Soutenance mémoire
Les grands herbivores, entre plantes et prédateurs (Olff et al., 1999), forment une partie importante des communautés de mammifères et ont donc une grande importance dans le fonctionnement des écosystèmes. En effet, les herbivores ont un impact direct sur la production primaire, par exemple en affectant la structure des communautés végétales et leur dynamique (Hester et al., 2006). Ils ont aussi une grande influence sur les cycles des nutriments parce qu‘ils les redistribuent et agissent ainsi sur les propriétés du sol (Pastor et al., 2006). En outre, ils ont un impact sur les niveaux trophiques supérieurs qui se nourrissent d‘eux (Andersen et al., 2006). Il est donc important d‘étudier les populations de grands herbivores pour comprendre quelle influence ils peuvent avoir sur la structure et la dynamique des écosystèmes. Un point clé dans l‘étude des grands herbivores est de comprendre quels facteurs font fluctuer leurs populations et pourquoi. Parmi les différentes disciplines de l‘écologie, l‘étude de la dynamique des populations peut fournir des informations sur les facteurs influençant les variations de l‘abondance des populations et l‘écologie comportementale peut être utilisée afin de déterminer comment les animaux s‘adaptent à leur environnement.
Ces deux domaines de l‘écologie ont longtemps été développés séparément, mais les écologistes tentent maintenant de relier le comportement des individus à la dynamique des population (Sutherland, 1996). En effet, la dynamique des populations est déconnectée des processus évolutifs, et n‘a pas de théorie formelle qui peut permettre des prédictions sur la façon dont les écosystèmes vont évoluer. A l‘inverse, les théories de l‘écologie comportementale sont basées sur les processus de l‘évolution par sélection naturelle : ces théories précisent qu‘un comportement résulte d‘une interaction complexe entre l‘histoire évolutive des espèces, les événements qui ont eu lieu soit récemment dans les populations ou sont actuellement en cours, les caractéristiques des individus et les conditions dans lesquelles ils ont grandi (Danchin et al., 2008). Ceci permet d‘extrapoler les effets que des conditions nouvelles peuvent avoir sur les populations, et pourrait être utilisé par exemple pour prédire comment les populations vont réagir à la perte d‘habitat ou au changement climatique. La combinaison de la dynamique des populations et d‘informations provenant de l‘écologie comportementale nous permet ainsi de déterminer les paramètres démographiques importants des populations, mais aussi de mieux comprendre les processus derrière ces paramètres.
Deux approches différentes, qui ne sont pas exclusives, coexistent en dynamique des populations. La première est plus théorique et utilise la modélisation comme outil pour simuler des variations de taille de population et tester des théories sur les effets de différents paramètres démographiques sur ces variations. La seconde est basée sur l‘analyse de données empiriques et a pour objectif d‘expliquer les variations observées dans les effectifs de population, en identifiant les facteurs qui influent sur la dynamique des populations. Il est nécessaire d‘utiliser à la fois ces concepts théoriques pour avoir des cadres de pensée dans lesquels émettre des théories générales sur comment différents processus peuvent agir sur les populations animales, mais aussi d‘appliquer et tester ces concepts sur le terrain pour améliorer notre connaissance de l‘écologie des espèces. En écologie comportementale, trois approches principales sont utilisées pour étudier les relations entre le comportement, l‘écologie et l‘évolution (Danchin et al., 2008). La première approche, qui a été – et est toujours – largement utilisée, est l‘approche phénotypique. Cette approche ne teste pas directement des scénarios évolutifs, et suppose que l‘étude du niveau phénotypique est suffisante pour déterminer les pressions de sélection sur les organismes. Elle est basée sur le concept d‘optimisation : les organismes, à travers leur comportement, essayent de maximiser leur valeur sélective par rapport à d‘autres organismes de la même population. Elle permet d‘estimer les pressions de sélection qui agissent actuellement sur certains traits comportementaux. L‘approche génotypique tente de mieux prendre en compte les mécanismes génétiques responsables des comportements, contrairement à l‘approche phénotypique qui tend à considérer le déterminisme génétique des comportements comme une boîte noire (Grafen, 1984). Enfin, l‘approche comparative est basée sur la comparaison des traits comportementaux entre espèces actuelles, afin de juger de l‘adaptivité des ces traits ; cette approche peut permettre la reconstruction de scénarios évolutifs de différents traits. Ces trois approches sont, bien entendu, complémentaires, et leur utilisation dépend principalement des objectifs des études. En combinaison avec la dynamique des populations, l‘approche phénotypique est d‘un accès plus aisé et peut être utilisée pour déterminer quels processus agissent directement sur les individus et peuvent avoir un effet sur la dynamique des populations.
