Dynamique des peuplements de Grevillea banksii entre 1990 et 2007

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PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS DE Lโ€™ETUDE

Problรฉmatique

A Madagascar, la surface forestiรจre ne cesse de diminuer. La culture itinรฉrante sur brรปlis, les feux de vรฉgรฉtation, et les exploitations forestiรจres en sont les principales causes. A titre dโ€™exemple, les forรชts littorales ont รฉtรฉ dรฉtruites de 22,5% depuis les annรฉes 70, et actuellement, elles ne couvrent plus que 274 Kmยฒ sur lesquels 0,77% รฉtaient protรฉgรฉes avant 2002 Cette dรฉgradation met incontestablement en pรฉril les ressources biologiques malgaches, surtout pour les espรจces endรฉmiques et rares dont Madagascar dispose avec une diversitรฉ inestimable.
Pour faire face ร  cette dรฉgradation, les projets de reboisement, de reforestation et dโ€™enrichissement, font partie des activitรฉs de la politique forestiรจre consentie par lโ€™Etat malgache. La satisfaction des besoins en produits forestiers qui sont en croissance permanente ne sera possible, en effet, que si l’extension des ressources forestiรจres est encouragรฉe et organisรฉe. Les ressources actuelles doivent en effet รชtre complรฉtรฉes par des ressources nouvelles issues du reboisement. Cette extension des reboisements contribuera par ailleurs ร  rรฉduire la pression qui s’exerce sur les forรชts naturelles (REPUBLIQUE DE MADAGASCAR, 1997).
Ainsi, selon la politique forestiรจre qui privilรฉgie dโ€™orienter les reboisements en fonction des besoins rรฉgionaux et locaux1, les espรจces ร  vocation de production ont รฉtรฉ favorisรฉes compte tenu de l’รฉvolution croissante de la demande en produits forestiers. Il sโ€™agit surtout dโ€™essences ร  croissance rapide et ayant une forte capacitรฉ ร  fournir du gros bois, mais surtout dโ€™essences essentiellement exotiques. Parmi tant dโ€™autres, Eucalyptus reprรฉsente lโ€™essence introduite pour le reboisement la plus rรฉpandue ร  Madagascar et Eucalyptus robusta lโ€™espรจce la plus commune (RAMAMONJISOA, 1994).
Le Grevillea banksii est aussi lโ€™une des espรจces utilisรฉes pour lโ€™atteinte de cet objectif. En effet, Grevillea banksii est considรฉrรฉ comme une bonne espรจce dโ€™embroussaillement et a รฉtรฉ utilisรฉ dans la lutte contre lโ€™รฉrosion dans la rรฉgion dโ€™Ambila Lemaitso (GACHET, 1966). Le but de lโ€™embroussaillement vise, en effet, ร  couvrir rapidement le sol, ร  le protรฉger et ร  le restaurer en vue de le rendre de nouveau apte ร  une utilisation plus rรฉmunรฉratrice (RAJOELISON,1987).
Or, la bibliographie disponible sur cette espรจce et notamment dans les territoires de France outre-mer et de lโ€˜Union Europรฉenne, montre que cette espรจce constitue un danger potentiel considรฉrable pour la biodiversitรฉ en gรฉnรฉral (www.cabi.org; www.issg.org ). Dโ€™autant plus quโ€™elle est classรฉe comme ยซ modรฉrรฉment invasive ยป dans les zones tropicales (BINGGELI, 1998). Dโ€™autre part, concernant Madagascar, aucune รฉtude concernant lโ€™envahissement de cette espรจce nโ€™a encore รฉtรฉ faite.
