais inférieur. La hauteur de la végétation est plus grande dans cette partie du marais; le jonc de Gérard et la spartine étalée peuvent atteindre une hauteur dépassant les 50 cm. La partie aérienne de la végétation du marais supérieur meurt aussi durant la période hivernale, mais au contraire du marais inférieur, elle s’accumule et se décompose in situ contribuant à l’accumulation de matière organique. Le marais supérieur est aussi l’habitat essentiel du rare papillon Satyre fauve des Maritimes (Coenonympha inornata nipisiquit), qui a été inscrit sur la liste des espèces en danger de disparition au Canada.
Study area
Since 1970, Penouille is part of the Forillon National Park of Canada, which is located at the eastern end of the Gaspé Penin sula, eastern Canada (Figure 1c). More specifically, the triangular-shaped peninsula, the lagoon, and the salt marsh of Penouille are on the north side of the Bay of Gaspé (Figures 1 a and 1 b). They lie on a submerged deltaic fan-shaped platform resulting from the accumulation of sedimentsdischarged by surrounding rivers during the Holocene (Fox et al., 1995). The creation of the Penouille peninsula delimited the lagoon around 1400-1000 cal BP (Bernatchez et al. , 2013). Because of crustal readjustments following the last glaciation, this region is subsiding at a rate of about 1-2 rnmIyear (Gehrels et al. , 2004; Koohzare et al. , 2008). The sandy lagoon is now 1.7 km long, up to 550 m wide, and has an average depth of 0.25 m below mean sea level. It is enclosed northward by the mainland and southward by the triangular-shaped peninsula (approximately 1.9 km long, 780 m wide at its western end, and 2.3 m high in its center), which is connected to the mainland by a narrow sandy ridge (a 400 m long and 20-40 m wide isthmus). The enclosed lagoon has a single westward inlet to the Bay of Gaspé where strong tidal currents transport marine sediments. Moreover, the Ascah River mouth, which is located in the northwestern part of the lagoon, provides heterogeneous sediments. Sediment transport in the system is mainly assu..rned by tidal currents, waves, ice processes, and wind. The 0.21 km2 minerogenic salt marsh takes place aIl around the shallow lagoon and is distributed on various sections and small islands. It has a few tidal creeks, small gullies, salt pans of aIl sizes, rernnant mats of marsh sediments, and small vegetated sand dunes on the south side, glvmg the marsh a rugged topography. Therefore, elevation is irregular throughout the marsh with sometimes higher elevation areas across the low marsh, but it tends to increase with distance to the lagoon, as shown by the digital elevation model (DEM, Figure 4a). Penouille has a microtidal regime with mixed semidiurnal tides and a spring tidal range of 1.6 m during normal conditions, which could slightly vary during storm surges.Near the lagoon inlet, flood currents range between 0.2 mis (lowest neap tides) and 0.8 mis (highest spring tides), while ebb currents range between -0.2 mis and -0.7 mis (Neumeier and Gibeault, 2013). Flood currents are stronger than ebb currents at spring tides, but ebb lasts longer. Nevertheless, the presence of a flood delta near the lagoon-side inlet suggests that currents are more flood dominants. Water salinity in the lagoon varies from 20 to 25 psu. The cold and humid climate is characterized by a mean annual temperature of 2.9 oC (period of 1971-2000; Environment Canada, 2013). More precisely, the mean temperature during the surnmer months is 14.2 oC while during the winter months it is -8.8 oC. These low winter temperatures lead to the formation of sea ice and an icefoot over the lagoon and the marsh, which reduce wave action and limit sediment transport for 3-4 months. However in spring, sea ice rafts sediments (mud, sand, gravels, and mats of marsh sediments), which are deposited across the intertidal zone. Salt marsh vegetation growth usuaUy begins in the mid-spring and ends in the midfaU. During the winter, aU above-ground parts of halophytes die and those from the low marsh are mowed by sea ice. In general, marsh plant cornrnunities extend from the hydroperiod limitation (determined by elevation), which is the main abiotic stress. Dominant species in the low marsh are Spartina alterniflora, Plantago maritima and Glaux maritima, with a maximum vegetation height of up to 30-40 cm, while those in the high marsh are Juncus gerardii and Spartina patens, which reach up to 30-65 cm in height.
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Table des matières
REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
ABSTRACT
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
LISTE DES ABRÉVIATIONS, DES SIGLES ET DES ACRONYMES
INTRODUCTION GÉNÉRALE
CHAPITRE 1 DYNAMIQUE SPATIALE ET TEMPORELLE DES SÉDIMENTS DE LA LAGUNE ET DU MARAIS SALÉ DE PENOUILLE (BAIE DE GASPÉ, CANADA)
1.1 RÉSUMÉENFRANÇAISDEL’ARTICLE
1.2 SPATIAL AND TEMPORAL SEDIMENT DYNAMICS OF THE PENOUILLE SALT MARSH (BAY OF GASPÉ, CANADA)
1.2.1 Introduction
1.2.2 Study area
1.2.3 Materials and methods
1.2.4 Results
1.2.5 Discussion
1.2.6 Conclusion
CONCLUSION GÉNÉRALE
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXE A – CARTOGRAPHIE ET ÉVOLUTION 1977-2008 DES COMMUNAUTÉS VÉGÉTALES DE PENOUILLE
ANNEXE B – ÉVOLUTION 1963-2008 ET TENDANCE DE LA SUPERFICIE DES GRANDES MARELLES DE PENOUILLE
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