Dynamique du zooplancton

TEMPÉRATURE

La température est indéniablement un critère non négligeable dans la compréhension de la dynamique du zooplancton. La succession zooplanctonique est conduite à la fois par la compétition et la prédation, mais également par la température (Adrian and Schneider-Olt, 1999). En effet, elle affecte directement la croissance des individus, leur développement post-embryonnaire et leur reproduction (Hunt andRobertson, 1977; Jiménez-Melero et al., 2012; Lair, 1995; Verbitsky et al., 2017). Les temps de développement des oeufs et des différents stades d’organismes zooplanctoniques tels que les cladocères ou les copépodes sont dépendants de la température (Bottrell, 1975; Cook et al., 2007; Hart and Bychek, 2011; Herzig, 1983; Peterson, 2001). Les copépodes étant des organismes poïkilothermes comme les cladocères, ont des temps de développement qui diminuent lorsque la température augmente (Caramujo and Boavida, 1999; Hart, 1994; Jamieson and Burns, 1988; Kamps, 1978; Munro, 1974; Vidal, 1980a; Vidal, 1980b). Par conséquent, le temps de développement du stade oeuf au stade adulte chez les copépodes des zones tempérées est généralement de l’ordre de quelques semaines alors que celui des copépodes des zones polaires peut être de plusieurs mois (Comita, 1956; Irvine and Waya, 1999).

La température modifie également la capacité de reproduction des populations d’organismes zooplanctoniques. Chez les copépodes, les changements périodiques dans les oviductes de femelles caractérisent un cycle reproducteur dans lequel les femelles oscillent entre des conditions gravides et non gravides. Ce cycle reproducteur est fortement dépendant de la température (Caramujo and Boavida, 1999; Watras, 1983). Une élévation de la température améliore le taux de production d’oeufs dû à une diminution des périodes de production de la ponte, bien que la taille de la ponte soit négativement corrélée avec la température (Jersabek and Schabetsberger, 1995).

De plus, la taille de la ponte chez les organismes zooplanctoniques tels que les copépodes et cladocères semble être corrélée à la taille des femelles qui dépend également de la température (Abdullahi, 1990; Hart and Bychek, 2011). Une augmentation de la mortalité des oeufs a également été constatée quand les températures deviennent défavorables pour les copépodes (Jersabek and Schabetsberger, 1995).

Les communautés zooplanctoniques d’eau douce peuvent répondre également à des variations de température de l’eau, dues par exemple à un réchauffement hâtif ou au réchauffement climatique, par des changements dans leur phénologie (Adrian et al., 2006; Andrews, 1953; Gerten and Adrian, 2002; Leonard and Ponder, 1949; Seebens et al., 2007). Une élévation de la température de l’eau peut ainsi avoir des effets indirects sur les copépodes. Elle peut changer la structure des communautés phytoplanctoniques, faire apparaître un bloom phytoplanctonique printanier précoce dans la saison, et par conséquent modifier la qualité et la quantité de nourriture disponible pour les communautés zooplanctoniques (Seebens et al., 2013; Wagner and Adrian, 2011). Indirectement, ce changement de température va donc affecter la compétition au sein des communautés zooplanctoniques et également la pression de prédation des vertébrés planctivores qui devrait être plus précoce dans la saison et modifier la structure de taille des assemblages zooplanctoniques dans l’écosystème (Moore et al., 1996).

PHYTOPLANCTON

Selon la théorie du « bottom-up control », la production primaire d’un écosystème aquatique+ contrôle fondamentalement le niveau trophique qui lui est supérieur (Power, 1992). Elle façonne alors la dynamique des populations des niveaux trophiques supérieurs (Diekmann et al., 2009). En tant que consommateurs primaires, les groupes zooplanctoniques tels les copépodes et cladocères apparaissent ainsi être contrôlées par le phytoplancton dépendant de la concentration de phosphate total dans le milieu (Dillon and Rigler, 1974; Filstrup et al., 2014; Kamarainen et al., 2008; McQueen et al., 1986; Pace, 1984; Sommer, 2008). La biomasse phytoplanctonique est une ressource alimentaire essentielle pour les populations zooplanctoniques en assurant leur croissance et leur développement. Tout comme la température, la disponibilité de la biomasse phytoplanctonique sur ces communautés va entraîner des réponses+ démographiques variées suivant les espèces en influençant à la fois les temps de développement post-embryonnaire mais également la production d’oeufs (Cook et al., 2007; Lampert, 1978; Pan et al., 2017).

La croissance des différents stades de développement des organismes zooplanctoniques et plus particulièrement celle des copépodes d’eau douce ainsi que leur production d’oeufs dépendent de la concentration phytoplanctonique du milieu, à l’exception des temps de développement des nauplii N1 à N3 qui dépendent plus de leurs réserves lipidiques (Epp and Lewis, 1980; Hart, 1990; Hart et al., 1995; Jiménez- Melero et al., 2012). Le temps de développement jusqu’au stade adulte varie suivant l’espèce, la température, la quantité et la qualité de nourriture disponible (Jamieson and Burns, 1988; Jiménez-Melero et al., 2007; Twombly and Burns, 1996b). Les temps de développement diminuent quand la biomasse de phytoplancton augmente (Hart, 1996; Santer, 1994). Inversement aux temps de développement, face à un enrichissement phytoplanctonique, la fécondité, la survie de tous les stades post-embryonnaires et la taille des adultes augmentent jusqu’à atteindre un seuil (Hart, 1996; Santer, 1994; Tordesillas et al., 2017; Vidal, 1980a).