Au contraire, beaucoup dโ€™รฉtudes ont รฉtรฉ initiรฉes pour son utilisation, toujours en termes dโ€™embroussaillement, mais aussi pour la jachรจre agricole et en agroforesterie (ANDRIANIRINA, 1969 ; RAJOELISON, 1987 ; RANDRIANATOANDRO, 2003). Et dโ€™autre part, le peuplement commence certainement ร  se rapprocher des forรชts naturelles. Cโ€™est le cas, entre autres, de la forรชt littorale de Vohibola.
La forรชt de Vohibola, un des derniers fragments de forรชt dense littorale de Madagascar constitue en effet, un รฉcosystรจme forestier critique, puisquโ€™elle possรจde une biodiversitรฉ exceptionnelle parmi laquelle des espรจces en danger critique dโ€™extinction (catรฉgorie UICN ยซ CR ยป) quโ€™on ne trouve plus que dans ce bloc de forรชt. Lโ€™ensemble de la forรชt est menacรฉe par des pressions de surexploitation directes ou indirectes : surexploitation des espรจces ร  valeur รฉconomique (รฉbรจne, bois de rose , collecte et commerce des animaux sauvages, โ€ฆ) mais aussi par la prรฉsence dโ€™espรจces envahissantes exotiques (EEE), dont Grevillea banksii, qui figurent parmi les pestes vรฉgรฉtales les plus redoutables du monde, ne permettant probablement pas ร  la forรชt secondaire (en rรฉgรฉnรฉration) dโ€™รฉvoluer vers sa reconstitution forestiรจre naturelle ou aux รฉcosystรจmes humides de maintenir leur รฉquilibre.
Cette espรจce a prolifรฉrรฉ aprรจs quโ€™un immense incendie ait dรฉcimรฉ les deux tiers de la forรชt naturelle et se dรฉveloppe aujourdโ€™hui en formation qui a tendance ร  รชtre monospรฉcifique. De plus, une partie du Grevillea banksii se trouve dรฉjร  dans la zone de gestion et selon les observations faites sur place, la zone sโ€™รฉtend rapidement dans les clairiรจres et dans les endroits parcourus par les feux de forรชts (MARCHAND, 2009).
De ce fait, en tant quโ€™espรจce qualifiรฉe de ยซ espรจce envahissante ยป, une question sโ€™avรจre essentielle : ย ยป le Grevillea banksii constitue t-il une menace potentielle dโ€™envahissement pour les forรชts naturelles malgaches, notamment pour celles de la forรชt littorale de Vohibola ?ย ยป
A travers cette question gรฉnรฉrale de dรฉpart et la mรฉthodologie adoptรฉe pour mener ร  terme cette recherche, nous avons tentรฉ de rรฉpondre ร  plusieurs questions :
– Quels sont les facteurs naturels et/ou anthropiques dรฉterminants de la propagation de Grevillea banksii dans son espace naturelle ?
– La connaissance de la structure de son habitat permet-elle dโ€™en savoir un peu plus sur le potentiel dโ€™envahissement de Grevillea banksii ?
– Est-ce quโ€™il existe de facteurs spรฉcifiques qui favoriseraient la propagation de Grevillea banksii ?
– Lโ€™aire dโ€™occurrence de Grevillea banksii est elle en concurrence avec celle des forรชts naturelles ?