Comme mentionné précédemment, les études en dynamique de population chez les mammifères visent à expliquer comment et pourquoi l‘abondance de ces animaux fluctue. C‘est un point clé dans l‘identification des facteurs limitants et régulant ces populations. Comme ils consomment à la fois la production primaire et sont mangés par des prédateurs, la dynamique des populations de grands herbivores est à la fois sous l‘effet « top-down » des prédateurs, mais aussi sous l‘effet « bottom-up » de la production primaire. Pour les grands herbivores, les processus « bottom-up » représentent les effets des variations quantitatives et qualitatives de la production primaire sur la dynamique de leurs populations. Les processus « top-down » se référent à l‘impact des prédateurs sur la démographie des grands herbivores. La régulation des populations de grands herbivores par les prédateurs ou les ressources a longtemps été débattue dans la littérature, et l‘accent mis sur l‘un ou l‘autre est souvent une question de la perspective et du système d‘étude préféré par les chercheurs (Hunter & Price, 1992). Aujourd‘hui, il semble y avoir un consensus sur le fait qu‘il n‘y a pas de dichotomie entre ces deux effets, et que c‘est l‘interaction entre ceux-ci qui détermine les densités de population des herbivores. La question est maintenant plutôt devenue « Quels sont les facteurs modulant la limitation des ressources et la prédation dans le système étudié, pour déterminer quand et où les prédateurs ou les ressources vont dominer dans la régulation des populations ? » (Hunter & Price, 1992). Cependant, peu de choses sont encore connues sur la façon dont les prédateurs peuvent affecter la dynamique des populations de grands herbivores. En effet, les études les plus détaillées sur les grands herbivores sont situés dans l‘hémisphère nord, souvent dans des endroits où ces herbivores n‘ont pas de prédateurs. Ces écosystèmes anthropisés comptent peu de prédateurs et ont subi une grande influence de l‘homme (Andersen et al.,2006). A l‘inverse, les savanes africaines comportent encore une importante diversité de grands herbivores et de grands carnivores (Fritz & Loison, 2006). Des études récentes situées dans l‘hémisphère sud ont en effet suggéré que les prédateurs peuvent avoir une influence importante sur la dynamique des grands herbivores (Sinclair et al., 2003 ; Grange et al., 2004). La taille de l‘espèce proie semble être un facteur important dans la régulation par les prédateurs, Sinclair et al. (2003) et Fritz et al. (2011) ayant montré que la prédation avait des répercussions importantes sur les populations d‘herbivore pesant moins de 150 kg. Pour les espèces de taille moyenne, les attentes sont moins claires, car elles se situent juste au-dessus du seuil à partir duquel Sinclair et al. (2003) prédisent pour les proies le passage entre une limitation par les prédateurs à une limitation par la nourriture. Bien que l‘on sache que les prédateurs peuvent limiter les populations de proies, seulement quelques exemples de grands herbivores limités par leurs prédateurs sont donc bien documentés.