En plus de la quantité algale, la qualité de la ressource algale est également un facteur notable puisqu’elle affecte plus fortement la survie et les taux de développement des derniers stades naupliens et copépodites (Twombly and Burns, 1996a; Twombly et al., 1998; Von Elert and Stampfl, 2000). Le taux de production d’oeufs et la taille de la ponte sont également clairement gouvernés par les conditions nutritionnelles du milieu (Hart, 1996; Jersabek and Schabetsberger, 1995; Pan et al., 2017). Cependant, les taux de production d’oeufs peuvent être élevés même si la biomasse phytoplanctonique est faible. En effet, certaines espèces de copépodes sont capables de consommer des sources de nourriture alternatives telles que le microzooplancton ou alors d’utiliser leurs réserves lipidiques pour résister à cette carence algale (Renz et al., 2008).

Quand la ressource alimentaire devient rare, la croissance rapide des organismes zooplanctoniques tels que les copépodes semble compromettre leur capacité de survie et de reproduction et les espèces zooplanctoniques se succèdent alors dans l’écosystème (DeMott, 1989). La succession saisonnière de populations zooplanctoniques semble être la réponse à l’effet d’une différence de température associé à un déclin de la nourriture plutôt qu’à l’effet de la température seul (Hart, 1996). La dynamique des populations de copépodes cyclopoïdes est particulièrement influencée par cette limitation de la ressource alimentaire (Santer and Hansen, 2006).

Pour contrer l’étranglement phytoplanctonique présent au cours de l’été dans les écosystèmes aquatiques, ces communautés se sont adaptées à ces conditions défavorables en effectuant une diapause estivale au cours de laquelle le cyclopoïde interrompt son développement ontogénique généralement au stade copépodite C4 (Fig. 2), s’enfonce dans le sédiment et entre en diapause (George, 1973; Santer and Lampert, 1995). Le cyclopoïde retourne dans la colonne d’eau à l’automne pour compléter son développement et se reproduire à l’automne ou au printemps. La diapause des copépodes varie suivant les espèces et suivant les populations d’une même espèce (Kiefer, 1978; Santer, 1998). Cette stratégie de diapause estivale des cyclopoïdes est due à une forte dépendance des nauplii herbivores à une haute disponibilité de nourriture, laquelle est seulement garantie lors du bloom phytoplanctonique printanier (Hopp and Maier, 2005). La dormance jusqu’au début de la floraison phytoplanctonique va alors permettre un développement prospère des nauplii (Frisch, 2002; Hansen and Hairston, 1998; Seebens et al., 2009). En plus de cette diapause estivale, certaines espèces de copépodes peuvent également effectuer une diapause hivernale pour échapper aux conditions environnementales défavorables au développement de leur population (Alekseev, 2007; Waervagen and Nilssen, 2010).

MICROZOOPLANCTON

Le phytoplancton est une composante majeure dans la dynamique des populations d’organismes zooplanctoniques tels que les copépodes et les cladocères.

Cependant, le microzooplancton tel que les protozoaires est également une ressource alimentaire considérable pour la survie de ces communautés et donc pour leur dynamique. En effet, la consommation du microzooplancton et plus spécifiquement celle de ciliés peut être plus élevée que la consommation de la biomasse phytoplanctonique chez les copépodes (Adrian and Schneider-Olt, 1999; Bundy et al., 2005; Carrick et al., 1991; Stoecker and Capuzzo, 1990). Quand la croissance microzooplanctonique est élevée et que la biomasse phytoplanctonique est limitée par la lumière, la température ou les nutriments, la capacité des copépodes à pouvoir utiliser à la fois le phytoplancton et le microzooplancton devient alors un atout pour ces organismes (Bundy et al., 2005)).

Dans des conditions de ressource phytoplanctonique limitantes, les protozoaires comme les ciliés peuvent alors contribuer à répondre à la demande énergétique des copépodes (Adrian and Schneider- Olt, 1999; Beaver and Crisman, 1989). Cette contribution des protozoaires dans l’alimentation des copépodes est toutefois variable suivant l’espèce et l’état trophique du lac (Burns and Gilbert, 1993; Burns and Schallenberg, 1996; Burns and Schallenberg, 1998; Wiackowski et al., 1994). Cette ressource aurait une meilleure qualité biochimique que le phytoplancton et serait un supplément lipidique pour les copépodes afin de supporter leur reproduction (Bundy et al., 2005; Klein Breteler et al., 1999; Ptacnik et al., 2004; Vanderploeg et al., 1992).

PRÉDATION EXTRAGUILDE OU CLASSIQUE

En plus d’être contrôlée par la température, la biomasse phytoplanctonique, la dynamique des populations des organismes zooplanctoniques tels que les copépodes se trouve également perturbée par les organismes de niveau trophique supérieur dont les vertébrés et les invertébrés planctivores. Ces organismes zooplanctoniques interagissent aussi entre eux à travers des processus de prédation (extraguilde et intraguilde) et de compétition qui peuvent engendrer des changements de leur dynamique au cours du temps.

La prédation est une force puissante dans l’écologie et l’évolution des communautés animales, affectant leur dynamique (Hairston et al., 1960; Paine, 1966).