Objectifs et hypothรจses de travail

La problรฉmatique et les questions de recherche ainsi รฉnoncรฉes, cette รฉtude a รฉtรฉ menรฉe en vue de connaรฎtre le degrรฉ et le mode dโ€™envahissement de Grevillea banksii dans lโ€™intention de mettre en place un plan dโ€™amรฉnagement pour la gestion de son envahissement.
Cet objectif global intรจgre ainsi les objectifs spรฉcifiques suivants :
– Etudier la structure de lโ€™habitat et la dynamique de propagation de Grevillea banksii ;
– Apporter de nouvelles connaissances sur les facteurs favorables de la propagation naturelle de Grevillea banksii ;
– Analyser la distribution de lโ€™espรจce envahissante dans les milieux naturels ร  partir de relevรฉs de terrain et donnรฉes cartographiques ;
– Proposer un plan de valorisation de lโ€™envahissement potentiel de Grevillea banksii.
Pour rรฉpondre ร  ces objectifs, deux hypothรจses principales sont avancรฉes, dont :
โ€ข Hypothรจse 1 : Grevillea banksii prend le rรดle dโ€™espรจce pionniรจre pour la reconstitution progressive de lโ€™ambiance forestiรจre.
En effet, certains auteurs ont constatรฉ un regain de vigueur et apparition de la flore post forestiรจre ร  la suite de lโ€™installation de Grevillea banksii (RANDRIANARISOA, 1983). Les travaux dโ€™ANDRIANIRINA (1969) et de RAJOELISON (1987) rรฉvรจlent mรชme quโ€™une amรฉlioration du sol par lโ€™embroussaillement du Grevillea se fait sentir jusquโ€™ร  une profondeur de 40cm. Ce fait laisse ร  supposer que cette espรจce possรจde des caractรฉristiques qui permettraient, entre autres, lโ€™amรฉlioration du sol au bรฉnรฉfice dโ€™essences semi-hรฉliophiles ร  sciaphiles.
Si ce cas sโ€™avรฉrerait, cette espรจce pourrait ne pas se comporter comme une espรจce envahissante pour les forรชts naturelles malgaches, dโ€™oรน les deux sous hypothรจses suivantes :
– Sous hypothรจse H11 : la prรฉsence de Grevillea banksii nโ€™affecte pas le dรฉveloppement des autres espรจces forestiรจres
– Sous hypothรจse H12 : le dรฉveloppement de Grevillea banksii est considรฉrablement limitรฉ en peuplement mรฉlangรฉ et ร  un certain รฉtat de dรฉveloppement de lโ€™espรจce.
โ€ข Hypothรจse 2 : La propagation de Grevillea banksii dans le temps va affecter les forรชts naturelles.
Depuis lโ€™introduction de lโ€™espรจce ร  Madagascar, ses zones de distribution nโ€™ont cessรฉ dโ€™augmenter et sont largement sorties de leurs zones dโ€™introduction. Mais pour le moment, ce sont surtout les tanety et les terrains sujets ร  des cultures sur brรปlis et des feux de brousse qui sont surtout colonisรฉs par lโ€™espรจce : cโ€™est une espรจce hรฉliophile et pyrophile. Elle a une forte capacitรฉ dโ€™envahissement des tanety de basse altitude (HAGEN, 2001).
Selon cette affirmation de HAGEN, le dรฉveloppement et lโ€™envahissement de Grevillea banksii sur dโ€™autres faciรจs topographiques parait encore incertain, dโ€™oรน les deux sous hypothรจses suivantes :
– Sous hypothรจse H21 : les zones dโ€™occurrence de Grevillea banksii sont en concurrence avec celles des forรชts naturelles
– Sous hypothรจse H22 : le potentiel dโ€™envahissement de Grevillea banksii est limitรฉ dans lโ€™espace.

ETAT DES CONNAISSANCES

Espรจces envahissantes

Gรฉnรฉralitรฉs

En terme gรฉnรฉral, une plante envahissante est une plante qui se multiplie naturellement sans lโ€™intervention de lโ€™homme pour produire un changement important sur la composition, la structure ou le fonctionnement de lโ€™รฉcosystรจme dans un milieu naturel ou dรฉgradรฉ (RANDRIANASOLO, 2006).
Par contre, il y a une invasion biologique lorsquโ€™une espรจce prolifรจre de maniรจre rapide dans un nouvel habitat suite ร  une introduction humaine intentionnelle et au dรฉtriment des espรจces locales. Ces espรจces envahissantes possรจdent souvent certaines caractรฉristiques comme un haut potentiel reproducteur ou une croissance rapide qui, ajoutรฉ ร  certains facteurs รฉcologiques comme la modification des processus de succession, lโ€™interaction entre espรจces, le cycle trophique, entraรฎnent un changement de la diversitรฉ biologique et menacent les espรจces locales (ANSELLEM, 2000).
Et enfin la dรฉfinition la plus rรฉcente indique que ยซ une espรจce exotique envahissante est une espรจce exotique (allochtone, non indigรจne) dont lโ€™introduction par lโ€™homme (volontaire ou fortuite), lโ€™implantation et la propagation menacent les รฉcosystรจmes, les habitats ou les espรจces indigรจnes avec des consรฉquences รฉcologiques et/ou รฉconomiques et/ou sanitaires nรฉgatives, elles concernent lโ€™ensemble des domaines terrestres et marins, avec une gravitรฉ particuliรจre pour les รฉcosystรจmes terrestres insulaires (SOUBEYRAN, 2008).
En somme, les espรจces envahissantes sont, pour le plus grand nombre, des espรจces naturalisรฉes, c’est-ร -dire des espรจces dโ€™origine exotique qui prolifรจrent dans des milieux semi-naturels et naturels distants de leurs territoires dโ€™origine. Les espรจces dites ยซ envahissantes ยป se dรฉfinissent รฉgalement en fonction des impacts nรฉgatifs quโ€™elles font subir aux รฉcosystรจmes naturels, ร  lโ€™agriculture, au paysage, ร  la santรฉโ€ฆdรจs quโ€™elles se propagent. Le caractรจre envahissant dโ€™une plante peut aussi รชtre associรฉ ร  des critรจres biologiques.

