Soutenance mémoire
GENERALITES
PROBLÉMATIQUES EXIGÉES PAR LA SORTIE DES EAUX
Les plus anciens fossiles des vertébrés terrestres connus sont des amphibiens primitifs, les Stégocéphales datant de 397-395 MA (Yves Françoise, Encyclopédia Universalis). Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, la fameuse période de la sortie des eaux est un événement très marquant dans l’l’histoire des Vertébrés. Les amphibiens sont les premiers vertébrés à posséder un cou quoique court, et une articulation cranio- vertébrale assez flexible qui peut seulement assurer un mouvement vertical. La première vertèbre présente une différenciation sur sa face antérieure permettant la fixation du ou des deux condyles occipitaux du neurocrâne. Mais, la deuxième vertèbre est quelque peu élargie mais elle est restée inchangée par rapport aux autres vertèbres.
La migration des vertébrés aquatiques vers le milieu terrestre a demandé certaines modifications les plus importantes de l’histoire de la vie. Ainsi, les vertébrés qui veulent quitter l’eau pour la terre ont eu à résoudre un certain nombre de problèmes parmi lesquels la pesanteur et la locomotion. Le registre fossile fournit des données très riches sur les adaptations squelettiques. Chez les amphibiens, la colonne vertébrale doit s’adapter pour soutenir le poids des viscères, une force dirigée vers le bas. De nouveaux muscles doivent donc se développer pour répondre aux nouvelles conditions de vie. Ces muscles doivent s’insérer à la fois au niveau du squelette axial secondaire et au niveau des membres. Généralement, chaque vertèbre est composée de plusieurs pièces qui s’appliquent contre la chorde, l’arc neural et l’arc hémal. Puis, la fusion de certaines pièces entre elles, forme un centre vertébral qui prend la place de la chorde. L’arc neural possède plusieurs surfaces d’articulation, dont les zygapophyses servant d’articulation intervertébrale à partir des tétrapodes. La zone de soudure des deux pièces dorsales de l’arc neural s’appelle l’épine neurale ou neurapophyse servant de soutien aux muscles du dos. L’arc hémal est rarement complet.
Les amphibiens fossiles du Paléozoïque et du Trias ont été traditionnellement divisés en un certain nombre de groupes suivant la nature de la vertèbre. Celle-ci peut :
➤ Etre entière (lepospondyles du Carbonifère et du Permien inférieur)
➤ Etre formée de 4 éléments égaux et allongés, disposés en cylindre creux autour de la corde (phyllospondyles, petits amphibiens du Carbonifère supérieur)
➤ Comprendre des éléments antérieurs et postérieurs distincts connus sous le nom d’intercentres (situés sous l’arc neural) et de pleurocentres. C’est la disposition vertébrale stéreospondyle qui est rencontrée chez les stégocéphales.
Anatomiquement, les stégocéphales sont très homogènes sauf pour ce qui concerne le squelette axial. Alors, ils ont été classés d’après la structure de celui-ci. Le squelette axial peut être embolomère, rachitome, stéréospondyle et seymouriamorphe .
DYNAMIQUE ENVIRONNEMENTALE DES STÉGOCÉPHALES
Pendant le Carbonifère et le Permien, les Temnospondyles furent parmi les Stégocéphales les plus nombreux ; plus de 150 genres ont été décrits. Ce taxon a été connu du Carbonifère inférieur au Crétacé inférieur, mais il a connu son apogée pendant le Carbonifère et le Permien inférieur. Les premiers Temnospondyles ont été sans doute aquatiques, mais dès le Carbonifère, certains semblent être devenus amphibies ou même terrestres. Les adultes ont mesuré généralement entre 30 cm et 3 m de longueur totale, mais quelques espèces ont dépassé 6 m. La diversité de ce groupe semble avoir bien diminué pendant le Permien supérieur, et il est possible que les Stégocéphales furent affectés par la grande crise biologique du Permien terminal, même si les données sur ce sujet sont pour l’instant assez préliminaires. Au Trias, une seconde radiation évolutive de Stégocéphales eut lieu, qui donna naissance aux stéréospondyles, des Stégocéphales de grande taille (souvent plus de 2 m de longueur totale) aquatiques ou amphibies.
Les stéréospondyles sont nommés d’après la morphologie de leur centre vertébral, qui ne comporte qu’un os, l’intercentre (Fossilworks : http:// www.googlesscholar.com).
SITE D’ÉTUDE
Situation géographique
Le site d’étude se localise dans la commune rurale d’Akondromena. Administrativement, il appartient au district de Miandrivazo situé au Nord-ouest de Madagascar dans le bassin sédimentaire de Morondava (figure 2). Il appartient à la région de Menabe province de Toliara .
Sédimentologie et stratigraphie générale d’Akondromena
Le site d’étude appartient au bassin sédimentaire de Morondava et montrant un affleurement très large . Parmi les Formations sédimentaires de ce bassin, il y a les Formations Karoo, de nature essentiellement détritique et continentale, déposées depuis le Carbonifère supérieur au Jurassique inférieur lors de la période d’extension de la croûte terrestre à travers l’Afrique de l’Est et l’Ouest de Madagascar (Coffin et Rabinowitz, 1988). A Madagascar, le Karoo est subdivisé en trois groupes de bandes litho-stratigraphiques qui sont, de bas en haut : la Sakoa, la Sakamena, et l’Isalo (Besairie et Collignon, 1971). A son tour l’Isalo est également subdivisé en trois groupes ; Isalo I, Isalo II, Isalo III que Razafimbelo (1987) a restreint au seul Isalo II qu’il a renommé la Makay, datant du Trias moyen au Lias .
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Table des matières
INTRODUCTION
I-GENERALITES
I-1-PROBLÉMATIQUES EXIGÉES PAR LA SORTIE DES EAUX
I-2-DYNAMIQUE ENVIRONNEMENTALE DES STÉGOCÉPHALES
I-3- SITE D’ÉTUDE
I-3-1-Situation géographique
I-3-2-Sédimentologie et stratigraphie générale d’Akondromena
II-MATERIELS ET METHODES
II-1- MATERIELS
II-1-1-Matériels de terrains
II-1-2-Matériels de laboratoire
II-1-3-Matériels d’étude
II-1-4- Systématique paléontologique
II-2-METHODES
II-2-1-Collecte des données
II-2-2-Etude descriptive des vertèbres
II-2-4-Différenciation régionale des vertèbres de la colonne vertébrale selon Sulej. 2007
1-Région cervicale
2-Région dorsale
3-Région sacrée
II-2-5-Mensuration des vertèbres
III- RESULTATS
III-1-ANATOMIE DESCRIPTIVE ET COMPARATIVE
III-2- ANALYSES STATISTIQUES
III-2-1- Statistique descriptive
III-2-2- Corrélation entre les variables
IV- DISCUSSION
IV-1-ANATOMIE DESCRIPTIVE ET COMPARATIVE DES VERTÈBRES
IV-2-ANALYSE STATISTIQUE DESCRIPTIVE
IV-2-1-Implication pour l’analyse ontogénique
IV-2-2-Implication pour les différences de poids
IV-3- BIOSTRATIGRAPHIE ET PALEOBIOGEOGRAPHIE
CONCLUSION
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
WEBOGRAPHIE
ANNEXES