Les prédateurs peuvent causer soit une augmentation ou une diminution de la richesse spécifique des proies (Addicott, 1974; Paine, 1966). Dans les écosystèmes aquatiques, la présence ou l’absence de prédateurs (poissons planctivores et invertébrés) peut conduire à des changements majeurs dans la dynamique des communautés d’organismes zooplanctoniques et devenir un facteur clé dans la régulation de leur abondance et de leur structure (Barbiero et al., 2014; Barbiero and Tuchman, 2004; Black II and Hairston Jr, 1988; Elser et al., 1987; Hanazato and Yasuno, 1989; Johannsson and O’Gorman, 1991; Kajak and Rybak, 1979; Kerfoot et al., 2016; Neill, 1981; Rudstam et al., 2014; Vanni, 1988; Wissel et al., 2003). La prédation sélective par taille des poissons planctivores sur les populations d’organismes zooplanctoniques peut en effet contribuer à un changement drastique de la composition zooplanctonique des lacs en excluant les espèces de grande taille au profit d’espèces de petite taille (Brooks and Dodson, 1965). Par exemple, la prédation sélective par taille de Alosa pseudoharengus, poisson de la famille des clupéidés, joue un rôle important sur la composition zooplanctonique du milieu et plus particulièrement sur les populations de copépodes.

La prédation sélective du vertébré élimine les organismes zooplanctoniques de grande taille tels que les copépodes calanoïdes Diaptomus spp., Epischura spp., et le cladocère Daphnia spp. permettant ainsi aux organismes de petite taille tels que les copépodes cyclopoïdes comme Diacyclops bicuspidatus thomasi d’achever sa dominance sur la communauté (Brooks and Dodson, 1965; Dodson, 1974; Elser and Carpenter, 1988). Contrairement à la prédation sélective des vertébrés, celle des invertébrés peut entraîner l’exclusion d’espèces de petite taille au profit d’espèces de plus grande taille (Pichlová and Brandl, 2003; Pinel-Alloul, 1995; Riessen et al., 1988; Wong and Sprules, 1985; Yan and Pawson, 1997). Toutefois, des exceptions à ce paradigme peuvent exister où des espèces de petite taille dominent les lacs sans poissons. Ces exceptions semblent être expliquées par des interactions entre facteurs biotiques et abiotiques (Anas et al., 2015; Drouin et al., 2009).

La prédation de poissons planctivores peut également avoir des effets indirects sur la dynamique de population telle que celle des copépodes. En modifiant la composition zooplanctonique du milieu, la prédation peut modifier le cycle de reproduction de ces organismes comme par exemple les cyclopoïdes, en passant d’une reproduction synchrone en présence de prédateurs à une reproduction asynchrone et continue en absence de prédateur (Maier, 1998; Papiǹska, 1988). De plus, quand la pression de prédation des vertébrés sur les copépodes est élevée, la mortalité sexespécifique des femelles peut augmenter par rapport à celle des mâles, changeant alors le sexe ratio de la population. Les femelles portant leurs oeufs sont plus visibles par les prédateurs que les mâles (Hairston et al., 1983; Svensson, 1995). Les jeunes stades d’organismes zooplanctoniques tels que les copépodes font souvent face à des taux de mortalité élevés (Eiane et al., 2002; Ohman et al., 2002; Plourde et al., 2009b).

Or la survie de ces stades joue un rôle majeur dans le devenir de ces populations et donc dans leur dynamique. Chez les copépodes, cette survie peut être menacée par la présence de cannibalisme (prédation intraspécifique) chez les femelles. Cependant, cette pression de prédation peut être relâchée par la présence de prédateurs vertébrés qui se nourrissent de ces femelles (Gliwicz and Rowan, 1984; van den Bosch and Santer, 1993). La présence de prédateurs invertébrés, comme la larve de Chaoborus sp., peut également entraîner une accélération du déclin des jeunes stades de copépodes tels que les nauplii (Neill and Peacock, 1980; Peacock, 1982).

PRÉDATION INTRAGUILDE

Dans les écosystèmes pélagiques, la pression de prédation de vertébrés sur les communautés zooplanctoniques s’avère parfois être inférieure à la prédation exercée par les organismes zooplanctoniques eux-mêmes sur leurs communautés (Blumenshine and Hambright, 2003; Makler-Pick et al., 2017). La pression de prédation exercée par les organismes zooplanctoniques sur les communautés zooplanctoniques peut être 10 à 20 fois supérieure à celle exercée par la prédation de vertébrés (Makler-Pick et al.,2017). La prédation exercée par un organisme sur un autre organisme utilisant la même ressource alimentaire que lui, est appelée prédation intraguilde (Fig. 3) (Polis et al., 1989). Cette forme d’interaction trophique, qui implique à la fois la prédation classique et la compétition, permet au prédateur intraguilde d’optimiser l’acquisition de nourriture en éliminant son compétiteur potentiel (Holt and Polis, 1997).

Elle est prépondérante dans les systèmes où les populations sont structurées par stade et fréquente lorsque le développement saisonnier des espèces est asynchrone menant ainsi à la présence simultanée d’adultes et de jeunes stades. Les espèces dont les stades de développement sont les plus avancés se nourrissent alors des jeunes stades comme chez les copépodes tels que les cyclopoïdes et les calanoïdes (Polis et al., 1989; Sprules and Bowerman, 1988). Le copépode prédateur impliqué dans cette prédation est alors omnivore (Arim and Marquet, 2004; Sprules and Bowerman, 1988). L’omnivorie est particulièrement présente dans les populations de copépodes cyclopoïdes et dans certaines populations de copépodes calanoïdes tels que Epischura sp., qui se nourrissent à la fois de nauplii de sa propre espèce, mais également de nauplii de calanoïdes et de phytoplancton (Adrian, 1987; Makino and Ban, 2000; McQueen, 1969; Schulze and Folt, 1989; Tóth and Zánkai, 1985; Tóth et al., 1987).