Catรฉgories dโ€™espรจces envahissantes

Il est connu que beaucoup dโ€™espรจces introduites deviennent envahissantes dans leur aire dโ€™introduction, mรชme si cela dรฉpend aussi souvent des facteurs existants (รฉcosystรจmes existants et/ou le climat). Mais globalement les espรจces envahissantes (exotiques ou indigรจnes) sont classรฉes selon leurs degrรฉs et vitesse de propagation et/ou selon leurs impacts sur les รฉcosystรจmes.
BINGGELI (1998) a fait une classification regroupant en mรชme temps sur les impacts et la vitesse de propagation de lโ€™espรจce. Ainsi, il a dรฉfini 3 catรฉgories dโ€™espรจces envahissantes allant de ยซ potentiellement envahissante ร  fortement envahissante ยป2
Par contre, la classification de QUENTIN et al, 1992 in RANDRIANASOLO, 2006, contourne la subjectivitรฉ de ces facteurs et catรฉgorise les espรจces envahissantes en fonction de la fragilitรฉ et le degrรฉ de menace (donc de disparition) des รฉcosystรจmes quโ€™elles envahissent.

Madagascar et les espรจces envahissantes

Pour Madagascar, les espรจces envahissantes nโ€™ont pas beaucoup retenu lโ€™attention des scientifiques dans les derniรจres dรฉcennies (BINGGELI, 2003). De ce fait, elles nโ€™ont pas encore รฉtรฉ rรฉpertoriรฉes comme la seconde menace la plus prรฉoccupante malgrรฉ la sensibilitรฉ de la faune et la flore indigรจnes des รฎles ร  lโ€™envahissement (LAVERTY et al, 2005). Ceci est probablement du au fait que les dรฉgรขts causรฉs par les espรจces envahissantes sont moindres par rapport ร  dโ€™autres menaces directes tels le dรฉfrichement et les feux. Toutefois, les espรจces envahissantes sโ€™emparent des diffรฉrents domaines biogรฉographiques, et des diffรฉrents habitats terrestres et aquatiques. Le Domaine de Lโ€™Est de Madagascar reste la rรฉgion la plus touchรฉe par lโ€™envahissement ; plus dโ€™espรจces de flore y ont รฉtรฉ rencontrรฉes et lโ€™ampleur de lโ€™invasion semble รชtre plus sรฉrieuse pour chaque espรจce par rapport aux autres domaines (LAVERTY et al, 2005). Peu de choses est connu ร  propos de la distribution et des impacts des espรจces introduites ร  Madagascar, et de ce fait, le manque de donnรฉes de base et dโ€™informations quantitatives empรชche un examen complet des espรจces envahissantes (BINGGELI, 2003).