De plus, la prédation n‘a pas qu‘un effet numérique sur les proies. En effet, de plus en plus d‘études montrent que les prédateurs peuvent affecter non seulement directement les proies en les tuant, mais peuvent aussi influencer leur comportement et induire des réponses physiologiques ou morphologiques (Lima & Dill, 1990 ; Creel & Christianson, 2008) ; les proies développent en effet des stratégies anti-prédatrices visant à réduire la prédation. Ces réponses, toutefois, sont coûteuses et peuvent donc, indirectement, affecter la démographie des proies ; ces coûts pouvant se manifester par une diminution de la survie, de la reproduction ou encore de la croissance des proies (Fig. 1). Un concept important pour mieux comprendre pourquoi développer des réponses anti-prédatrices peut être coûteux est le concept de compromis évolutif. Ce concept de compromis tient compte des besoins contradictoires auxquels l‘animal doit faire face en situations naturelle, comme se nourrir mais également ne pas s‘exposer aux prédateurs. Même si les deux comportements peuvent être exprimés simultanément, cela se traduit généralement par une efficacité diminuée par rapport à la situation où un seul comportement peut être exprimé (Futuyma & Moreno, 1988). Ainsi, par exemple, un animal investissant dans un comportement anti-prédateur ne peut pas investir autant dans la reproduction. Les effets qui n‘agissent pas directement sur la dynamique des populations de proies ont été regroupés sous le terme effets indirects de la prédation.
Il a été montré que ces effets indirects de la prédation ont parfois un effet important sur la dynamique des proies (Preisser et al., 2005). Nelson et ses collègues (2004) ont démontré en manipulant artificiellement la capacité de prédateurs à se nourrir de leur proie, que la mortalité des proies augmentait avec la seule présence des prédateurs : ils ont mis des pucerons en présence de punaises amputées de leurs pièces buccales. La simple présence des prédateurs a réduit de 30% la croissance de la population de pucerons par rapport à un témoin sans prédateurs. Le coût pour développer des stratégies anti-prédatrices n‘est donc pas négligeable et doit être pris en compte dans l‘étude des relations proies-prédateurs. En outre, de nombreux modèles de dynamique des populations ne tiennent pas compte de la variabilité entre individus. Cette variabilité peut avoir un rôle important dans la susceptibilité individuelle à la prédation (Pettorelli et al., 2011) : les proies individuelles ne sont pas égales dans leur susceptibilité à la prédation. Il a été démontré, par exemple, chez les wapitis Cervus elaphus canadensis que les individus les plus âgés souffrent d‘un risque plus élevé de prédation que les adultes matures (Wright et al., 2006). Il a été également montré que mâles et femelles peuvent subir des taux de prédation différents (Fitzgibbon, 1990) ; plus généralement, les caractéristiques individuelles jouent un rôle important dans l‘élaboration des réponses des individus. Mais pas seulement, car il existe aussi une variabilité individuelle, même entre individus qui partagent un grand nombre des mêmes caractéristiques. Le concept de personnalité décrit cette cohérence intra- et interindividuelle dans les comportements aussi bien temporelle qu‘entre différents contextes (Sih et al., 2004 ; Bell, 2007). Cette plasticité limitée (Dingemanse et al., 2010) a été observée dans une grande variété de taxons (Bell et al., 2009). La personnalité peut influencer un large éventail de comportements, y compris des comportements anti-prédation (Quinn & Cresswell, 2005 ; pour une revue, voir Bell et al., 2009). Il est donc probable que la personnalité peut également avoir un effet sur la susceptibilité individuelle à la prédation. Les relations entre proies et prédateurs sont complexes, car elles combinent à la fois effets directs et indirects, mais dépendent également des différences individuelles, autant chez les proies que chez les prédateurs. Il est donc important d‘essayer de comprendre les effets de la prédation au niveau de la population, mais aussi de prendre en compte les réponses individuelles au risque de prédation.
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Table des matières
Introduction
Section A : Dynamique de la population de zèbre des plaines dans la région de Hwange au Zimbawe
Chapitre I : Taux de reproduction des zèbres dans le parc national de Hwange
Partie 1: Pattern of faecal 20-oxopregnane and oestrogen concentrations during pregnancy in wild plains zebra mares
Partie 2 : Inter-birth interval in zebras is longer following the birth of male foals than after female foals
Chapitre II : Demography of plains zebras (Equus quagga) under heavy predation
Section B : Variations au niveau individuel des réponses à la prédation
Chapitre III : On the differential foraging costs of vigilance between the sexes: the case of a monomorphic mammal, the plains zebra
Chapitre IV : What structures vigilance under high predation risk: environment or personality?
Chapitre V : Diet quality in a wild grazer declines under the threat of predation
Conclusion
Discussion
Bibliographie