Le cannibalisme présent dans les populations de copépodes est d’ailleurs considéré comme un cas extrême de prédation intraguilde intraspécifique (Basedow and Tande, 2006; Fox, 1975). La prédation intraguilde peut alors être engagée entre des populations de copépodes calanoïdes, cyclopoïdes et également entre ces communautés et celles des cladocères (Fig. 3) (Dufour et al., 2016; Soto and Hurlbert, 1991a; Soto and Hurlbert, 1991b; Toscano et al., 2016). Elle assure une meilleure disponibilité de la ressource alimentaire garantissant une meilleure survie des populations de copépodes et d’autres espèces opportunistes (Dufour et al., 2016; Toscano et al., 2016).

L’impact de la prédation intraguilde est telle qu’elle peut devenir un facteur de mortalité prédominant (Szeinfeld, 1991). Elle peut alors contrôler la dynamique de la population de proies intraguildes et même provoquer l’extinction de cette population (Polis et al., 1989). Dans le cas où le prédateur intraguilde viendrait à disparaître, la population de proies intraguildes pourrait augmenter de façon considérable (Polis and McCormick, 1987; Toscano et al., 2016).

Dans les systèmes où la prédation intraguilde est impliquée avec du cannibalisme (Fig. 3), les prédateurs adultes gagnent une ressource alimentaire supplémentaire. Toutefois, les jeunes stades font face à une source de mortalité supplémentaire. La dynamique du système impliquant cette prédation intraguilde intraspécifique est complexe. Les effets sur la dynamique des communautés sont grandement dépendant de l’équilibre entre prédation et compétition (Hin et al., 2011; Morin, 1999). La dynamique de la population du prédateur dépend alors de la capacité de compétition du compétiteur (proie) et du prédateur ainsi que du ratio prédateurproie.

Si le prédateur est compétitivement dominant pour la ressource, le cannibalisme permet la coexistence avec les compétiteurs en contrôlant leur densité. Le cannibalisme en libérant les adultes d’une limitation en ressource alimentaire améliore le taux de reproduction des prédateurs relativement à la maturation de ses juvéniles en augmentant leur mortalité. En revanche, si la proie est compétitivement dominante, le cannibalisme entraîne alors une exclusion compétitive du prédateur due à une forte compétition avec les jeunes stades du prédateur qui empêche leur maturation et leur survie quand la ressource alimentaire est faible (Hin et al., 2011; Toscano et al., 2017; Toscano et al., 2016).

La prédation intraguilde est un facteur important dans la compréhension de la dynamique des populations de copépodes car elle influence leur dynamique en affectant leur abondance et leur développement (Armsby and Tisch, 2006; Basedow and Tande, 2006; Irigoien and Harris, 2006; Makler-Pick et al., 2017; Mylius et al., 2001; Ritchie and Johnson, 2009). Par conséquent, la prédation intraguilde doit impérativement être prise en compte dans l’étude des interactions trophiques des systèmes aquatiques qui sont sujets aux fluctuations saisonnières et annuelles des facteurs environnementaux responsables de leurs dynamiques (Estlander et al., 2017).

COMPÉTITION

La prédation extraguilde et la prédation intraguilde ne peuvent expliquer à elles seules des changements dans la dynamique de population d’organismes zooplanctoniques. La compétition interspécifique et intraspécifique pour une ressource commune comme le phytoplancton dans les écosystèmes aquatiques peuvent également contribuer à des changements dans la structure des communautés de ces populations zooplanctoniques (DeMott, 1989; Lynch, 1979). La compétition est définie comme l’utilisation d’une ressource par un individu qui en diminue la disponibilité pour les autres individus soit de son espèce, compétition intraspécifique, soit d’une autre espèce, compétition interspécifique. La compétition est sous-jacente à l’effet de densité-dépendance (Declerck et al., 2003). Chez les copépodes, la compétition entre calanoïdes et cyclopoïdes semble être un facteur clé dans la dynamique de ces populations et cette interaction peut même dépasser les effets de la prédation intraguilde des cyclopoïdes sur les calanoïdes (Soto and Hurlbert, 1991a; Soto and Hurlbert, 1991b). De plus, dans des conditions de nourriture limitantes, les jeunes stades de copépodes peuvent alors entrer en compétition avec les cladocères, organismes filtreurs plus efficaces que les copépodes (Adrian, 1997; Santer and van den Bosch, 1994; Vanni, 1986).

En l’absence de copépodes adultes prédateurs, la pression de la compétition interspécifique des cladocères avec les nauplii peut empêcher leur survie, conduire à leur extinction et par conséquent exclure les prédateurs du système à travers la compétition (Toscano et al., 2016). La réponse adaptative à l’impact de cette compétition interspécifique pour certaines espèces de copépodes va être d’éviter cette période défavorable en entrant en diapause comme chez les cyclopoïdes (Hansen and Hairston, 1998; Hopp and Maier, 2005; Santer and Lampert, 1995). D’après l’hypothèse taille-efficacité, les impacts de la compétition inter et intraspécifique vont apparaître dans la survie des différents stades de copépodes (Brooks and Dodson, 1965; Dodson, 1974). Si la prédation sélective par des vertébrés est absente, les organismes zooplanctoniques plus larges associés à de plus petits organismes décourageraient la coprésence d’individus de petite taille par la compétition pour la ressource. Comme la prédation extraguilde et intraguilde, la compétition joue un rôle indéniable dans la régulation du recrutement des espèces zooplanctoniques et par conséquent dans la dynamique de ces populations.