Historique des espรจces exotiques ร  Madagascar

Selon diffรฉrents auteurs, trois pรฉriodes distinctes dโ€™introduction dโ€™espรจces exotiques peuvent รชtre identifiรฉes. Il sโ€™agirait tout dโ€™abord des Indo-malais qui sont arrivรฉs directement dโ€™Indonรฉsie ou dโ€™Afrique orientale. Ces derniers auraient pu apporter un certain nombre d’espรจces avec eux pendant leurs immigrations. Les espรจces importรฉes auraient รฉtรฉ des espรจces utiles, telles que des espรจces de cultures annuelles (FRANร‡OIS, 1924 in BINGGELI, 2003).
Vient ensuite la pรฉriode de lโ€™exploration europรฉenne durant laquelle a รฉtรฉ enregistrรฉe lโ€™introduction de nombreuses espรจces exotiques. Cependant, cโ€™รฉtait seulement aprรจs la colonisation de Madagascar par la France en 1896 que l’introduction d’espรจces exotiques de partout dans le monde est devenue rรฉpandue et systรฉmatique (LAVERTY et al, 2005). De nombreuses parcelles dโ€™essais ont รฉtรฉ รฉtablies, particuliรจrement sur les Hautes Terres Centrales.
Cโ€™est le cas par exemple de la station forestiรจre d’Analamazaotra qui a รฉtรฉ amรฉnagรฉ comme un verger ร  graine pour les programmes de reboisement et pour l’usage des colons (FRANร‡OIS, 1924). Entre 1908 et 1923 un grand nombre d’essais a รฉtรฉ fait dans cette station forestiรจre, y compris 100 espรจces d’eucalyptus (LOUVEL, 1924 in BINGGELI, 2003)Il faut aussi noter l’amรฉnagement de stations agricoles et des terrains dโ€™expรฉrimentation pendant la colonisation. Cโ€™est le cas de la Station Forestiรจre d’Ivoloina dans la rรฉgion Atsinanana, crรฉรฉ en 1896, devenant pendant les deux dรฉcennies suivantes le point principal d’entrรฉe de beaucoup d’espรจces exotiques.
La rรฉgion aride du sud-ouest de Madagascar, qui est rรฉguliรจrement soumis aux sรฉcheresses graves et prolongรฉes, a รฉtรฉ aussi le centre de beaucoup d’attention par des botanistes. Tout au long de la pรฉriode coloniale, de nombreuses espรจces envahissantes ont รฉtรฉ introduites. Cโ€™est le cas par exemple de lโ€™Opuntia monacantha, introduit ร  Madagascar en 1769 (ANDRIANANTENAINA, 2005). Le but รฉtait de fournir du fourrage aux bรฉtails pendant des pรฉriodes sรจches (BINGGELI, 2003).

Principales espรจces exotiques envahissantes introduites ร  Madagascar

Un grand nombre dโ€™espรจces envahissantes est connu ou semble avoir des impacts majeurs sur les รฉcosystรจmes malgaches3. Notons plus particuliรจrement les espรจces telles Clidemia hirta (MELASTOMATACEAE), Eichhornia crassipes (PONTEDERIACEAE), Lantana camara (VERBENACEAE), Opuntia monacantha (CACTACEAE), Psidium cattleyanum, Psidium guajava (MYRTACEAE). Ces espรจces se sont trรจs rapidement dispersรฉes dans les formations secondaires, surtout sur la cรดte Est Malgache (hormis Opuntia monacantha introduit dans le Sud de lโ€™รฎle). Ces espรจces ont un haut potentiel reproducteur et surtout une croissance rapide qui peut modifier les processus de succession et de rรฉgรฉnรฉration des espรจces locales (BINGGELI, 2003).
Signalons, par exemple, le cas de Psidium cattleyanum qui colonise de vastes forรชts secondaires dans les forรชts humides sempervirentes de lโ€™Est. RANDRIANASOLO, en 2005, rapporte le cas du Parc National de Ranomafana qui commence ร  รชtre dominรฉ par cet arbuste. Cette espรจce pourrait devenir un grand problรจme pour les forรชts naturelles malgaches car elle peut se propager dans les chablis et trouรฉes dโ€™abattage, empรชchant ainsi la rรฉgรฉnรฉration et la succession naturelle.