ÉTUDE DE LA DYNAMIQUE DE POPULATION : TABLES DE VIE

Pour avoir une meilleure compréhension des processus structurant les écosystèmes aquatiques et régissant la dynamique des populations zooplanctoniques, il est alors essentiel de prendre en considération la combinaison de la production d’oeufs ainsi que la mortalité de la population étudiée (Aksnes et al., 1997; Eiane et al., 2002; Gabriel et al., 1987; Mason and Abdul-Hussein, 1991; Ohman, 1988; Ohman et al., 2002; Peterson and Kimmerer, 1994; Zamora-Terol et al., 2014). Pour explorer et estimer la mortalité de populations des communautés zooplanctoniques, deux principales approches démographiques peuvent être appliquées, l’approche des tables de vie en analyse transversale (ou méthode verticale) et en analyse longitudinale (méthode horizontale).

L’approche en analyse transversale est souvent utilisée dans les études de dynamique de populations de copépodes en océanographie pour acquérir des informations détaillées sur les taux de mortalité stade-spécifiques (Aksnes and Ohman, 1996; Dvoretsky, 2012; Dzierzbicka-Głowacka et al., 2015; Melle et al., 2014; Ohman, 2012; Pepin, 2013). Jusqu’à ce jour, cette approche n’a jamais été appliquée en limnologie. Cette approche est novatrice et est exploitée pour définir les patrons de taux de mortalité stade-spécifique et également pour décrire leurs variations saisonnières, spatiales, pour explorer l’impact de différentes forces environnementales sur la mortalité des copépodes (Eiane et al., 2002; Elliott and Tang, 2011; Hirst and Kiørboe, 2002; Ohman et al., 2008; Ohman et al., 2004; Ohman and Hsieh, 2008; Ohman et al., 2002; Plourde et al., 2009a; Plourde et al., 2009b; Renz et al., 2012; Skarðhamar et al., 2011).

Les estimations de mortalités stade-spécifiques sont des composantes essentielles dans la dynamique de populations zooplanctoniques, car elles permettent d’estimer les taux de survie et de recrutement des différents stades. En reliant ces différents paramètres aux conditions environnementales abiotiques et biotiques, cette approche d’étude permet ainsi de souligner les processus descendants et ascendants qui gouvernent la dynamique des communautés d’organismes zooplanctoniques telles que les copépodes (Hirst et al., 2007; Plourde et al., 2009b).

Parmi les deux approches démographiques d’estimation de taux de mortalité les plus couramment utilisés, l’analyse transversale (ou méthode verticale) comparativement à l’analyse longitudinale (ou méthode horizontale), est une méthode robuste dont la force provient de l’utilisation de ratio d’abondances de stades de développement successifs à un temps donné, comparable à une photographie instantanée. L’analyse transversale va ainsi s’intéresser à la structure par stade d’une population à un instant donné et ne requiert pas le suivi temporel d’individus d’une même cohorte. Contrairement à l‘analyse transversale, l’analyse longitudinale se concentre sur les variations d’abondances absolues au cours du temps et nécessite par conséquent une résolution temporelle d‘échantillonnage élevée pour pouvoir suivre le développement des différents stades qui peuvent durer que quelques jours (Aksnes et al., 1997; Ohman, 2012). L’approche transversale est également plus robuste que l’approche longitudinale pour étudier des régions influencées par des transports physiques tant que les combinaisons de stades sont affectées de la même manière (Aksnes et al., 1997). L’approche longitudinale peut être employée quand l’advection n’affecte pas les abondances d’organismes ou a des effets limités sur leurs abondances.

Sous l’effet de transport advectif, la cohorte peut en effet être perturbée (Aksnes and Ohman, 1996; Hirst et al., 2007). Toutefois, la robustesse de l’approche longitudinale peut être affaiblie en fonction des différentes conditions d’application de l’approche et des différentes sources d’incertitudes des variables impliquées dans les formules d’estimation de la mortalité (Aksnes et al., 1997; Gentleman et al., 2012; Ohman, 2012).

ISOTOPES STABLES DANS LA DYNAMIQUE DES ÉCOSYSTÈMES

Il y a plusieurs années, l’exploitation des isotopes stables était restreinte aux géochimistes pour comprendre les cycles des éléments. Toutefois, les dernières décennies ont été le témoin de l’utilisation très marquée des isotopes stables en écologie (Peterson and Fry, 1987). Ces derniers ont amélioré les descriptions des réseaux trophiques grâce à leur capacité à capturer simultanément les interactions complexes et à pister les flux d’énergie à travers les communautés écologiques (Michener and Lajtha, 2007; Middelburg, 2014; Peterson and Fry, 1987). Ils sont ainsi devenus un outil indéniable et usuel pour mieux comprendre les réseaux trophiques et explorer les interactions dans les écosystèmes terrestres, marins et aquatiques (Denda et al., 2017; Iglesias et al., 2017; Turschak and Bootsma, 2015).

Les isotopes stables fournissent des caractéristiques écologiques et comportementales des organismes, telles que la compréhension de leur alimentation, la description de leurs migrations à large échelle (Crawford et al., 2008; Inger and Bearhop, 2008; Ottonetti et al., 2008), leurs aires d’alimentation (Ducatez et al., 2008) et également les changements à long terme dans la structure dans leurs réseaux trophiques (Cherel et al., 2008; Christensen and Richardson, 2008; Turschak et al., 2014). En écologie aquatique, ils sont souvent utilisés pour révéler les positions trophiques des organismes ainsi que les variations temporelles et spatiales de ces réseaux dans les écosystèmes lentiques (Driscoll et al., 2015; Fincel et al., 2014; Grey et al., 2001; Kling et al., 1992; Matthews and Mazumder, 2003; Matthews and Mazumder, 2005; Matthews and Mazumder, 2007; Matthews and Mazumder, 2008; Perga et al., 2006; Perga and Gerdeaux, 2006; Post, 2002).

Au cours des dernières années, l’utilisation des isotopes stables n’a cessé d’évoluer. Leur intégration dans des modèles de mélange mathématiques a contribué à rendre accessible la reconstruction de diètes d’organismes terrestres, aquatiques et marins en convertissant les signatures isotopiques en estimations de contribution de sources de nourriture (Burian et al., 2014; Carrasco and Perissinotto, 2011; Carrasco et al., 2012; Fetahi et al., 2017; Kiszka et al., 2014; Parnell et al., 2010; Phillips, 2012; Turschak and Bootsma, 2015). L’avantage de l’identification de sources de nourriture à l’aide d’isotopes stables est l’obtention d’une représentation de la diète sur une longue période de temps puisqu’ils décrivent l’intégration de la nourriture assimilée au cours du temps par rapport aux contenus stomacaux par exemple qui représentent les sources de nourriture ingérées sur une courte période de temps pouvant être digérées ou non par l’organisme. L’incorporation d’isotopes stables dans des modèles de mélange multisources a continué de progresser pendant ces dernières années et divers modèles ont été créés en évoluant leur degré de complexité (Layman et al., 2012; Phillips et al., 2014).

Les isotopes stables les plus fréquemment utilisés pour révéler les interactions à l’intérieur des communautés zooplanctoniques sont le d13C et d15N. Le concept isotopique de base étant que la composition chimique des organismes est directement influencée par ce qu’ils consomment, la signature isotopique en d13C d’un organisme reflète généralement celle de sa diète puisque l’enrichissement en d13C par niveau trophique est très faible, inférieure à 1 ‰ (McCutchan et al., 2003; Peterson and Fry, 1987; Post, 2002; Vander Zanden and Rasmussen, 2001). De ce fait, cet isotope stable va permettre de différencier les sources de nourriture disponibles dans l’écosystème (Kling et al., 1992). L’enrichissement de l’isotope stable d15N, quant à lui, révèle les positions trophiques des taxa zooplanctoniques par rapport à une ligne de base. En effet, contrairement aux valeurs de d13C qui n’augmentent que très faiblement entre la diète et le consommateur, celles de d15N tendent à augmenter d’environ 3,4 ‰ à chaqueniveau trophique (Minagawa and Wada, 1984; Post, 2002; Vander Zanden and Rasmussen, 2001). Cette ligne de base choisie lors de l’étude est importante, car elle reflète la signature isotopique en d13C et en d15N de la source primaire alimentant le réseau trophique pélagique (Cabana and Rasmussen, 1994; Post, 2002).

La signature isotopique en carbone est également très utile dans la différenciation des différentes sources d’énergie disponible à la base des écosystèmes des lacs. En effet, l’origine du carbone de la production secondaire des lacs peut être autochtone, provenant de la production phytoplanctonique du lac, mais également allochtone provenant de la matière organique terrestre qui est consommée directement ou indirectement par les bactéries puis par les organismes zooplanctoniques (Berggren et al., 2015b; Cole et al., 2011; Cole et al., 2006; Rautio et al., 2011). Ces deux principaux isotopes stables sont souvent combinés à d’autres isotopes biogéochimiques tels que le d2H et d18O qui permettent principalement d’examiner les patrons de migrations d’organismes à large échelle. Depuis quelques années, l’intérêt grandissant de ces derniers traceurs dans l’étude des écosystèmes aquatiques a permis d’utiliser d2H dans la détermination de l’importance de la ressource phytoplanctonique par rapport à la ressource terrestre chez un consommateur (Cole and Solomon, 2012; Doucett et al., 2007; Hondula et al., 2014; Soto et al., 2013).

LE LAC SAINT-JEAN

Depuis 1926, le lac Saint-Jean est un grand réservoir hydroélectrique localisé dans la zone boréale située dans la partie méridionale du Québec (48°35¢40² N, 72°01¢50² W) (Fig. 4).

Considéré comme une véritable mer intérieure ovale située à une altitude de 97 m, et s’étant formée il y 8 000 ans sur le bouclier laurentien après le retrait du Golfe de Laflamme, affluent de la mer de Champlain, la superficie du lac est de 1 053 km2 (~ 43,8 km ´ 24 km) et son bassin versant s’étend sur 73 000 km2 (Jones et al., 1979; Leblond, 1976) (Fig. 4 et 5). Le lac est généralement couvert de glace pendant environ 6 mois, de décembre jusque début mai en moyenne. Il est peu profond. Le quart de sa superficie a une profondeur de moins de 3 m et 40% de sa superficie ne dépasse pas 6 m. Sa profondeur moyenne est de 6 m mais sa forme subconique lui confère une profondeur pouvant atteindre jusqu’à 63 m au centre de la dépression (Hébert, 1995; Jones et al., 1979; Leblond, 1976). Le lac est alimenté par 21 rivières, toutefois celles qui totalisent à elles seules près de 75 % des apports d’eau du lac sont les rivières Ashuapmushuan, Mistassini et Péribonka, les trois principaux tributaires du lac Saint- Jean (Hébert, 1995). L’eau du lac se déverse ensuite vers la rivière puis le fjord du Saguenay par les rivières Petite et Grande Décharge. Enfin, le niveau d’eau du lac Saint-Jean est contrôlé par des barrages hydroélectriques qui influencent fortement les débits des eaux.