Grevillea banksii

Le genre Grevillea est reprรฉsentรฉ par environ 250 espรจces et est distribuรฉ principalement en Australie mais aussi en Malaisie et en Nouvelle Calรฉdonie. Lโ€™espรจce Grevillea banksii est, quant ร  elle, originaire de la cรดte du Queensland entre Ipswich et Yeppoon en Australie (MOTOOKA et al, 2003).

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Table des matiรจres

ABSTRACT
I- INTRODUCTION
II- PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS DE Lโ€™ETUDE
2-1 Problรฉmatique
2-2. Objectifs et hypothรจses de travail
III- ETAT DES CONNAISSANCES
3.1. Espรจces envahissantes
3.1.1. Gรฉnรฉralitรฉs
3.2.2. Catรฉgories dโ€™espรจces envahissantes
3.2. Madagascar et les espรจces envahissantes
3.2.1 Historique des espรจces exotiques ร  Madagascar
3.2.2 Principales espรจces exotiques envahissantes introduites ร  Madagascar
3.3. Grevillea banksii
3.3.1. Dรฉsignation taxonomique de lโ€™espรจce รฉtudiรฉe
3.3.2. Caractรฉristiques รฉcologiques de lโ€™espรจce
3.3.3 Grevillea banksii : Historique et comportement รฉcologique ร  Madagascar
3.3.4 Utilisation de lโ€™espรจce
3.4. Zone dโ€™รฉtude
3.4.1. Milieu physique
3.4.2 Climat et pluviomรฉtrie
2.4.3 Pรฉdologie et gรฉomorphologie
2.4.4 Hydrographie
3.4.5. Milieu biologique
IV- MATERIELS ET METHODES
4.1. Rappel des objectifs
4.2. Discussions mรฉthodologiques
4.2.1. Cartographie
4.2.2. Inventaire
4.2.3. Modรฉlisation
4.2.4. Enquรชtes
4.3. Cadre opรฉratoire de recherche
4.4. Approche mรฉthodologique
4.4.1. Cartographique
4.4.2. Inventaire de la vรฉgรฉtation
4.4.3 Suivi รฉcologique
4.4.4. Dรฉmarche de la modรฉlisation
4.4.5. Traitement et analyse des donnรฉes
4.5 Schรฉma de la dรฉmarche mรฉthodologique
V- RESULTATS ET INTERPRETATIONS
5.1. Evolution spatio-temporelle de Grevillea Banksii
5.1.1 Dรฉlimitation de la zone dโ€™รฉtudes
5.1.2 Classes retenues
5.1.3 Dynamique des peuplements de Grevillea banksii entre 1990 et 2007
5.1.4 Conclusion partielle sur la dynamique spatio-temporelle du Grevillea banksii
5.2. Structure de lโ€™habitat et รฉtat des lieux de lโ€™espรจce
5.2.1 Stratification retenue
5.2.2 Structures floristiques et spatiale du peuplement
5.3 Suivi des placettes de Grevillea banksii
5.3.1 Points de suivi รฉcologique
5.3.2 Envahissement de Grevillea banksii ร  partir des rejets et de la rรฉgรฉnรฉration naturelle
5.3.3 Conclusion partielle sur lโ€™analyse des peuplements de Grevillea banksii
5.4. Prรฉdiction de la future distribution de Grevillea banksii
5.4.1 Donnรฉes de relevรฉs source
5.4.2 Prรฉdiction ร  partir de lโ€™analyse des images satellites
5.4.3 Prรฉdiction selon le logiciel MAXENT
VI- DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS
6.1 Discussions
6.1.1 Sur lโ€™approche mรฉthodologique
6.1.2 Sur les rรฉsultats
6.1.3 Vรฉrification des hypothรจses
6.2 Recommandations
6.2.1 Amรฉlioration de lโ€™approche mรฉthodologique
6.2.2 Proposition de mesures de gestion de la propagation de Grevillea banksii
VII- CONCLUSION
VIII- BIBLIOGRAPHIE

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