La circulation de l’eau du lac est contrôlée annuellement par des vents dominants nord-ouest toutefois des vents dominants sud-ouest contrôlent cette circulation pendant la saison estivale. Les eaux de la partie nord du lac se mélangent ainsi très rarement avec les eaux de la partie sud (Leclerc, 1985). Les eaux séjournent en moyenne 93 jours (~ 3 mois) dans le lac (Jones et al., 1979). Avec ses faibles concentrations en éléments nutritifs, le lac Saint-Jean est généralement considéré comme un lac oligotrophe avec un faible potentiel de production primaire (Jones et al., 1979; Ouellet and Jones, 1988). Cependant, le lac peut être qualifié de mésotrophe pour certains secteurs influencés par des tributaires riches en substances nutritives (Jones et al., 1979). Le bassin versant du lac (Fig. 5) est composé à plus de 90% par la forêt boréale dont l’exploitation régit l’économie régionale. Le lac Saint-Jean est réputé pour sa pêche sportive au doré jaune (Sander vitreus), à la lotte (Lota lota) et à la ouananiche (Salmo salar).

Sample collection

Following ice break-up in May, samples were collected on a bi-weekly basis (May to October) over two years (2006 and 2007). Sampling occurred at 12 randomly distributed stations at three distinct depths (<4 m, 10 m and >20 m). Sampling stations covered the complete area of Lake Saint-Jean (Fig. 1.1). At each station, vertical temperature profiles were recorded using a YSI 550 A instrument during the 2006 field season as well as in May 2007. After this, a SeaBird SBE 19 plus CTD sensor, which also collected fluorescence data, was used. Secchi depth was measured at each station for both years to determine water transparency. Surface water samples were collected from all 12 stations in May 2007 to assess surface chlorophyll a (Chl a) concentrations. From June to October 2007, water samples for Chl a were collected from three stations. During daytime, zooplankton were sampled with a Bongo net (0.50 m diameter) equipped with 158 μm mesh netting and towed obliquely from 1, 2 and 5 m from the lake bottom to the surface (depending on the water depth at the station). Zooplankton were anaesthetized using carbonated water and immediately preserved in 4% sugarbuffered formaldehyde. Young-of-the-year (YOY) rainbow smelt (Osmerus mordax) were obtained from the annual standardized trawling survey of the Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec (unpublished data) undertaken during 6–10 days in late July–early August of each year.

Laboratory procedures

Chl a concentrations were determined through the fluorometric analysis of the subsamples filtered onto Whatman GF/F glass fiber filters. Concentrations were calculated using the equations of Holm-Hansen et al. (1965) following 24 h extraction in 90% acetone at 5° C (Parsons et al., 1984). Chl a concentrations from 2007, from stations where water samples were not collected, were estimated by converting CTD fluorescence data to Chl a biomass using a linear regression between fluorescence and extracted Chl a (r2 = 0.81, n = 24, p < 0.001). Chl a concentrations from 2006 were assessed using Secchi depth and the correlation between Chl a biomass and Secchi depth from 2007 (r2 = 0.33, n = 96, p < 0.001).

At least 200 cladocerans and copepods from each of the samples were enumerated and identified to the lowest taxonomic level possible (Edmondson, 1959; Pennak, 1978). As the study focused on crustacean zooplankton organisms, rotifers were not included in the analyses. Copepod nauplii were also excluded as the 158 μm mesh size did not collect them adequately. Due to the size selectivity of the 158 μm mesh net, the abundance of calanoid and cyclopoid copepods (C1 and C2) was corrected using body size measurements to estimate size-specific retention coefficients based on standard equations (Nichols and Thompson, 1991).

Data analysis

We used both univariate and multivariate approaches to evaluate the seasonal and spatial dynamics of the crustacean zooplankton community. Univariate analyses were conducted using JMP® 9 (SAS Institute Inc., 2010). Multivariate analyses were carried out with PRIMER (Plymouth Routine in Multivariate Ecological Research) version 6 (Clarke and Gorley, 2006).
Temperature (average water temperature above the thermocline, circa 10 m deep) and Chl a concentrations were used to characterize environmental similarity between samples. Cluster analysis with complete linkage was performed on a Euclidean distance matrix based on standardized environmental data (mean of zero and standard deviation of 1) to generate groups (clusters) for both years. A SIMPROF test (a = 0.05 and 999 permutations) was performed to validate these groups. For each year, one-way analysis of variance (ANOVA) was used to compare temperature and Chl a concentrations between environmental defined via cluster analysis and spatial groups defined by water column stratification at the stations (stratified vs unstratified). Diversity indices, including species richness (S), Shannon-Wiener diversity (H¢) and Pielou’s evenness (J¢), were calculated for both years using species abundance at each station. For each year, one-way analysis of variance (ANOVA) compared these diversity indices, total abundance of crustacean zooplankton, calanoids, cyclopoids and cladocerans as well as Diacyclops bicuspidatus thomasi, Leptodiaptomus ashlandi, Bosmina sp. and Daphnia spp. between environmental groups and between spatial groups (stratified vs unstratified). Normality and homoscedasticity of these variables were verified and, when necessary, data were transformed to meet the assumptions.

To visually assess the seasonal and spatial differences in crustacean zooplankton assemblages, non-metric multidimensional scaling (nMDS) was run using Bray-Curtis dissimilarities and fourth-root transformed zooplankton abundance data for each year. This latter transformation down-weights the importance of abundant species, thereby allowing less abundant species to exert some influence on the calculation of similarities (Clarke and Warwick, 2001). A one-way analysis of
similarity (ANOSIM) was then used to test for differences in the zooplankton communities between the environmental and spatial groups. Finally, the SIMPER (SIMilarity of PERcentage) routine identified those species most contributing to the environmental and spatial grouping/separation and determined their contribution to the zooplankton assemblages.

RESULTS

Crustacean zooplankton community characteristics and seasonal patterns

A total of 39 crustacean taxa were identified including six calanoid, nine cyclopoid, and 24 cladoceran taxa (Table 1.1). The most abundant taxon was the calanoid L. ashlandi, which accounted for more than 35% of total abundance of the crustacean zooplankton community in both years. It was followed by the cyclopoid D. bicuspidatus thomasi representing more than 22% of total abundance and the cladoceran Bosmina sp. representing more than 16% of total abundance in both years (Table 1.1). Daphnia longiremis, Acanthocyclops vernalis, Holopedium gibberum, Daphnia retrocurva, Daphnia galeata mendotae and Mesocyclops edax contributed between 1% to 6% of total abundance of the zooplankton community; the remaining taxa each represented less than 1%.

Table des matières

INTRODUCTION 
Dynamique du zooplancton
Température
Phytoplancton
Microzooplancton
Prédation extraguilde ou classique
Prédation intraguilde
Compétition
Étude de la dynamique de population : tables de vie
Isotopes stables dans la dynamique des écosystèmes
Le lac saint-jean
Problématique
Objectifs de la thèse
Portée de l’étude
CHAPITRE I
SEASONAL AND SPATIAL DYNAMICS OF THE CRUSTACEAN ZOOPLANKTON COMMUNITY IN A LARGE BOREAL OLIGOTROPHIC RESERVOIR 
1.1 Résumé
1.2 Abstract
1.3 Introduction
1.4 Methods and materials
1.4.1 Study site
1.4.2 Sample collection
1.4.3 Laboratory procedures
1.4.4 Data analysis
1.5 Results
1.5.1 Crustacean zooplankton community characteristics and seasonal patterns
1.5.2 Environmental conditions
1.5.3 Zooplankton assemblages in environmental groups
1.5.4 Spatial variation in zooplankton assemblages
1.6 Discussion
1.6.1 Crustacean zooplankton community of Lake Saint-Jean
1.6.2 Seasonal patterns of zooplankton community and interannual variability
1.6.3 Influence of the thermal stratification on zooplankton community
1.7 Conclusion
1.8 Acknowledgements
1.9 Funding
CHAPITRE II
MORTALITY AND RECRUITMENT IN TWO COPEPOD POPULATIONS IN A SUBARCTIC OLIGOTROPHIC RESERVOIR AND THE INFLUENCE OF ENVIRONMENTAL FORCING
2.1 Résumé
2.2 Abstract
2.3 Introduction
2.4 Method
2.4.1 Study site
2.4.2 Field sampling
2.4.3 Laboratory procedures
2.4.4 Data analysis
2.4.4.1 Estimation of stage duration
2.4.4.2 Egg production rate measurements
2.4.4.3 Mortality, survival and recruitment estimations
2.4.4.4 Statistical analyses
2.5 Results
2.5.1 Seasonal patterns of environmental conditions, nauplii and copepod communities
2.5.2 Stage-specific mortality rates and survival in cyclopoid and calanoid populations
2.5.3 Daily stage-specific recruitment patterns
2.5.4 Seasonal patterns in population recruitment to late naupliar stages
2.5.5 Relationships between abundance of early stages, PopEpr and recruitment rate
2.5.6 Relationships between mortality in early stages and environmental conditions
2.6 Discussion
2.6.1 Stage-specific mortality in the two species
2.6.2 Environmental factors and mortality in early stages of the two species
2.6.3 Control on recruitment for the two copepod species
2.6.4 Limits of the mortality estimation
2.7 Conclusion
2.8 Acknowledgements
2.9 Funding
2.10 Supplementary information
CHAPITRE III
INTRAGUILD PREDATION WITHIN THE ZOOPLANKTON COMMUNITY OF A LARGE BOREAL RESERVOIR 
3.1 Résumé
3.2 Abstract
3.3 Introduction
3.4 Methods
3.4.1 Study site
3.4.2 Sampling
3.4.3 Sample processing
3.4.4 Stable isotope analyses
3.4.5 Trophic level and dietary contribution
3.4.6 Data analyses
3.5 Results
3.5.1 Physicochemical environment
3.5.2 Pelagic food web structure and spatio-temporal variability
3.5.3 Trophic level
3.5.4 Potential food sources and dietary contribution
3.6 Discussion
3.6.1 Pelagic food web structure and within-lake variability
3.6.2 Omnivory in the pelagic food web
3.6.3 Trophic links
3.6.4 Intraguild predation in the pelagic food web through stable isotope analysis
3.7 Conclusion
3.8 Acknowledgements
3.9 Funding
DISCUSSION ET CONCLUSION
Dynamique du zooplancton du lac saint-jean
La communauté de crustacés zooplanctoniques du lac
Saisonnalité de la communauté de crustacés zooplanctoniques
Variabilité spatiale de la communauté de crustacés zooplanctonique
Allochtonie et omnivorie, caractéristiques du réseau trophique
Mortalité stade-spécifique dans les deux populations de copépodes
Facteurs environnementaux et mortalité des jeunes stades des deux
populations de copépodes
Contrôle du recrutement des deux populations de copépodes
Conclusion 
Perspectives de recherche
Temps de développement ontogénique et production d’oeufs
Taux d’ingestion et impact de la prédation intraguilde
Allochtonie, ressources et consommateurs du réseau trophique à une échelle plus fine
Récurrence et série temporelle à long terme
BIBLIOGRAPHIE